Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

corteza del barril

La microfotografía muestra el campo de los barriles en la capa IV de la corteza somatosensorial de la rata. Cada barril recibe información de un bigote. El tejido de la imagen s...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
La microfotografía muestra el campo de los barriles en la capa IV de la corteza somatosensorial de la rata. Cada barril recibe información de un bigote. El tejido de la imagen se ha teñido con citocromo oxidasa y tiene un grosor de 50 μm.

La corteza de barril es una región de la corteza somatosensorial que se puede identificar en algunas especies de roedores y especies de al menos otros dos órdenes [ 1 ] y contiene el campo de barriles. Los "barriles" del campo de barriles son regiones dentro de la capa cortical IV que son visiblemente más oscuras cuando se tiñen para revelar la presencia de citocromo c oxidasa y están separadas entre sí por áreas más claras llamadas septos. Estas regiones de tinción oscura son un objetivo principal para las entradas somatosensoriales del tálamo , y cada barril corresponde a una región del cuerpo. Debido a esta estructura celular distintiva, organización y significado funcional, la corteza de barril es una herramienta útil para comprender el procesamiento cortical y ha jugado un papel importante en la neurociencia. [ 2 ] La mayor parte de lo que se sabe sobre el procesamiento corticotalámico proviene del estudio de la corteza de barril, y los investigadores han estudiado intensamente la corteza de barril como un modelo de columna neocortical .

El aspecto más distintivo del campo de los barriles son los barriles de los bigotes. Estas estructuras fueron descubiertas por primera vez por Woolsey y Van der Loos en 1970. [ 3 ] La tinción en los barriles de los bigotes es más distintiva que en otras áreas de la corteza somatosensorial. Al reconocer que la disposición era similar a la de las vibrisas (bigotes) en la almohadilla mistacial (región de donde crecen los bigotes) de ciertos mamíferos, plantearon la hipótesis de que los barriles eran los "correlatos corticales de las vibrisas mistaciales" y que "un barril representa una vibrisa". Mientras que las pequeñas áreas no bigotudas de la corteza de los barriles corresponden a áreas grandes y a veces superpuestas del cuerpo, cada barril de bigotes, mucho más grande, corresponde a un solo bigote. Como resultado, los barriles de los bigotes son el foco de la mayor parte de la investigación sobre la corteza de los barriles, y el término "corteza de los barriles" se usa a menudo para referirse principalmente a los barriles de los bigotes. Por consiguiente, gran parte de este artículo se centra en la corteza de los barriles de los bigotes de los roedores.

Organización de los campos de barriles

La microfotografía muestra el subcampo posteromedial de los barriles en la capa IV de la corteza somatosensorial de la rata. Los barriles en el PMBSF son particularmente grandes y bien definidos. El tejido de la imagen se tiñó con citocromo oxidasa y tiene un grosor de 50 μm.

El campo de los barriles, al igual que muchas regiones de la corteza, se organiza en un mapa topográfico . En el caso del campo de los barriles, el mapa es somatotópico, basado en la disposición de las partes del cuerpo. Las áreas correspondientes a la nariz y la boca son más rostrales y laterales en el mapa; las extremidades anteriores, posteriores y el tronco son más mediales, con las anteriores rostrales a las posteriores; y los subcampos de los barriles de los bigotes —el subcampo posteromedial, que corresponde a los bigotes faciales principales (las vibrisas mistaciales), y el subcampo anterolateral, que corresponde a los bigotes más pequeños de la cara— son caudales y laterales. Aunque los bigotes constituyen una porción relativamente pequeña del animal, dominan el mapa somatotópico. [ 4 ] [ 5 ]

Barriles de los principales bigotes faciales

Los barriles que corresponden a los bigotes faciales principales (vibrisas mistaciales) se encuentran dentro del subcampo de barriles posteromediales (PMBSF). Los barriles aquí son los más grandes y de forma más elíptica, y tienen una organización topográfica llamativa que es idéntica a la de los bigotes; están organizados en 5 filas de 4 a 7 bigotes grandes que corren casi paralelos al puente de la nariz. [ 6 ] La organización de las vibrisas mistaciales y los barriles correspondientes es tan consistente que existe una convención de nomenclatura para identificar cada bigote en ratas y ratones. Las filas se designan de la A a la E de arriba a abajo, y las columnas de bigotes dentro de cada fila se numeran de atrás hacia adelante. Las primeras cuatro filas también tienen un bigote adicional detrás de la columna 1, que se designa con una letra minúscula o una letra griega (α, β, γ o δ). Estos cuatro bigotes también se llaman bigotes de apoyo.

