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Supresión de sonido envolvente

La supresión de la actividad neuronal se produce cuando, bajo ciertas condiciones, la frecuencia de disparo relativa de una neurona disminuye al aumentar el tamaño de un estímul...

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La supresión de la actividad neuronal se produce cuando, bajo ciertas condiciones, la frecuencia de disparo relativa de una neurona disminuye al aumentar el tamaño de un estímulo. Este fenómeno se ha observado en estudios electrofisiológicos del cerebro y se ha detectado en numerosas neuronas sensoriales , especialmente en el sistema visual primitivo . La supresión de la actividad neuronal se define como una reducción de la actividad de una neurona en respuesta a un estímulo situado fuera de su campo receptivo clásico .

Las conexiones funcionales necesarias con otras neuronas influenciadas por la estimulación fuera de un área particular y por procesos dinámicos en general, y la ausencia de una descripción teórica de un estado del sistema que pueda tratarse como línea base, privan al término "campo receptivo clásico" de significado funcional. [ 1 ] El descriptor "supresión de la periferia" sufre un problema similar, ya que las actividades de las neuronas en la "periferia" del "campo receptivo clásico" están igualmente determinadas por conectividades y procesos que involucran neuronas más allá de él. Este efecto no lineal es uno de los muchos que revelan la complejidad de los sistemas sensoriales biológicos, y las conexiones de las propiedades de las neuronas que pueden causar este efecto (o su opuesto) todavía se están estudiando. Las características, los mecanismos y las consecuencias perceptivas de este fenómeno son de interés para muchas comunidades, incluyendo la neurobiología , la neurociencia computacional , la psicología y la visión por computadora .

Fondo

La estimulación del entorno con el campo receptivo clásico induce una respuesta menor que la estimulación del campo receptivo clásico por sí solo. La estimulación del entorno únicamente no tiene efecto.

El modelo clásico de la visión temprana presupone que cada neurona responde de forma independiente a un estímulo específico en un área localizada del campo visual . (Según Carandini et al. (2005) , este modelo computacional, que puede ajustarse a varios conjuntos de datos, "se degrada rápidamente si cambiamos casi cualquier aspecto del estímulo de prueba"). El estímulo y la ubicación correspondiente en el campo visual se denominan colectivamente campo receptivo clásico . Sin embargo, no todos los efectos pueden explicarse mediante filtros independientes ad hoc. La supresión del entorno es uno de un número infinito de posibles efectos en los que las neuronas no se comportan según el modelo clásico. Estos efectos se denominan colectivamente efectos de campo receptivo no clásico y se han convertido recientemente en un área de investigación sustancial en la visión y otros sistemas sensoriales .

Durante la supresión periférica, las neuronas son inhibidas por un estímulo fuera de su campo receptivo clásico, en un área denominada informalmente como "circunferencia".

Características: efectos sobre las respuestas neuronales

Estudios de electrofisiología

Los estudios electrofisiológicos se utilizan para caracterizar el efecto de supresión del entorno. Los investigadores de la visión que registran la actividad neuronal en la corteza visual primaria (V1) han observado que las tasas de disparo, o respuestas neuronales, pueden suprimirse hasta en un 90 % de las neuronas [ 2 ] [ 3 ] por estímulos externos a su entorno. En estas células, las tasas de disparo pueden reducirse hasta en un 70 %. [ 4 ]

Dependencia de estímulos y atención

La supresión suele aumentar con el tamaño del estímulo más allá del campo receptivo clásico.

El efecto supresor a menudo depende del contraste , la orientación y la dirección del movimiento del estímulo que estimula el entorno. Estas propiedades dependen en gran medida del área cerebral y de la neurona individual que se esté estudiando. En MT, por ejemplo, las células pueden ser sensibles a la dirección y velocidad de estímulos hasta 50 a 100 veces el área de sus campos receptivos clásicos. [ 5 ] Las propiedades estadísticas de los estímulos utilizados para explorar estas neuronas también afectan las propiedades del entorno. Debido a que estas áreas están tan interconectadas, la estimulación de una célula puede afectar las propiedades de respuesta de otras células, y por lo tanto los investigadores se han vuelto cada vez más conscientes de la elección de los estímulos que utilizan en estos experimentos. Además de los estudios con estímulos simples (puntos, barras, rejillas sinusoidales), [ 4 ] [ 6 ] [ 7 ] estudios más recientes han utilizado estímulos más realistas ( escenas naturales ) para estudiar estos efectos. [ 8 ] Los estímulos que mejor representan las escenas naturales tienden a inducir mayores niveles de supresión, lo que indica que este efecto está estrechamente ligado a las propiedades de las escenas naturales, como las texturas y el contexto local.

La supresión del entorno también está modulada por la atención. Al entrenar a monos para que presten atención a ciertas áreas de su campo visual, los investigadores han estudiado cómo la atención dirigida puede potenciar los efectos supresores de los estímulos que rodean el área de atención. [ 9 ] También se han realizado estudios perceptivos similares en sujetos humanos.

