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Evolución de los primates

Árbol filogenético de los primates La historia evolutiva de los primates se remonta a 57-90 millones de años. [ 1 ] Una de las especies de mamíferos con características de prima...

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Árbol filogenético de los primates

La historia evolutiva de los primates se remonta a 57-90 millones de años. [ 1 ] Una de las especies de mamíferos con características de primate más antiguas conocidas, Plesiadapis , provenía de Norteamérica; [ 2 ] otra, Archicebus , provenía de China. [ 3 ] Otros primates primitivos similares incluyen a Altiatlasius y Algeripithecus , que se encontraron en el norte de África. [ 4 ] [ 5 ] Otros primates basales similares estaban ampliamente distribuidos en Eurasia y África durante las condiciones tropicales del Paleoceno y el Eoceno . Purgatorius es el género de las cuatro especies extintas que se cree que se encuentran entre los primeros ejemplos de un primate o un protoprimate, un primatomorfo precursor de los Plesiadapiformes, que data de hace 66 millones de años.

La población tropical superviviente de primates, que se observa de forma más completa en los yacimientos fósiles del Eoceno superior y del Oligoceno inferior de la depresión de Faiyum, al suroeste de El Cairo, dio origen a todas las especies vivas: los lémures de Madagascar, los loris del sudeste asiático , los gálagos o "bebés de monte" de África y los antropoides : los platirrinos o monos del Nuevo Mundo , los catarrinos o monos del Viejo Mundo y los simios , incluido el Homo sapiens .

Escala de tiempo geológico

Evolución temprana de los primates

Representación artística de Purgatorius, un plesiadapiforme primitivo.

Se cree que los primates divergieron de otros mamíferos durante el Cretácico Tardío de la Era Mesozoica. [ 6 ] Los fósiles de primates del Cretácico son prácticamente inexistentes, y las estimaciones se basan en datos moleculares en lugar de información morfológica. El registro más antiguo de primates basales proviene del orden Plesiadapiformes en la época del Paleoceno temprano, poco después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno (K/PG) . [ 7 ] [ 8 ] La subfamilia Purgatoriidae de los plesiadapiformes representa el linaje de plesiadapiformes más antiguo conocido que se diversificó, ya que se conocen fósiles de la familia en sedimentos de toda América del Norte dentro de ~140 000 años de la extinción K/PG. [ 7 ] [ 9 ] Aunque los fósiles de purgatóridos son raros y limitados a elementos fragmentarios, se consideran primates basales basándose en la morfología de sus tobillos que comparten varias características tanto con Plesiadapiformes como con miembros más amplios de Euarchonta . [ 8 ] [ 10 ] Esta ubicación ha sido respaldada en análisis filogenéticos posteriores. [ 11 ] [ 12 ] La morfología de los purgatóridos sugiere un estilo de vida arbóreo que se ha hipotetizado como ancestral de los primates coronados, mientras que se teoriza que la morfología de sus dientes, que posee una mezcla de cúspides puntiagudas y redondeadas, sustentaba una dieta insectívora u omnívora dependiendo de la especie. [ 7 ] [ 8 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Otros fósiles del grupo revelan hocicos largos con grandes incisivos superiores y órbitas orientadas lateralmente que carecen de barras postorbitales, lo que también sugiere rasgos de primates primitivos. [ 17 ]

Durante las épocas del Paleoceno y el Eoceno , los plesiadapiformes experimentaron una radiación sustancial con base en América del Norte y Europa, aunque también se conocen varias especies de Asia. [ 15 ] [ 18 ] En total, se reconocen once familias diferentes de plesiadapiformes en el registro fósil, que abarcan más de 25 millones de años y muestran una amplia diversidad de comportamientos dietéticos. [ 13 ] [ 15 ] Los fósiles más antiguos de euprimates provienen de la transición Paleoceno-Eoceno, hace aproximadamente 57 millones de años, y ya demuestran una división entre haplorrinos y estrepsirrinos . [ 19 ] Esto, en combinación con estudios moleculares, sugiere que la divergencia de haplorrinos y estrepsirrinos ocurrió en el Paleoceno, estimada entre 64 y 63 millones de años atrás. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

Evolución de los estrepsirrinos

Muestra de diversidad de estrepsirrinos

Una nota sobre los "prosimios"