Anatomía y conectividad de los barriles

La información sensorial fluye por vías paralelas desde los bigotes hasta la corteza cerebral.

Los barriles de la corteza de barril recibieron ese nombre porque las densidades de células se asemejaban a barriles . Es decir, se agrupan en formas cilíndricas que se estrechan en la parte superior e inferior. El centro del barril se denomina hueco, y los espacios entre los barriles son los septos (singular: septo). [ 6 ]

La información sensorial fluye desde los folículos de los bigotes hasta la corteza somatosensorial a través de los núcleos del nervio trigémino y el tálamo. Se pueden observar divisiones en forma de barril en algunas partes de los núcleos trigeminales (donde se denominan barrelets) y en el tálamo (donde se denominan barreloides), pero no en todas. El nervio trigémino transporta fibras aferentes desde los folículos hasta el tronco encefálico , donde se conectan con neuronas en cuatro núcleos diferentes del nervio trigémino: principal, interpolar, oral y caudal.

Las proyecciones de los núcleos trigeminales al tálamo se dividen en vías denominadas lemniscal , extralemniscal y paralemniscal. En la vía lemniscal, los axones del núcleo trigeminal principal cruzan la línea media y se proyectan a los "barreloides" del tálamo, específicamente en la sección dorsomedial del núcleo ventroposterior medial (VPMdm). Las neuronas del VPMdm se proyectan principalmente a los barriles de la capa 4 de la corteza somatosensorial primaria (S1). En la vía extralemniscal, las neuronas del núcleo interpolar se proyectan a la sección ventrolateral del núcleo ventroposterior medial (VPMvl). Las neuronas del VPMvl se proyectan a los septos entre los barriles y a la corteza somatosensorial secundaria (S2). La vía paralemniscal va desde el núcleo trigeminal interpolar a través del núcleo posterior (POm) del tálamo hasta S2 y hacia objetivos difusos en la corteza somatosensorial, especialmente la capa 5.

Cada vía también tiene proyecciones secundarias a otras capas dentro de la corteza del barril y otras regiones de la corteza, incluida la corteza motora. [ 7 ] Se cree que estas diferentes vías transmiten diferentes modalidades de información sensorial desde el bigote. [ 2 ] [ 8 ]

Neurofisiología del barril de los bigotes

La corteza somatosensorial de los bigotes contiene distintos tipos de neuronas que reciben información de diversas fuentes, las cuales, a su vez, reciben y procesan una variedad de información. Como resultado, las neuronas de esta corteza responden a la información relacionada con los bigotes, pero de una manera específica para cada tipo y ubicación. Esto puede manifestarse de diferentes maneras. La más sencilla es si la neurona cortical responde solo a la desviación de un bigote o a la de varios. Las neuronas de la capa 4 tienden a responder de forma intensa o exclusiva a un solo bigote, mientras que las de otras capas tienen una menor sensibilidad y pueden responder a múltiples bigotes. Las neuronas que responden a la desviación de varios bigotes suelen tener un bigote principal, al que responden con mayor intensidad. La magnitud de la respuesta entre la desviación del bigote principal y los secundarios también puede variar entre neuronas. La estimulación de varios bigotes puede producir una respuesta igual a la suma de las respuestas si cada bigote se estimulara de forma independiente, o bien, puede ser diferente. Algunas neuronas muestran mayores respuestas cuando se estimulan varias neuronas en secuencia, y la secuencia puede ser específica de la dirección. [ 9 ]

Además de las combinaciones de qué bigotes han sido estimulados, las neuronas también pueden responder a tipos específicos de estimulación de bigotes. La respuesta más simple, observada en las neuronas dentro de la corteza de barriles de la capa IV, codifica directamente el desplazamiento del bigote. Es decir, que la neurona dentro de un barril dado se activará cuando el bigote que representa ese barril se mueva a una velocidad que es aproximadamente proporcional al desplazamiento angular de la neurona. Estas neuronas también muestran sensibilidad direccional; ciertas neuronas solo se activarán cuando el bigote se mueva en una dirección específica. [ 10 ] [ 11 ] Las neuronas de activación basadas en la deflexión pueden mantener su respuesta durante toda la deflexión del bigote. Otras neuronas responden a la deflexión inicial, pero luego regresan rápidamente a su nivel de actividad anterior. Gran parte de esta actividad también está modulada por el comportamiento del animal: las ratas y los ratones mueven activamente sus bigotes para explorar su entorno, y la respuesta de una neurona a un estímulo particular puede variar dependiendo de lo que esté haciendo el animal.

