Australopithecus afarensis

A partir de la década de 1930, algunos de los restos de homininos más antiguos de la época, que datan de hace 3,8 a 2,9 millones de años, fueron recuperados de África Oriental. Debido a que los fósiles de Australopithecus africanus se descubrían comúnmente durante las décadas de 1920 y 1940 en Sudáfrica, estos restos a menudo fueron clasificados provisionalmente como Australopithecus aff. africanus . ^{[ 1 ]} El primero en identificar un fósil humano fue el explorador alemán Ludwig Kohl-Larsen en 1939 en las cabeceras del río Gerusi (cerca de Laetoli , Tanzania), quien encontró un maxilar . ^{[ 2 ]} En 1948, el paleontólogo alemán Edwin Hennig propuso clasificarlo en un nuevo género , " Praeanthropus ", pero no le dio un nombre de especie. En 1950, el antropólogo alemán Hans Weinert propuso clasificarlo como Meganthropus africanus , pero esto fue ignorado en gran medida. En 1955, MS Şenyürek propuso la combinación Praeanthropus africanus . ^{[ 1 ]} Se realizaron importantes colecciones en Laetoli , Tanzania, en una expedición que comenzó en 1974 dirigida por la paleoantropóloga británica Mary Leakey , y en Hadar , Etiopía, de 1972 a 1977 por la Expedición Internacional de Investigación Afar (IARE) formada por el geólogo francés Maurice Taieb , el paleoantropólogo estadounidense Donald Johanson y el antropólogo bretón Yves Coppens . Estos fósiles estaban notablemente bien conservados y muchos tenían aspectos esqueléticos asociados. ^{[ 3 ] : 5} En 1973, el equipo de IARE desenterró la primera articulación de rodilla , AL 129-1 , y mostró el ejemplo más antiguo en el momento del bipedismo . El 24 de noviembre de 1974, Johanson y el estudiante de posgrado Tom Gray descubrieron el esqueleto AL 288-1, extraordinariamente bien conservado y conocido comúnmente como " Lucy " (en honor a la canción de los Beatles de 1967, "Lucy in the Sky with Diamonds" , que sonaba en su grabadora esa noche). ^{[ 4 ]} En 1975, el IARE recuperó 216 especímenes pertenecientes a 13 individuos, AL 333 "la Primera Familia" (aunque los individuos no necesariamente estaban emparentados). ^{[ 5 ] : 471–472}En 1976, Leakey y sus colegas descubrieron huellas fósiles y clasificaron preliminarmente los restos de Laetoli en Homo spp., atribuyendo rasgos similares a los de Australopithecus como evidencia de que se trataba de fósiles de transición . ^{[ 6 ]}

En 1978, Johanson, Tim D. White y Coppens clasificaron los cientos de especímenes recolectados hasta entonces en Hadar y Laetoli en una sola especie nueva, A. afarensis , y consideraron que la aparente amplia variación era resultado del dimorfismo sexual . El nombre específico honra la región de Afar en Etiopía, de donde se recuperó la mayoría de los especímenes, y reemplaza a africanus de Weinert , que ya estaba ocupado por Australopithecus africanus . Posteriormente seleccionaron la mandíbula LH 4 ​​como espécimen holotipo debido a su calidad de conservación y porque White ya la había descrito e ilustrado completamente el año anterior. ^{[ 1 ]}

A. afarensis se conoce solo de África Oriental . Más allá de Laetoli y la región de Afar, la especie se ha registrado en Kenia en Koobi Fora y posiblemente Lothagam ; y en otros lugares de Etiopía en Woranso-Mille, Maka, Belohdelie, Ledi-Geraru y Fejej. ^{[ 7 ] [ 8 ]} El fragmento de hueso frontal BEL-VP-1/1 de Awash Medio , ^{[ 9 ]} Región de Afar, Etiopía, que data de hace 3,9 millones de años, se ha asignado típicamente a A. anamensis basándose en la edad, pero puede asignarse a A. afarensis porque exhibe una forma derivada de constricción postorbital . Esto significaría que A. afarensis y A. anamensis coexistieron durante al menos 100 000 años. ^{[ 10 ]} En 2005, un segundo espécimen adulto que conservaba tanto el cráneo como los elementos del cuerpo, AL 438-1, fue descubierto en Hadar. ^{[ 11 ]} En 2006, se desenterró un esqueleto parcial infantil, DIK-1-1 , en Dikika , región de Afar. ^{[ 12 ]} En 2015, se recuperó un esqueleto parcial adulto, KSD-VP-1/1 , de Woranso-Mille. ^{[ 13 ] : 1–4}