Los estrepsirrinos, el grupo de primates que incluye a los lémures, loris y gálagos, también forman parte de la antigua categorización de "prosimios". La categoría "prosimio" es un grupo parafilético que incluye a todos los estrepsirrinos y tarseros. [ 24 ] Los tarseros forman parte del clado monofilético de los haplorrinos, pero comparten algunos rasgos con los estrepsirrinos, lo que dio lugar a la antigua categorización errónea que creó el grupo de "prosimios". [ 24 ] Una cantidad significativa de trabajos sobre fósiles aún discute los estrepsirrinos dentro del contexto de los prosimios debido a los rasgos morfológicos y locomotores compartidos entre los estrepsirrinos y los tarsiformes, a saber: presencia de una garra de acicalamiento, locomoción de aferramiento y salto, sínfisis mandibular no fusionada, molares con cúspides altas y útero bicorne. [ 24 ]

Adapoides: Estrepsirrinas tempranas potenciales

Cráneo y mandíbula de Magnadapis quercyi . [ 25 ] Foto original del artículo sobre Leptadapis , utilizando una clasificación de géneros más antigua.

Los primeros estrepsirrinos se conocen como adapiformes , un grupo diverso que se extendió por Eurasia y América del Norte. Los adapoides comparten varios rasgos con los estrepsirrinos modernos, entre ellos: hocicos largos, ojos relativamente pequeños, un largo canal nasolagrimal que indica un rinario o "nariz húmeda", un espacio entre los incisivos pequeños para acceder al órgano vomeronasal , caninos más grandes que los incisivos y una bulla auditiva ósea inflada con un anillo timpánico suspendido. [ 26 ] Los adapoides se originaron en el Eoceno, y aunque sobrevivieron hasta el Mioceno tardío, los primeros estrepsirrinos conocidos aparecen en yacimientos fósiles del norte de África del Eoceno. Esto indica que, a pesar de la longevidad de los adapoides, una rama temprana de este clado dio origen a los primates lemuriformes , incluidos los lémures y sus parientes. [ 26 ]

Actualmente existen seis clados adapiformes: Northarctidos , Cercamoniidos o Protoadapidos, Caenopithecidos, Adapidos, Sivaladapidos y Asiadapidos. [ 26 ]

La fauna europea temprana también está ejemplificada por Darwinius , un estrepsirrino basal o haplorrino datado en 47 millones de años ( Eoceno temprano ) [ 27 ].

Darwinius masillae

Darwineus masilae es un fósil de primate procedente de un yacimiento del Eoceno en Messel, Alemania. [ 26 ] Conservado en esquisto bituminoso en el lecho de un lago anóxico, el esqueleto está aplastado lateralmente pero articulado, conservando el contorno de los huesos largos y dejando los huesos cortos e irregulares relativamente intactos. Darwinius (o "Ida", como se ha apodado a la hembra adolescente) tiene una masa corporal estimada de 650-1000 g, y la dentición y el contenido estomacal indican una dieta herbívora. [ 26 ] Ida tiene un índice intermembral bajo (extremidades posteriores largas en comparación con las anteriores), lo que indica potencial para la locomoción mediante aferramiento y salto, y órbitas grandes en comparación con la longitud del cráneo, lo que indica nocturnidad. [ 26 ]

Desde su descubrimiento, DarwiniusLa mezcla de rasgos primitivos y derivados de Darwinius ha dado lugar a desacuerdos sobre su posición filogenética. Aunque esto es bastante común en paleoprimatología, el período del Eoceno y la variedad de rasgos antropoides y primitivos en particular podrían influir en la posición filogenética de los adapoides y omomioides dependiendo de cuándo evolucionaron los rasgos derivados presentes en Darwinius . [ 26 ] Tiene una mezcla de rasgos más basales y derivados. Su rostro corto, sínfisis mandibular fusionada, rama mandibular profunda, incisivos espatulados, molares inferiores cuadrados, mesocuneiforme no comprimido y falta de peine dental se alinean bien con los haplorrinos derivados. [ 26 ] [ 28 ]

Mientras tanto, la falta de cierre postorbital, una faceta tibulofibular potencialmente inclinada y una garra de acicalamiento implacable perpetúan el debate al indicar una filogenia estrepsirrina. Los autores que apoyan esta hipótesis afirman que muchos de los rasgos utilizados para asociar a Darwinius con los haplorrinos son rasgos de antropoides, mientras que Darwinius carece de muchos rasgos basales de haplorrinos. [ 29 ] Argumentan que los incisivos espatulados podrían ser (y a menudo lo son en los primates) una simplesimorfia para la especialización dietética en lugar de un indicador de herencia haplorrina. [ 29 ] También argumentan que un molar cuadrado no debería considerarse evidencia de relación haplorrina, ya que muchos antropoides no lo tienen. [ 29 ]