Plasticidad dependiente de la experiencia

Debido a que la corteza del barril tiene una estructura bien organizada que se relaciona claramente con la almohadilla de los bigotes, se ha utilizado ampliamente como herramienta para estudiar el procesamiento y el desarrollo sensorial, y el fenómeno de la plasticidad dependiente de la experiencia: cambios en la actividad, la conectividad y la estructura de los circuitos neuronales en respuesta a la experiencia. Las neuronas en la corteza del barril exhiben la propiedad de plasticidad sináptica que les permite alterar las vibrisas a las que responden dependiendo del historial de experiencia táctil del roedor. [ 12 ] La plasticidad dependiente de la experiencia se estudia comúnmente en la corteza del barril privándola parcialmente de entrada sensorial, ya sea lesionando elementos de la vía aferente (por ejemplo, el nervio trigémino) o ablacionando, arrancando o recortando algunos de los bigotes faciales. La estructura anatómica de los barriles solo se ve afectada por la lesión de elementos de la vía, pero formas inocuas de privación pueden inducir cambios rápidos en el mapa cortical hasta la edad adulta, sin ningún cambio correspondiente en las estructuras de los barriles. [ 13 ] Debido a sus diferentes efectos, parece que estos dos paradigmas funcionan mediante mecanismos diferentes.

Algunas formas de plasticidad en la corteza somatosensorial muestran un período crítico . Arrancarse los bigotes en ratas neonatales provoca una expansión duradera de la representación del bigote preservado en la capa 4. [ 14 ] Sin embargo, la plasticidad de la capa 4 disminuye rápidamente si la privación sensorial comienza después del cuarto día de vida (P4), mientras que las representaciones en la capa 2/3 permanecen altamente plásticas hasta la edad adulta. [ 15 ] [ 16 ]

Dos procesos corticales se desarrollan simultáneamente cuando la corteza somatosensorial se ve privada de la información sensorial de algunos bigotes, lo que produce plasticidad representacional. En la corteza privada de información, las respuestas neuronales a los bigotes preservados se potencian y las respuestas a los bigotes privados se debilitan. Estos dos procesos tienen dinámicas temporales diferentes: el debilitamiento de la respuesta privada precede al fortalecimiento de la respuesta preservada, lo que implica que poseen mecanismos subyacentes distintos. Estos dos efectos se combinan para producir una expansión de la representación cortical de los bigotes preservados hacia la representación de los bigotes privados adyacentes. [ 15 ] [ 17 ]

Es probable que varios mecanismos diferentes estén involucrados en la producción de plasticidad dependiente de la experiencia en un protocolo de privación de bigotes (adaptado de Feldman y Brecht, 2005 [ 17 ] ):

  1. Casi de inmediato, la pérdida de entrada a una columna de barril privada conduce a una pérdida de disparo inhibitorio en esa columna. Esto desenmascara las conexiones excitatorias horizontales de las columnas adyacentes preservadas. [ 18 ] Esto no explica los cambios plásticos más duraderos, ya que el desenmascaramiento desaparecería inmediatamente si se restableciera la entrada privada (por ejemplo, permitiendo que el bigote vuelva a crecer).
  2. También parecen estar involucrados procesos similares a LTP y LTD . Esto puede inferirse usando ratones transgénicos donde hay cambios en la expresión de enzimas relacionadas con LTP y LTD, por ejemplo, la proteína quinasa II dependiente de calmodulina (CaMKII) o la proteína de unión al elemento de respuesta de AMP cíclico (CREB). En estos ratones, la plasticidad está comprometida [ 19 ] [ 20 ] El momento de los picos más que la frecuencia puede ser un factor importante. Se ha demostrado LTP asociativa en sinapsis de capa 4 a capa 2/3 cuando la neurona de capa 4 dispara 0-15 ms antes que la neurona de capa 2/3, y se observa LTD cuando este orden temporal se invierte. [ 21 ] Tales mecanismos podrían actuar rápidamente para producir cambios plásticos en horas o días.
  3. Se ha demostrado que la privación sensorial provoca cambios en la dinámica sináptica, como la amplitud y la frecuencia de los EPSP . El efecto neto de estos cambios es aumentar la proporción de entrada sináptica que las neuronas de las capas 2/3 en los barriles privados de estimulación reciben de los barriles preservados. [ 22 ] Estas observaciones sugieren que otros mecanismos más específicos, además de la LTP/LTD, intervienen en la plasticidad dependiente de la experiencia.
  4. Parece intuitivamente probable que los cambios estructurales a nivel de axones, ramificaciones dendríticas y espinas dendríticas subyazcan a algunos de los cambios plásticos a largo plazo en la corteza. Se han reportado cambios en la estructura axonal en la plasticidad después de lesiones [ 23 ] y más recientemente mediante estudios que utilizan el recorte de bigotes. [ 24 ] La ramificación dendrítica es importante durante el desarrollo prenatal y neonatal, está involucrada en la plasticidad inducida por lesiones, pero no en la plasticidad dependiente de la experiencia. [ 25 ] La microscopía de dos fotones in vivo revela que las espinas dendríticas en la corteza somatosensorial del ratón son altamente dinámicas y están sujetas a una renovación continua, y pueden estar asociadas con la formación o eliminación de sinapsis. [ 25 ] Es probable que la renovación de las espinas sea necesaria pero no suficiente para producir plasticidad dependiente de la experiencia, y que otros mecanismos, como la remodelación axonal, también sean necesarios para explicar características como el ahorro de la experiencia previa. [ 24 ]