Durante mucho tiempo, A. afarensis fue el gran simio africano más antiguo conocido hasta la descripción en 1994 de Ardipithecus ramidus , de 4,4 millones de años ^{[ 14 ]} y desde entonces se han descrito algunos taxones anteriores o contemporáneos, incluidos A. anamensis , de 4 millones de años , en 1995 ^{[ 15 ]} Kenyanthropus platyops, de 3,5 millones de años , en 2001 ^{[ 16 ]} Orrorin tugenensis, de 6 millones de años , en 2001 ^{[ 17 ]} y Sahelanthropus tchadensis, de entre 7 y 6 millones de años, en 2002 ^{[ 18 ].} Se creía que el bipedismo había evolucionado en los australopitecinos, pero ahora se piensa que comenzó a evolucionar mucho antes en los primates habitualmente arborícolas. La fecha más temprana que se ha propuesto para los inicios de una columna vertebral erguida y un plan corporal principalmente vertical es hace 21,6 millones de años en el Mioceno temprano con Morotopithecus bishopi . ^{[ 19 ]}

A. afarensis es ahora una especie ampliamente aceptada, y generalmente se piensa que Homo y Paranthropus son taxones hermanos derivados de Australopithecus , pero la clasificación de las especies de Australopithecus está en desorden. Australopithecus se considera un taxón de grado cuyos miembros están unidos por su fisiología similar más que por relaciones estrechas entre sí con otros géneros de homininos. No está claro cómo se relacionan las especies de Australopithecus entre sí, ^{[ 20 ]} pero generalmente se piensa que una población de A. anamensis evolucionó en A. afarensis . ^{[ 10 ] [ 20 ] [ 21 ]}

En 1979, Johanson y White propusieron que A. afarensis era el último ancestro común entre Homo y Paranthropus , suplantando a A. africanus en este papel. ^{[ 22 ]} A continuación, se produjo un considerable debate sobre la validez de esta especie, con propuestas para sinonimizarla con A. africanus o reconocer múltiples especies a partir de los restos de Laetoli y Hadar. En 1980, el paleoantropólogo sudafricano Phillip V. Tobias propuso reclasificar los especímenes de Laetoli como A. africanus afarensis y los especímenes de Hadar como A. afr. aethiopicus . ^{[ 23 ]} El cráneo KNM-ER 1470 (ahora H. rudolfensis ) se dató inicialmente en 2,9 millones de años, lo que puso en duda la posición ancestral tanto de A. afarensis como de A. africanus , pero se ha vuelto a datar en unos 2 millones de años. ^{[ 8 ]} Varias especies de Australopithecus se han postulado desde entonces como ancestros de Homo , pero el descubrimiento en 2013 del espécimen de Homo más antiguo, LD 350-1 , de 2,8 millones de años (más antiguo que casi todas las demás especies de Australopithecus ) de la región de Afar podría confirmar la posición ancestral de A. afarensis . ^{[ 24 ]} Sin embargo, también se argumenta que A. afarensis era demasiado derivado (demasiado especializado), debido a la semejanza en la anatomía de la mandíbula con los australopitecinos robustos, para haber sido un ancestro humano. ^{[ 25 ]}

El paleoartista Walter Ferguson propuso dividir a A. afarensis en " H. antiquus ", un dryopitecino relicto " Ramapithecus " (ahora Kenyapithecus ) y una subespecie de A. africanus . Sus recomendaciones han sido ignoradas en gran medida. ^{[ 26 ] [ 8 ]} En 2003, el escritor español Camilo José Cela Conde y el biólogo evolutivo Francisco J. Ayala propusieron reinstaurar " Praeanthropus " incluyendo a A. afarensis junto con Sahelanthropus , A. anamensis , A. bahrelghazali y A. garhi . ^{[ 27 ]} En 2004, el biólogo danés Bjarne Westergaard y el geólogo Niels Bonde propusieron separar a " Homo hadar " con el cráneo parcial AL 333–45 de 3,2 millones de años como holotipo, porque un pie de la Primera Familia era aparentemente más parecido al humano que el de Lucy. En 2011, Bonde estuvo de acuerdo con Ferguson en que Lucy debía dividirse en una nueva especie, aunque erigió un nuevo género como " Afaranthropus antiquus ". ^{[ 28 ]}