Dos puntos en los que los autores ilustran la variación entre observadores son la condición de la faceta tibulofibular y la uña o garra en el dedo II. Williams et al. argumentan que la faceta tibulofibular está aplastada y no puede observarse adecuadamente para inferir, mientras que Gingerich et al. argumentan que no está demasiado aplastada u oscurecida como para inferir que es inclinada, pero también argumentan que esta es probablemente una condición primitiva en lugar de una derivada. [ 28 ] [ 29 ] Si bien tanto Williams como Gingerich dicen que el dedo II tiene una uña, Williams argumenta que es simplesiomórfica con los antropoides, mientras que Gingerich afirma que indica rasgos haplorrinos tempranos. [ 28 ] [ 29 ]

evolución lorisiforme

Los lorisiformes son miembros de la superfamilia Lorisoidea, dentro de la cual se encuentran las familias Galagidae (galátidos y gálagos) y Lorisidae (loris y potos). [ 30 ] La filogenia de los loris y los gálagos es difícil de rastrear por varias razones, incluyendo el camuflaje de ambos grupos, los estilos de vida arbóreos en ambientes densamente boscosos y la convergencia frecuente en morfologías similares. [ 31 ] Los investigadores siguen en desacuerdo sobre la organización filogenética de los lorisiformes actuales, principalmente sobre si la subfamilia Perodicticinae (angwantibos y potos / loris africanos) es realmente un grupo hermano de Lorisinae (loris asiáticos) o está más estrechamente relacionada con los Galagidae actuales (gálagos) y sujeta a una sorprendente convergencia con los loris. [ 31 ] Los gálagos se caracterizan por una locomoción saltatoria a saltos, facilitada por huesos tarsales alargados e insectívoros, mientras que los loris y los pottos son conocidos por una forma de cuadrupedismo arbóreo lento y huesos tarsales acortados secundariamente. [ 30 ] Sin embargo, los loris están sujetos a una plasticidad morfológica significativa basada en la dieta; por ejemplo, los loris lentos y los pottos son principalmente frugívoros y se alimentan de exudados, lo que requiere una visión estereoscópica menor , mientras que los loris esbeltos y los angwantibos, que son depredadores nocturnos, tienen órbitas más convergentes y, por lo tanto, una visión estereoscópica mayor. [ 30 ]

Basándose en el análisis del citocromo mitocondrial de taxones modernos, se estima que los loris y los gálagos se separaron de los lémures a finales del Paleoceno. [ 31 ] La continua discrepancia sobre la constitución de cada clado dificulta aún más la clasificación de primates fósiles fragmentarios. [ 31 ] Karanisia clarki y Saharagalago , ambos datados en depósitos de Fayum de 37 millones de años en Egipto, son dos de los Lorisiformes potenciales más antiguos. Saharagalago es un gágido basal de Fayum, Egipto, de 37 millones de años; aunque su dentición es muy similar a la de los gálagos modernos, todavía se considera un miembro basal potencial de Galagidae o Lorisoidae. [ 32 ] Consistiendo solo en un fragmento de mandíbula y algunos dientes aislados, Karanisia clarki es el primate fósil más antiguo conocido que posee un peine dental. [ 33 ] KaranisiaSu masa corporal estimada es de 273 gramos. La morfología dental y el análisis del microdesgaste de los molares indican un potencial folívoro. Sin embargo, una dieta completamente folívora está prohibida por los requerimientos energéticos y metabólicos de su tamaño, lo que lleva a los investigadores a reconstruir a Karanisia como omnívoro. Los molares de Karanisia se asemejan mucho a los del lorisido actual Arctocebus, el poto dorado. Aunque su posición como el fósil de primate con peine dental más antiguo lo sitúa con seguridad dentro al menos del tronco de Strepsirrhini, muchos investigadores debaten si es un Strepsirrhini coronado, un lorisoideo basal o un lemuroide basal. [ 33 ]

Wadilemur elgans es un galagido basal posterior de hace 35 millones de años; además de presentar características dentales similares a las de los gálagos modernos, también muestra evidencia de rasgos de salto. [ 32 ]