Sistemas involucrados

La supresión del entorno se descubrió formalmente en la vía visual, siendo observada por primera vez por Hubel y Wiesel [ 6 ] mientras mapeaban campos receptivos. Las partes más tempranas de la vía visual: la retina , el núcleo geniculado lateral (NGL) y la corteza visual primaria (V1) se encuentran entre las más estudiadas. La supresión del entorno también se ha estudiado en áreas posteriores, incluyendo V2 , V3 , V4 [ 3 ] y MT [ 10 ] .

La supresión del entorno también se ha observado en sistemas sensoriales distintos de la visión. Un ejemplo en la somatosensación es la supresión del entorno en la corteza somatosensorial de ratones, donde doblar un bigote puede suprimir la respuesta de una neurona que responde a un bigote cercano. [ 11 ] Incluso se ha observado en las propiedades de respuesta en frecuencia de la electrorrecepción en peces eléctricos . [ 12 ]

Mecanismos biológicos

No se conocen los mecanismos biológicos que subyacen a la supresión del entorno. [ 11 ]

Las diferencias entre conexiones laterales, de alimentación directa y recurrentes

Se han propuesto varias teorías para explicar la base biológica de este efecto. Dada la diversidad de las características del estímulo que lo provocan y la variedad de respuestas que se generan, parece que intervienen muchos mecanismos.

Conexiones laterales

Las conexiones laterales son conexiones entre neuronas en la misma capa. Hay muchas de estas conexiones en todas las áreas del sistema visual, lo que significa que una neurona que representa una parte del campo visual puede influir en una neurona que representa otra parte. Incluso dentro de las conexiones laterales, existen mecanismos potencialmente diferentes en juego. Los mecanismos monoculares, que requieren estimulación en un solo ojo, pueden impulsar este efecto con estímulos de alta frecuencia espacial . Sin embargo, cuando la frecuencia del estímulo disminuye, entran en juego los mecanismos binoculares, donde las neuronas de diferentes ojos pueden suprimirse mutuamente. [ 13 ] Se ha demostrado que los modelos basados ​​en esta idea reproducen efectos de supresión circundante.

Retroalimentación recurrente

Se ha postulado que las conexiones laterales son demasiado lentas y cubren muy poco del campo visual para explicar completamente la supresión del entorno. [ 14 ] La retroalimentación de áreas superiores puede explicar las discrepancias observadas en el mecanismo de supresión del entorno basado puramente en conexiones laterales. Hay evidencia de que la inactivación de áreas de orden superior resulta en una fuerza reducida de la supresión del entorno. [ 14 ] Al menos un modelo de conexiones excitatorias de niveles superiores se ha formado en el esfuerzo por explicar más completamente la supresión del entorno. [ 15 ] Sin embargo, la retroalimentación recurrente es difícil de determinar usando electrofisiología, y los mecanismos potenciales en juego no están tan bien estudiados como las conexiones de alimentación directa o laterales.

Ventajas

El comportamiento de supresión del entorno (y su opuesto) proporciona al sistema sensorial varias ventajas tanto desde el punto de vista de la teoría de la percepción como de la teoría de la información .

Ventajas perceptivas

Es probable que la supresión del entorno participe en tareas perceptivas dependientes del contexto. Algunas tareas específicas en las que la supresión del entorno puede ser útil incluyen:

  • Detección de movimiento [ 4 ] y velocidad [ 16 ] : En áreas como MT e incluso V1, la selectividad de las neuronas al movimiento de contrastes puede desempeñar un papel potencial en la representación de la estructura de los objetos en movimiento.
  • Integración de contornos: [ 17 ] Detección de continuidad de bordes curvos y/o "rotos"
  • segregación de textura [ 18 ]
  • Constancias perceptivas : [ 3 ] Reconocer la continuidad en los objetos a pesar de los cambios en la iluminación, el color o el tamaño.
  • Segmentación figura-fondo : [ 19 ] En este proceso, se debe utilizar el contraste local para identificar y asignar bordes.
  • Percepción de profundidad (a través de la paralaje de movimiento ) [ 3 ]

Estas tareas requieren el uso de entradas en amplias regiones del espacio visual , lo que significa que las respuestas independientes a pequeñas partes del campo visual (un modelo lineal clásico de V1) no podrían producir estos efectos. Existe evidencia de que la supresión del entorno participa en estas tareas ajustando la representación del campo receptivo clásico o representando características completamente diferentes que incluyen tanto el campo receptivo clásico como el entorno. Se han realizado comparaciones directas entre experimentos fisiológicos y psicofísicos sobre varios efectos perceptivos. Estos incluyen: (1) el contraste aparente reducido de una textura de rejilla incrustada en una rejilla circundante, (2) la identificación del objetivo cuando está flanqueado por otras características, (3) la prominencia de contornos rotos rodeados por segmentos de borde de diferentes orientaciones, y (4) la discriminación de orientación cuando está rodeado de características de diferentes orientaciones y frecuencias espaciales. [ 20 ]