La plasticidad y la remodelación de la corteza somatosensorial también se han estudiado en el contexto de la lesión cerebral traumática , [ 26 ] donde se ha demostrado que el enriquecimiento ambiental de estímulos induce plasticidad/recuperación [ 27 ] y los patrones de codificación temporal se han alterado a través de mecanismos de plasticidad y recuperación. [ 28 ]

Notas

  1. ↑ Woolsey et al., 1975
  2. 1 2 Fox, 2008
  3. ^ Woolsey y Van der Loos, 1970
  4. ↑ Hoover et al., 2003
  5. ^ Enríquez-Barreto et al., 2012
  6. ^ Woolsey y Van der Loos, 1970
  7. ↑ Bosman et al., 2011
  8. ↑ Diamond et al., 2008
  9. ↑ Bosman et al., 2011
  10. ↑ Swadlow, 1989
  11. ↑ Swadlow HA (1991). "Neuronas eferentes e interneuronas presuntas en la segunda corteza somatosensorial del conejo despierto: campos receptivos y propiedades axonales". J Neurophysiol . 66 (4): 1392– 1409. doi : 10.1152/jn.1991.66.4.1392 . PMID 1761989 . 
  12. ↑ Hardingham N, Glazewski S, Pakhotin P, Mizuno K, Chapman PF, Giese KP, Fox K. La potenciación a largo plazo neocortical y la plasticidad sináptica dependiente de la experiencia requieren la autofosforilación de la proteína quinasa II dependiente de calcio alfa/calmodulina. J Neurosci. 1 de junio de 2003;23(11):4428-36.
  13. ↑ Fox K (2002). "Vías anatómicas y mecanismos moleculares para la plasticidad en la corteza somatosensorial". Neuroscience . 111 ( 4): 799– 814. doi : 10.1016/s0306-4522(02)00027-1 . PMID 12031405. S2CID 39423181 .  
  14. ↑ Fox K (1992). "Un período crítico para la plasticidad sináptica dependiente de la experiencia en la corteza somatosensorial de la rata" . J Neurosci . 12 (5): 1826– 1838. doi : 10.1523/JNEUROSCI.12-05-01826.1992 . PMC 6575898. PMID 1578273 .  
  15. 1 2 Glazewski S, Fox K (1996). "Curso temporal de la potenciación y depresión sináptica dependiente de la experiencia en la corteza somatosensorial de ratas adolescentes". J Neurophysiol . 75 (4): 1714– 1729. doi : 10.1152/jn.1996.75.4.1714 . PMID 8727408 . 
  16. ↑ Stern EA, Maravall M, Svoboda K (2001). "Desarrollo rápido y plasticidad de los mapas de la capa 2/3 en la corteza somatosensorial de la rata in vivo" . Neuron . 31 ( 2): 305– 315. doi : 10.1016/s0896-6273(01)00360-9 . PMID 11502260. S2CID 2819415 .  
  17. 1 2 Feldman DE, Brecht M (2005). "Plasticidad de mapas en la corteza somatosensorial". Science . 310 (5749): 810– 815. doi : 10.1126/science.1115807 . PMID 16272113 . S2CID 2892382 .  
  18. ↑ Kelly MK, Carvell GE, Kodger JM, Simons DJ (1999). "La pérdida sensorial mediante la eliminación selectiva de bigotes produce desinhibición inmediata en la corteza somatosensorial de ratas en comportamiento" . J. Neurosci . 19 (20): 9117–25 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-20-09117.1999 . PMC 6782760. PMID 10516329 .  