Canales semicirculares en la locomoción de los primates

Los canales semicirculares son frecuentemente utilizados por paleontólogos y paleoantropólogos para fundamentar estimaciones de locomoción cuando existe evidencia postcraneal limitada para una especie. [ 34 ] [ 35 ] Los canales semicirculares se encuentran dentro de la porción petrosa del hueso temporal, una porción del cráneo muy gruesa y a menudo bien conservada. [ 34 ] Los canales semicirculares con un radio de curvatura mayor y una consistencia intraespecífica más amplia pueden indicar un movimiento más rápido, ya que se necesita una mayor superficie para una percepción más precisa del equilibrio. [ 36 ] Por el contrario, los animales que se mueven más lentamente tienden a tener más variación en general, ya que sus canales no están bajo presión para mantener una morfología determinada. [ 36 ] Los gálagos generalmente utilizan una locomoción de aferramiento y salto, mientras que los loris tienden a una forma de locomoción cuadrúpeda arbórea lenta. [ 24 ] [ 37 ] Como resultado, existe una diferencia notable y cuantificable en los volúmenes de sus canales semicirculares, que puede cuantificarse y utilizarse para asignar cráneos fósiles o cráneos parciales a un rango de velocidad y, por extensión, inferir cada locomoción. [ 37 ] [ 35 ]

radiación malgache

lémures

Los lémures constituyen el clado Lemuridae, el clado hermano de Lorisidae. Todos los lémures existentes se encuentran actualmente aislados en la isla de Madagascar. Se cree que los lémures colonizaron Madagascar a principios del período Terciario , hace unos 40 millones de años. [ 38 ] [ 39 ] Evidencia genética reciente sugiere que los lémures son un grupo monofilético distinto de los lorisiformes, lo que apoya la idea de que hubo un único evento de colonización; esto significaría que el ancestro de todos los lémures modernos llegó a Madagascar una sola vez, en lugar de que varios ancestros de diferentes grupos llegaran en diferentes momentos. [ 39 ] Una hipótesis para la diversidad de los lémures en Madagascar y su ausencia en el resto de África es que ellos o sus ancestros fueron superados en competencia por los monos y lorisoides en el África continental, pero pudieron diversificarse en nichos similares en aislamiento en Madagascar. [ 24 ] [ 40 ] Investigaciones recientes sugieren que la radiación adaptativa en Madagascar podría haber sido relativamente gradual, en lugar de una explosión repentina, con hibridación e introgresión genética que resultaron en una mayor diversidad y ayudaron a la especiación. [ 40 ] Los lémures modernos se dividen en cinco familias: daubentoniidae (que probablemente se ramificaron primero), lemuridae, lepilemuriidae, indriidae y cheirogalidae. [ 24 ]

lémures gigantes

A finales del Pleistoceno, Madagascar albergaba una plétora de lémures gigantes; muchas de estas especies pertenecían a géneros que ya no tienen miembros vivos. [ 24 ] Existían tres grupos principales: arqueolemuros, megladapinos y paleopropitecinos. [ 24 ] Los tres clados se caracterizan por su gran tamaño y maduración lenta, pero cada uno está asociado a un conjunto de rasgos derivados que convergen con distintos grupos de mamíferos. [ 24 ]

Los arqueolemurinos , que pesan entre 26  kg y 35  kg, también se denominan " lémures mono " debido a sus rasgos convergentes con los cercopitecinos. [ 24 ] Esta familia incluye los géneros Hadropithecus y Archaeolemur . [ 24 ] Tienen una oreja similar a la de un lémur y carecen de cierre postorbital, lo que concuerda con su estatus como lémures. [ 24 ] Sin embargo, también tienen incisivos anchos y planos sin espacio entre los dos incisivos centrales, una sínfisis mandibular fusionada y molares bilofodontos, lo que concuerda con los monos cercopitecoideos. [ 24 ] La familia también tiene adaptaciones únicas como un premolar anterior caniniforme en lugar de un verdadero diente canino. [ 24 ] Tienen una mezcla de rasgos dentales similares a los de los catarrinos, incluyendo premolares cortantes (indicativos de foliovoría), molares bilofodontos bajos y redondeados (indicativos de frugivoría) y una microestructura del esmalte propicia para triturar semillas duras o insectos. [ 24 ] En conjunto, los investigadores creen que los arqueólemures probablemente tenían una dieta omnívora. [ 24 ] Las extremidades cortas en relación con la longitud del tronco son indicativas de cuadrupedismo arbóreo, aunque las características de las extremidades más pequeñas son más similares al cuadrupedismo terrestre de los gorilas. [ 24 ]