Ventajas de la teoría de la información

Recientemente se ha demostrado que la estimulación del entorno puede respaldar la hipótesis de codificación eficiente propuesta por Horace Barlow en 1961. [ 21 ] Esta hipótesis sugiere que el objetivo del sistema sensorial es crear una representación eficiente del estímulo. Recientemente, esto se ha relacionado con la idea de un código "disperso", uno que se representa utilizando la menor cantidad de unidades posible. Se ha demostrado que la supresión del entorno aumenta la eficiencia de la transmisión de información visual y puede formar un código disperso . [ 22 ] Si muchas células responden a partes del mismo estímulo, por ejemplo, se codifica mucha información redundante . [ 23 ] La célula necesita energía metabólica para cada potencial de acción que produce. Por lo tanto, es probable que la supresión del entorno ayude a producir un código neuronal que sea más eficiente metabólicamente . Hay ventajas teóricas adicionales, incluida la eliminación de la redundancia estadística inherente a las estadísticas de escenas naturales , así como la decorrelación de las respuestas neuronales, [ 8 ] lo que significa menos información para procesar posteriormente en la vía.

Detección de bordes basada en campos receptivos centrales (rojo) y descentrados (verde).

El objetivo de la visión artificial es realizar tareas automatizadas similares a las del sistema visual humano, interpretando el mundo de forma rápida y precisa y tomando decisiones basadas en información visual. Dado que la supresión del entorno parece desempeñar un papel importante en la percepción eficiente y precisa, se han desarrollado algunos algoritmos de visión artificial inspirados en este fenómeno de la visión humana.

Hasta ahora, la comunidad científica se ha centrado en las propiedades de respuesta de las neuronas, pero también ha comenzado a explorarse la relación con la inferencia y el aprendizaje. [ 27 ]

Referencias

  1. ↑ El campo receptivo clásico se refiere a un concepto de comportamiento neuronal que se consideró inválido prácticamente desde el principio. Como señalan Spillman et al. (2015) , citando a Kuffler (1953), "no solo las áreas desde las cuales se pueden generar respuestas mediante la iluminación retiniana pueden incluirse en una definición de campo receptivo, sino también todas las áreas que muestran una conexión funcional, ya sea por un efecto inhibitorio o excitatorio sobre una célula ganglionar".
  2. ↑ Cavanaugh, JR; Bair, W; Movshon, JA (2002a). "Naturaleza e interacción de las señales del centro y el entorno del campo receptivo en las neuronas V1 del macaco" (PDF) . J Neurophysiol . 88 (5): 2530– 2546. doi : 10.1152/jn.00692.2001 . PMID 12424292 . 
  3. 1 2 3 4 Allman, J; Miezin, F; McGuinness, E (1985). "Respuestas específicas al estímulo más allá del campo receptivo clásico: mecanismos neurofisiológicos para comparaciones locales-globales en neuronas visuales". Annu. Rev. Neurosci . 8 : 407– 30. doi : 10.1146/annurev.ne.08.030185.002203 . PMID 3885829 . 
  4. 1 2 3 Jones, HE; ​​Grieve, KL; Wang, W.; Sillito, AM (2001). "Supresión del entorno en V1 de primates". J Neurophysiol . 86 (4): 2011– 2028. doi : 10.1152/jn.2001.86.4.2011 . PMID 11600658 . 
  5. ↑ Allman, J; Miezin, F; McGuinness, E (1985). "Respuestas específicas de dirección y velocidad más allá del campo receptivo clásico en el área visual temporal media (MT)". Perception . 14 (2): 105– 126. doi : 10.1068/p140105 . PMID 4069941 . S2CID 8810829 .  
  6. 1 2 Hubel, DH; Wiesel, TN (1965). "Campos receptivos y arquitectura funcional en dos áreas visuales no estriadas (18 y 19) del gato". Journal of Neurophysiology . 28 (2): 229– 89. doi : 10.1152/jn.1965.28.2.229 . PMID 14283058 . 
  7. ↑ Ozeki, H.; Finn, IM; Schaffer, ES; Miller, KD; Ferster, D. (2009). "La estabilización inhibitoria de la red cortical subyace a la supresión del entorno visual" . Neuron . 62 ( 4): 578– 592. doi : 10.1016/j.neuron.2009.03.028 . PMC 2691725. PMID 19477158 .  
  8. 1 2 Haider, B.; Krause, MR; Duque, A.; Yu, Y.; Touryan, J.; Mazer; McCormick (2010). " Mecanismos sinápticos y de red de la actividad cortical visual escasa y confiable durante la estimulación del campo receptivo no clásico" . Neuron . 65 (1): 107–21 . doi : 10.1016/j.neuron.2009.12.005 . PMC 3110675. PMID 20152117 .  
  9. ↑ Sundberg, Mitchell; Reynolds (2009). "La atención espacial modula las interacciones centro-periferia en el área visual V4 del macaco" . Neuron . 61 (6): 952– 963. doi : 10.1016/j.neuron.2009.02.023 . PMC 3117898. PMID 19324003 .  
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  11. 1 2 Sachdev, RNS; Krause, MR; Mazer, JA (2012). "Supresión del entorno y codificación dispersa en las cortezas visual y de barril" . Frontiers in Neural Circuits . 6 : 43. doi : 10.3389/fncir.2012.00043 . PMC 3389675. PMID 22783169 .  
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