  19. ↑ Glazewski S, Chen CM, Silva A, Fox K (1996). "Requisito de alfa-CaMKII en la plasticidad dependiente de la experiencia de la corteza del barril". Science . 272 ​​(5260): 421– 423. Bibcode : 1996Sci...272..421G . doi : 10.1126/science.272.5260.421 . PMID 8602534 . S2CID 84433995 .  
  20. ↑ Glazewski S, Barth AL, Wallace H, McKenna M, Silva A, Fox K (1999). "Plasticidad dependiente de la experiencia alterada en la corteza somatosensorial de ratones que carecen de las isoformas alfa y delta de CREB" . Cereb Cortex . 9 (3): 249– 256. doi : 10.1093/cercor/9.3.249 . PMID 10355905 . 
  21. ↑ Feldman DE (2000). "LTP y LTD basadas en el tiempo en las entradas verticales a las células piramidales de la capa II/III en la corteza somatosensorial de la rata" . Neuron . 27 ( 1): 45– 56. doi : 10.1016/s0896-6273(00)00008-8 . PMID 10939330. S2CID 17650728 .  
  22. ↑ Finnerty GT, Roberts LS, Connors BW (1999). "La experiencia sensorial modifica la dinámica a corto plazo de las sinapsis neocorticales". Nature . 400 ( 6742): 367– 371. Bibcode : 1999Natur.400..367F . doi : 10.1038/22553 . PMID 10432115. S2CID 4413560 .  
  23. ↑ Chklovskii DB, Mel BW, Svoboda K (2004). "Reorganización cortical y almacenamiento de información". Nature . 431 (7010): 782– 788. Bibcode : 2004Natur.431..782C . doi : 10.1038/nature03012 . PMID 15483599 . S2CID 4430167 .  
  24. 1 2 Cheetham CE, Hammond MS, MacFarlane R, Finnerty GT (2008) La experiencia sensorial alterada induce una reorganización dirigida de las conexiones excitatorias locales en la neocorteza madura. J Neurosci (en prensa).
  25. 1 2 Trachtenberg JT, Chen BE, Knott GW, Feng G, Sanes JR, Welker E, Svoboda K (2002). "Imágenes in vivo a largo plazo de la plasticidad sináptica dependiente de la experiencia en la corteza adulta". Nature . 420 (6917): 788– 794. Bibcode : 2002Natur.420..788T . doi : 10.1038/nature01273 . PMID 12490942 . S2CID 4341820 .  
  26. ↑ Carron, Simone F.; Alwis, Dasuni S.; Rajan, Ramesh (2016). "Carron SF, Alwis DS, Rajan R. Traumatic Brain Injury and Neuronal Functionality Changes in Sensory Cortex. Front Syst Neurosci. 2016;10(junio):47. doi:10.3389/fnsys.2016.00047" . Frontiers in Systems Neuroscience . 10 : 47. doi : 10.3389/fnsys.2016.00047 . PMC 4889613 . PMID 27313514 .  
  27. ↑ Alwis, DS; Yan, EB; Johnstone, V.; Carron, S.; Hellewell, S.; Morganti-Kossmann, MC; Rajan, R. (2016). "Alwis DS, Yan EB, Johnstone V, et al. El enriquecimiento ambiental atenúa la lesión cerebral traumática: Hiperexcitabilidad neuronal inducida en las capas supragranulares de la corteza sensorial. J Neurotrauma. 2016;33(11). doi:10.1089/neu.2014.3774". Journal of Neurotrauma . 33 (11): 1084– 1101. doi : 10.1089/neu.2014.3774 . PMID 26715144 . 
  28. ↑ THOMAS FRANCIS BURNS (2019). Burns (2019) Patrones de actividad neuronal temporal en la corteza somatosensorial ante estímulos simples y complejos y los efectos de la lesión cerebral traumática. Universidad de Monash. Tesis. 10.26180/5b7166ad13e47 (tesis). Universidad de Monash. doi : 10.26180/5b7166ad13e47 .