Los megaladapinos son conocidos como "lémures koala" debido a su hipotética postura y dieta folívora. [ 24 ] El género Megaladapis , que contiene solo a estos animales , pesaba alrededor de 70  kg, un tamaño similar al de los gorilas modernos, pero carecía de incisivos superiores. [ 24 ] Sus extremidades extremadamente cortas y sus dientes con crestas bien desarrolladas indican una dieta altamente folívora. [ 24 ] Los investigadores creen que probablemente se aferraban a gruesos troncos de árboles, al igual que un koala, y la ausencia de incisivos superiores sugiere que podrían haber tenido una almohadilla o placa córnea en el maxilar para ayudar a triturar los alimentos, como los artiodáctilos . [ 24 ] El refuerzo que se extiende por encima de la abertura nasal ha llevado a algunos investigadores a hipotetizar que los megaladapinos podrían haber tenido un labio superior o probóscide muy móvil , como una jirafa o un elefante. [ 24 ]

Los paleopropitecinos, que oscilan en tamaño entre 11  kg y 160  kg, son llamados " lémures perezosos " debido a sus proporciones de extremidades extremadamente parecidas a las de los perezosos y su dentición reducida. [ 24 ] Tienen un índice intermembral muy alto de 144, lo que indica extremidades anteriores extremadamente largas en comparación con las posteriores, lo que se alinea bien con el comportamiento suspensorio de los primates modernos y los perezosos. [ 24 ] Su similitud con los perezosos se extiende a sus falanges muy curvas, que se asemejan a los simios suspensorios como los orangutanes morfológicamente y a las garras curvas de los perezosos ecológicamente. [ 24 ] Sus incisivos eran cortos, lo que indica que desempeñaban un papel poco en la dieta, y sus molares estaban bien adaptados a la folivoría. [ 24 ] Debido a sus similitudes con los indriidos actuales (incluidas las posturas de alimentación suspensoria, el peine de dientes de cuatro dientes y la dentición reducida en general), generalmente se los ubica en una subfamilia monofilética dentro de Indriidae . [ 24 ] Esta subfamilia incluye los géneros Mesopropithecus , Babakotia , Paleopropithecus y Archaeoindris . [ 24 ] Archaeoindris es el lémur subfósil más grande conocido actualmente , con alrededor de 160  kg. [ 24 ]

Evolución de los haplorrinos

Muestra de la familia haplorrina Tarsioidea

Los haplorrinos se distinguen de los estrepsirrinos, que son más primitivos. Los haplorrinos poseen una fóvea retiniana en la superficie posterior de sus globos oculares. Tienen una placa orbital que separa sus órbitas de la fosa temporal, y bulbos olfatorios relativamente más pequeños que los de los estrepsirrinos, con menos cornetes nasales. Además, los haplorrinos tienen un órgano vomeronasal reducido, un rinario seco y un conducto nasolagrimal vertical que conecta la órbita con la cavidad nasal. [ 41 ]

Los haplorrinos más antiguos del registro fósil datan del Paleoceno-Eoceno , un período asociado a un evento de calentamiento global. El clima del Eoceno temprano y medio era cálido, y los eventos de calentamiento más frecuentes permitieron la supervivencia y la expansión de los primeros grupos. Se supone que los orígenes de los haplorrinos se remontan al Eoceno en África, pero probablemente se diversificaron desde esa región debido al cambio climático. Los primeros primates y haplorrinos debieron encontrarse mucho más al norte de lo que se encuentran hoy. Se cree que su distribución geográfica abarcaba aproximadamente los 60°N de latitud, cerca del Círculo Polar Ártico. [ 42 ]

Las superfamilias de primates Tarsioidea y Adapiformes fueron los principales grupos de primates del Eoceno temprano y medio. Se cree que los Tarsioidea y Adapoidea primitivos son grupos basales o corona de los haplorrinos debido a sus denticiones fósiles comparables. El género Tarsius mantiene actualmente el género Tarsioidea . Los miembros de Adapoidea no tienen parientes vivos, pero se cree que fueron precursores de los simios y monos . Otros grupos de haplorrinos primitivos incluyen Ceboidea y Hominoidea del Oligoceno y Cercopithecoidea del Mioceno temprano. Los haplorrinos actuales son los tarseros o antropoides. [ 42 ]

