Columna cortical

Una columna cortical es un grupo de neuronas que forman una estructura cilíndrica a través de la corteza cerebral del cerebro, perpendicular a la superficie cortical. ^{[ 1 ]} La estructura fue identificada por primera vez por Rafael Lorente de Nó en 1949, mientras que Vernon Benjamin Mountcastle comenzó a desentrañar su fisiología en 1957. ^{[ 2 ]} Posteriormente, identificó las minicolumnas como las unidades básicas de la neocorteza, las cuales estaban organizadas en columnas. ^{[ 3 ]} Cada una contiene los mismos tipos de neuronas, conectividad y propiedades de disparo. ^{[ 4 ]} Las columnas también se denominan hipercolumna , macrocolumna , ^{[ 5 ]} columna funcional ^{[ 6 ]} o, a veces , módulo cortical . ^{[ 7 ]} Las neuronas dentro de una minicolumna (microcolumna) codifican características similares, mientras que una hipercolumna "denota una unidad que contiene un conjunto completo de valores para cualquier conjunto dado de parámetros del campo receptivo ". ^{[ 8 ]} Un módulo cortical se define como sinónimo de una hipercolumna o como un bloque de tejido de múltiples hipercolumnas superpuestas. ^{[ 9 ]}

Se propone que las columnas corticales son los microcircuitos canónicos para la codificación predictiva , ^{[ 10 ]} en la que el proceso de cognición se implementa a través de una jerarquía de microcircuitos idénticos. ^{[ 4 ]} El beneficio evolutivo de esta duplicación permitió que el neocórtex humano aumentara su tamaño casi tres veces en los últimos tres millones de años. ^{[ 4 ]}

La hipótesis columnar postula que la corteza está compuesta por columnas discretas y modulares de neuronas, caracterizadas por un perfil de conectividad consistente. ^{[ 6 ]} La hipótesis de organización columnar es actualmente la más utilizada para explicar el procesamiento cortical de la información. ^{[ 11 ]}

La corteza cerebral de los mamíferos , la sustancia gris que encapsula la sustancia blanca , está compuesta por capas . La corteza humana tiene un grosor de entre 2 y 3 mm. ^{[ 12 ]} El número de capas es el mismo en la mayoría de los mamíferos, pero varía a lo largo de la corteza. Se pueden reconocer 6 capas en la neocorteza, aunque muchas regiones carecen de una o más capas. Por ejemplo, el archipalio y el paleopalio presentan menos capas . ^{[ 13 ]} 

El modelo de 6 capas de la corteza cerebral define las capas por la frecuencia del tipo de célula . La capa 1 (L1), llamada capa molecular, se encuentra en la parte más superior de la corteza y contiene principalmente dendritas , axones y terminales axónicos. L2 y L3 se encuentran justo debajo de L1 y ambas capas contienen células piramidales , cuyo tamaño aumenta en la parte más profunda de L3. Los axones piramidales de L2 y L3 se proyectan a áreas corticales tanto locales como no locales. L4, denominada capa granular , es generalmente responsable de recibir señales del tálamo , controlando así la entrada sensorial de muchas áreas corticales diferentes. L4 está compuesta principalmente por pequeñas neuronas esféricas. L5 es la capa más inferior compuesta por células piramidales. Las grandes células piramidales en L5 son responsables de grandes proyecciones a áreas subcorticales y otras áreas corticales. L6 es multiforme y generalmente consiste en proyecciones axónicas entre estructuras. ^{[ 14 ]} Las columnas corticales se consideran proyecciones verticales de las células en estas capas.

David Hubel y Torsten Wiesel dieron continuidad a los descubrimientos de Mountcastle sobre la corteza somatosensorial con sus propios estudios sobre la visión. Parte de los descubrimientos que les valieron el Premio Nobel de 1981 ^{[ 17 ]} fue la existencia de columnas corticales también en la visión , y que las columnas vecinas estaban relacionadas funcionalmente en función de la orientación de las líneas que provocaban la máxima descarga neuronal. Hubel y Wiesel complementaron sus estudios con trabajos que demostraban el impacto de los cambios ambientales en la organización cortical, y la suma de estos trabajos les valió el Premio Nobel.

Hay aproximadamente 200 millones (2×10⁸ ⁾ de minicolumnas corticales en la neocorteza humana, con hasta unas 110 neuronas cada una, ^{[ 19 ]} y con estimaciones de 21 a 26 mil millones (2,1×10¹⁰ ^– 2,6× ^10¹⁰ ) de neuronas en la neocorteza. Con 50 a 100 minicolumnas corticales por columna cortical, un ser humano tendría de 2 a 4 millones (2×10⁶ ^– 4× ^10⁶ ) de columnas corticales. Podría haber más si las columnas se superponen, como sugieren Tsunoda et al . ^{[ 20 ]} Jeff Hawkins afirma que solo hay 150 000 columnas en la neocorteza humana, basándose en una investigación realizada por su empresa Numenta. ^{[ 21 ]}

Hay afirmaciones de que las minicolumnas pueden tener hasta 400 células principales, ^{[ 22 ]} pero no está claro si eso incluye las células gliales.

Algunos contradicen las estimaciones previas, ^{[ 23 ]} afirmando que la investigación original es demasiado arbitraria. ^{[ 24 ]} Los autores proponen una neocorteza uniforme y eligen un ancho y largo fijos para calcular el número de células. Investigaciones posteriores señalaron que la neocorteza no es uniforme para otras especies, ^{[ 25 ]} y al estudiar nueve especies de primates encontraron que "el número de neuronas debajo de 1 mm² ^de la superficie de la corteza cerebral... varía tres veces entre especies". La neocorteza no es uniforme entre especies. ^{[ 24 ] [ 26 ] [ 27 ]} El número real de neuronas dentro de una sola columna es variable y depende de las áreas cerebrales y, por lo tanto, de la función de la columna.

• minicolumna cortical
• Columna de dominancia ocular
• Codificación predictiva
• Hipótesis de la unidad radial

• Graham-Rowe, Duncan (6 de junio de 2005). «Comienza la misión de construir un cerebro simulado» . New Scientist . Archivado del original el 20 de octubre de 2008. Consultado el 5 de mayo de 2020. [...] La fase inicial de Blue Brain modelará la estructura eléctrica de las columnas neocorticales: circuitos neuronales que se repiten por todo el cerebro. Estas son las unidades de red del cerebro, afirma Markram. Con tan solo 0,5 milímetros por 2 milímetros, estas unidades contienen entre 10 y 70 000 neuronas, según la especie. Una vez completado esto, se podrá mapear y modelar el comportamiento de las columnas [...]
• El proyecto Blue Brain tiene como objetivo simular una columna cortical.
• Sobre la inteligencia : un libro de divulgación científica sobre la función columna, escrito por Jeff Hawkins.
• Rakic, P. (agosto de 2008). " Columnas corticales confusas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (34): 12099– 12100. Bibcode : 2008PNAS..10512099R . doi : 10.1073/pnas.0807271105 . PMC 2527871. PMID 18715998 .  Resume lo que se sabe y corrige algunas ideas erróneas.