Referencias

  • Bosman LW, Houweling AR, Owens CB, Tanke N, Shevchouk OT, Rahmati N, Teunissen WH, Ju C, Gong W, Koekkoek SK, De Zeeuw CI (2011). "Vías anatómicas implicadas en la generación y detección de movimientos rítmicos de los bigotes" . Frente. Integral Neurociencias . 5 : 53. doi : 10.3389/fnint.2011.00053 . PMC 3207327 . PMID 22065951 .  
  • Diamond ME, von Heimendahl M, Knutsen PM, Kleinfeld D, Ahissar E (2008). "'Dónde ' y 'qué' en el sistema sensoriomotor de los bigotes". Nat Rev Neurosci . 9 (8): 601– 612. doi : 10.1038/nrn2411 . PMID 18641667. S2CID 6450408 .  
  • Enriquez-Barreto, L; Palazzetti C; Brennaman LH; Maness PF; Fairén A (2012). "La molécula de adhesión celular neural, NCAM, regula la guía axonal talamocortical y la organización de la representación somatosensorial cortical en el ratón" . Frontiers in Molecular Neuroscience . 5 : 76. doi : 10.3389/fnmol.2012.00076 . PMC 3378950. PMID 22723769 .  
  • Fox, K (2008). Barrel Cortex . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-85217-3.
  • Hoover, JE, Hoffer, ZS, Alloway, KD (2003). "Proyecciones desde la corteza somatosensorial primaria al neoestriado: el papel de la continuidad somatotópica en la convergencia corticoestriatal". Journal of Neurophysiology . 89 (3): 1576– 1587. doi : 10.1152/jn.01009.2002 . PMID 12611938. S2CID 3002038 .  
  • Swadlow HA (1989). "Neuronas eferentes e interneuronas presuntas en la corteza de las vibrisas S-1 del conejo despierto: campos receptivos y propiedades axonales". J Neurophysiol . 62 (1): 288–308 . doi : 10.1152/jn.1989.62.1.288 . PMID 2754479 . 
  • Woolsey, TA; Van Der Loos, H (1970). "La organización estructural de la capa IV en la región somatosensorial (SI) de la corteza cerebral del ratón: la descripción de un campo cortical compuesto por unidades citoarquitectónicas discretas". Brain Research . 17 (2): 205– 242. doi : 10.1016/0006-8993(70)90079-x . PMID 4904874 . 
  • Woolsey TA, Welker C, Schwartz RH (1975). "Estudios anatómicos comparativos de la corteza facial SmL con especial referencia a la aparición de "barriles" en la capa IV" ( pdf) . The Journal of Comparative Neurology . 164 (1): 79– 94. doi : 10.1002/cne.901640107 . PMID 809494. S2CID 12374398 .  {{cite journal}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
  • Imágenes de cortes cerebrales teñidos que incluyen la "corteza de barriles" en el proyecto BrainMaps.

Grupos de investigación que trabajan en la corteza del barril:

  • Laboratorio Ahissar, Israel
  • Laboratorio Barth, Pittsburgh, EE. UU.
  • Laboratorio Bruno, Oxford, Reino Unido
  • Laboratorio de Percepción Táctil y Aprendizaje (Diamond Lab), Triestes, Italia
  • Laboratorio Feldman, Berkeley, EE. UU.
  • Laboratorio Finnerty, Centro MRC para la Investigación de la Neurodegeneración, Londres
  • Grupo de corteza de barril (Fox Lab), Cardiff
  • Grupo de Sistemas Sensoriales e Ingeniería Neural (Laboratorio Hartmann), Chicago, EE. UU. Archivado el 17 de julio de 2019 en Wayback Machine.
  • Laboratorio Helmchen, Zúrich, Suiza
  • Hires Lab, Los Ángeles, EE. UU.
  • Laboratorio Kleinfeld, San Diego, EE. UU.
  • Laboratorio Maravall, Sussex, Reino Unido
  • Laboratorio Moore, Providence, EE. UU.
  • Laboratorio Oberländer, Bonn, Alemania
  • Laboratorio O'Connor, Baltimore, EE. UU. Archivado el 13 de mayo de 2020 en Wayback Machine.
  • Laboratorio de Procesamiento Sensorial (Laboratorio Petersen), Lausana, Suiza
  • Laboratorio Schwarz, Tubinga, Alemania
  • Grupo Barrel (Staiger Lab), Gotinga, Alemania
  • Laboratorio Stanley, Atlanta, EE. UU.
  • Laboratorio Svoboda, Seattle, EE. UU.
  • Laboratorio Shulz, Saclay, Francia

Libros sobre la corteza del barril

  • Libro sobre la corteza del barril