Omomíidos: potenciales haplorrinos tempranos

Los primates haplorrinos fósiles más antiguos son los omomíidos , que se asemejan a los tarseros actuales. Los omomíidos aparecen por primera vez a principios del Eoceno, hace unos 56 millones de años. [ 41 ] Al igual que los adapiformes estrepsirrinos, los omomíidos eran diversos y se extendían por Eurasia y Norteamérica. La filogenia de los omomíidos, los tarseros y los simios es actualmente desconocida.

Uno de los omomíidos más antiguos conocidos en el registro fósil es un esqueleto articulado pero incompleto de la especie Archicebus achilles . El fósil fue descubierto en la Formación Yangxu del Eoceno inferior en China. Se cree que data del Eoceno temprano de China, hace unos 55 millones de años. A. achilles es muy pequeño, con extremidades largas y una cola larga. Posee un cráneo redondeado, hocico corto, canino superior orientado verticalmente, cuatro premolares en cada cuadrante mandibular, extremidades posteriores largas, pies largos y una cola larga. A. achilles presenta características similares a las de los grupos antropoides y tarsiiformes dentro de los haplorrinos: la forma de su calcáneo y las proporciones metatarsianas del pie se asemejan a las de los antropoides, y su cráneo, dentición y partes de su esqueleto apendicular se asemejan a las de los tarsiiformes. [ 43 ]

Evolución de la visión del color

Algunos de los ancestros vertebrados de los primates eran tetracromáticos , pero sus ancestros mamíferos nocturnos perdieron dos de sus cuatro conos durante el Mesozoico. Sin embargo, la mayoría de los primates modernos han evolucionado para ser tricromáticos . Todos los monos y simios del Viejo Mundo son tricromáticos, pero los monos del Nuevo Mundo son tricromáticos polimórficos, lo que significa que los machos y las hembras homocigotas son dicromáticos , mientras que las hembras heterocigotas son tricromáticas (con la excepción de los monos aulladores y los monos nocturnos , que tienen una visión del color más y menos desarrollada, respectivamente).

Existen cuatro teorías predominantes sobre la presión evolutiva que impulsó a los primates a desarrollar la visión tricromática. La teoría de la fruta sugiere que a los primates tricromáticos les resultaba más fácil encontrar fruta madura sobre un fondo verde. Si bien existen datos que respaldan esta teoría, hay cierta controversia sobre si la tricromía era más ventajosa para determinar el grado de madurez de la fruta de cerca o para detectarla a distancia. La hipótesis de la hoja joven sugiere que los primates con una visión cromática más avanzada podían identificar mejor las hojas más jóvenes y nutritivas durante la escasez de fruta. Otra teoría plantea que una visión cromática más avanzada era mejor para reconocer cambios en el tono de la piel, lo que permitía a los primates determinar mejor la saturación de oxígeno en sangre de otros. La cuarta teoría postula que la visión cromática de los primates evolucionó junto con su sentido del olfato, aunque las investigaciones no han mostrado una correlación directa entre la concentración de receptores olfativos y la adquisición de la visión cromática.

Evolución de los platirrinos (monos del Nuevo Mundo)

Una selección de Platyrrhini existentes

Tras la aparición de los Simiiformes en África, el pavorden Platyrrhini (monos del Nuevo Mundo) se separó de los Catarrhini durante el período Eoceno, hace unos 40 millones de años en el continente africano. [ 44 ] Se teoriza que su distribución actual en Sudamérica fue resultado del transporte en balsas a través del océano Atlántico, con eventos de dispersión facilitados por grandes esteras de vegetación capaces de transportar pequeñas poblaciones a Sudamérica. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] El transporte de balsas de vegetación se vio favorecido por un Atlántico relativamente más estrecho, que se hipotetiza que era ~1000  km más estrecho que en la actualidad según las tasas calculadas de expansión de la dorsal oceánica de 2,5  mm por año, y diferentes paleocorrientes que producían un movimiento de corrientes hacia el oeste. [ 46 ] Dadas las corrientes favorables y el ancho limitado del Atlántico, se estima que los eventos de transporte en balsas duraron solo de ocho a quince días dependiendo de cuándo ocurrieron. [ 46 ] También se han propuesto mecanismos de dispersión similares en roedores caviomorfos. [ 46 ] [ 48 ] Se teoriza que ocurrieron tres eventos de dispersión transoceánica separados entre África y Sudamérica dentro de los primates debido a la presencia de varios primates no platirrinos de depósitos fósiles en Sudamérica. [ 49 ] [ 50 ]

El momento exacto de la dispersión de los platirrinos es objeto de debate. Históricamente, se consideraba probable una dispersión a mediados o finales del Oligoceno, basándose en datos fósiles y moleculares. Las estimaciones bayesianas del tiempo de divergencia han indicado que el ancestro común más reciente de los monos del Nuevo Mundo existió hace entre 27 y 31 millones de años. [ 51 ] Además, se creía que la especie de platirrino Branisella boliviana , encontrada en la cuenca de Salla Luribay y datada en el Oligoceno tardío (hace 26 millones de años), representaba el platirrino basal más antiguo conocido. [ 52 ] Sin embargo, nuevas evidencias sugieren un origen anterior, ya que los fósiles de la especie Perupithecus ucayaliensis de la Amazonía peruana datan de hace aproximadamente 36 millones de años. [ 53 ] Esto traslada la fecha de la dispersión de los platirrinos al Eoceno tardío, hace aproximadamente 37 millones de años y 10 millones de años más antigua de lo que se consideraba anteriormente. [ 54 ]

Los fósiles de platirrinos son infrecuentes y difíciles de acceder, principalmente debido a la densa cubierta forestal de América del Sur y la baja probabilidad de fosilización en hábitats de selva tropical. [ 55 ] El mejor material de platirrinos basales pertenece al género del Oligoceno Branisella, cuya anatomía sugiere que era un omnívoro semiterrestre que ocupaba hábitats boscosos. [ 54 ] [ 56 ] El registro de platirrinos en el Mioceno es más extenso. Los platirrinos del Mioceno temprano (hace 20-15 millones de años) se conocen principalmente a partir de fósiles en el Cono Sur de América del Sur, un área que se encuentra fuera de su distribución actual. [ 54 ] [ 57 ] Los platirrinos del sur muestran adaptaciones para la frugivoría y la granivoría , particularmente semillas y frutos duros que reflejan los hábitats secos ocupados por varios taxones, y muestran afinidades anatómicas con la subfamilia de platirrinos Pitheciidae , aunque esta relación es debatida. [ 54 ] [ 58 ] [ 59 ] Los fósiles del Mioceno medio a tardío se distribuyen en países del norte de Sudamérica, particularmente en el sitio fósil de La Venta en Colombia , y muestran la evolución de varias subfamilias modernas de platirrinos, incluyendo parientes de los monos aulladores, [ 60 ] cebídidos , [ 61 ] monos nocturnos, [ 62 ] calitrícidos , [ 63 ] y monos tití , entre otros. [ 54 ] [ 64 ]

Evolución de los monos del Viejo Mundo

El catarrino más antiguo conocido es Kamoyapithecus del Oligoceno superior en Eragaleit, en el norte del Valle del Rift de Kenia , datado en 24 millones de años. [ 65 ] Se cree que su ascendencia son especies relacionadas con Aegyptopithecus , Propliopithecus y Parapithecus de la depresión de Faiyum, de alrededor de 35 millones de años. [ 66 ] En 2010, Saadanius fue descrito como un pariente cercano del último ancestro común de los catarrinos coronados, y se dató tentativamente en 29-28 millones de años, lo que ayudó a llenar una brecha de 11 millones de años en el registro fósil. [ 67 ] Otras especies notables incluyen Nsungwepithecus gunnelli y Rukwapithecus fleaglei del Oligoceno. [ 68 ]

Esqueleto reconstruido del procónsul sin cola

A principios del Mioceno, hace unos 22 millones de años, los numerosos tipos de catarrinos primitivos adaptados a los árboles del este de África sugieren una larga historia de diversificación previa. Entre los fósiles datados en 20 millones de años se incluyen fragmentos atribuidos a Victoriapithecus , considerado el mono más antiguo del Viejo Mundo. Entre los géneros que se cree que pertenecen al linaje de los simios que llegó hasta hace 13 millones de años se encuentran Proconsul , Rangwapithecus , Dendropithecus , Limnopithecus , Nacholapithecus , Equatorius , Nyanzapithecus , Afropithecus , Heliopithecus y Kenyapithecus , todos ellos del este de África.

La presencia de otros hominoideos generalizados no cercopitécidos del Mioceno medio en yacimientos muy distantes —Otavipithecus en depósitos de cuevas de Namibia, y Pierolapithecus y Dryopithecus en Francia, España y Austria— evidencia una amplia diversidad de formas en África y la cuenca mediterránea durante los regímenes climáticos relativamente cálidos del Mioceno temprano y medio. El más joven de los hominoideos del Mioceno, Oreopithecus , proviene de yacimientos de carbón en Italia que se han datado en 9 millones de años.

La evidencia molecular indica que el linaje de los gibones (familia Hylobatidae) divergió de los grandes simios hace entre 12 y 18 millones de años, y el de los orangutanes (subfamilia Ponginae) divergió de los demás grandes simios hace aproximadamente doce millones de años; no existen fósiles que documenten claramente la ascendencia de los gibones, que podrían haberse originado en una población de hominoideos del sudeste asiático hasta ahora desconocida, pero los protoorangutanes fósiles podrían estar representados por Sivapithecus de la India y Griphopithecus de Turquía, datados en alrededor de 10 millones de años. [ 69 ]

evolución humana

La evolución humana es el proceso evolutivo que condujo al surgimiento de los humanos anatómicamente modernos , comenzando con la historia evolutiva de los primates, en particular del género Homo , y culminando con el surgimiento de Homo sapiens como una especie distinta de la familia de los homínidos, los grandes simios. Este proceso implicó el desarrollo gradual de rasgos como el bipedismo y el lenguaje humanos . [ 70 ]

El estudio de la evolución humana abarca muchas disciplinas científicas, incluyendo la antropología biológica , la primatología , la arqueología , la paleontología , la neurobiología , la etología , la lingüística , la psicología evolutiva , la embriología y la genética . [ 71 ] Los primeros estudios genéticos sugirieron que los primates divergieron de otros mamíferos hace unos 85  millones de años , pero investigaciones más recientes cuestionan esto, sugiriendo una fecha de alrededor de 55  millones de años en el Paleoceno , [ 72 ] consistente con los fósiles más antiguos . [ 73 ]

Dentro de la superfamilia Hominoidea (simios), la familia Hominidae divergió de la familia Hylobatidae (gibones) hace unos 15 a 20 millones de años; los grandes simios africanos (subfamilia Homininae ) divergieron de los orangutanes ( Ponginae ) hace unos 14  millones de años ; la tribu Hominini (humanos, australopitecinos y otros géneros bípedos extintos, y chimpancés ) se separó de la tribu Gorillini ( gorilas ) entre hace 9  y 8  millones de años ; y, a su vez, las subtribus Hominina (humanos y ancestros bípedos) y Panina ( chimpancés ) se separaron hace unos 7,5  a 5,6  millones de años . [ 74 ]

Evolución de la pelvis

En los primates, la pelvis consta de cuatro partes: los huesos ilíacos izquierdo y derecho , que se unen en la línea media ventral; el sacro, que conecta los huesos ilíacos dorsalmente; y el cóccix . Cada hueso ilíaco está formado por el ilion , el isquion y el pubis , y en el momento de la madurez sexual estos huesos se fusionan, aunque nunca hay movimiento entre ellos. En los humanos, la articulación ventral de los huesos púbicos está cerrada.

En los primates bípedos, el ilion está acortado y ensanchado, y las escápulas se ubican más lateralmente que en otros primates. Estos cambios morfológicos se deben a las tensiones que implica la locomoción bípeda, en la que el músculo recto femoral se activa en la pierna que permanece inmóvil para contrarrestar el movimiento de la otra pierna hacia adelante. [ 75 ]

La forma de la salida pélvica es notablemente pequeña en los primates bípedos en comparación con la de los primates cuadrúpedos, ya que una pelvis más pequeña proporciona un mejor equilibrio para la locomoción bípeda. Por lo tanto, los humanos modernos deben tener partos con rotación completa. Si bien se hipotetiza que Australopithecus afarensis tenía partos con rotación parcial, ningún otro primate requiere parto asistido. [ 76 ]

Véase también

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Bibliografía

Lecturas adicionales

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  • Los primeros primates en anthro.palomar.edu
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