En 1996, una mandíbula de 3,6 millones de años de antigüedad procedente de Koro Toro , Chad, originalmente clasificada como A. afarensis, se separó en una nueva especie como A. bahrelghazali . ^{[ 29 ]} En 2015, algunos especímenes de mandíbula de entre 3,5 y 3,3 millones de años de antigüedad procedentes de la región de Afar (el mismo tiempo y lugar que A. afarensis ) se clasificaron como una nueva especie como A. deyiremeda , y el reconocimiento de esta especie pondría en tela de juicio la designación de especies de fósiles actualmente asignados a A. afarensis . ^{[ 30 ]} Sin embargo, la validez de A. bahrelghazali y A. deyiremeda es objeto de debate. ^{[ 31 ]} Wood y Boyle (2016) afirmaron que había "baja confianza" en que A. afarensis , A. bahrelghazali y A. deyiremeda sean especies distintas, y que Kenyanthropus platyops tal vez sea indistinto de las dos últimas. ^{[ 32 ]}

Dos cráneos de A. afarensis

A. afarensis tenía un rostro alto, un arco superciliar delicado y prognatismo (la mandíbula sobresalía). Uno de los cráneos más grandes, AL 444–2, es aproximadamente del tamaño del cráneo de una gorila hembra. ^{[ 33 ]} El primer hueso mandibular relativamente completo fue descubierto en 2002, AL 822–1. Este espécimen se asemeja mucho al hueso mandibular profundo y robusto del gorila. Sin embargo, a diferencia de los gorilas, la fuerza de las crestas sagitales y nucales (que sostienen el músculo temporal utilizado en la mordida) no varía entre sexos. Las crestas son similares a las de los chimpancés y las gorilas hembras. ^{[ 25 ]} En comparación con los homininos anteriores, los incisivos de A. afarensis son más estrechos, los caninos son más pequeños y han perdido el mecanismo de afilado que los afila continuamente, los premolares tienen forma de molar y los molares son más altos. ^{[ 34 ]} El P ₃ del macho de A. afarensis exhibe un alto grado de molarización, en contraste con el P _{3 de la hembra} de A. afarensis . ^{[ 35 ]} Los molares de los australopitecos son generalmente grandes y planos con esmalte grueso , lo cual es ideal para triturar alimentos duros y quebradizos. ^{[ 36 ]}

Se estimó que el volumen cerebral de Lucy era de 365–417 cc, el del espécimen AL 822-1 de aproximadamente 374–392 cc, el de AL 333-45 de aproximadamente 486–492 cc y el de AL 444-2 de aproximadamente 519–526 cc. Esto daría un promedio de aproximadamente 445 cc. Los volúmenes cerebrales de los especímenes infantiles (de aproximadamente 2,5 años de edad) DIK-1-1 y AL 333-105 son de 273–277 y 310–315 cc, respectivamente. Utilizando estas mediciones, la tasa de crecimiento cerebral de A. afarensis fue más cercana a la tasa de crecimiento de los humanos modernos que a la tasa más rápida de los chimpancés. Aunque el crecimiento cerebral fue prolongado, su duración fue, no obstante, mucho más corta que la de los humanos modernos, razón por la cual el cerebro del A. afarensis adulto era mucho más pequeño. Es probable que el cerebro de A. afarensis estuviera organizado como el de los simios no humanos, sin evidencia de una configuración cerebral similar a la humana. ^{[ 37 ]}

Reconstrucción de un macho (izquierda) y una hembra (derecha) de A. afarensis en el Museo de Historia Natural de Viena.

Los especímenes de A. afarensis aparentemente exhiben una amplia gama de variación, que generalmente se explica como un marcado dimorfismo sexual con machos mucho más grandes que hembras. En 1991, el antropólogo estadounidense Henry McHenry estimó el tamaño corporal midiendo el tamaño de las articulaciones de los huesos de las piernas y reduciendo el tamaño de un humano para que coincidiera con ese tamaño. Esto dio como resultado 151 cm (4 pies 11 pulgadas) para un presunto macho (AL 333–3), mientras que Lucy era de 105 cm (3 pies 5 pulgadas) . ^{[ 38 ]} En 1992, estimó que los machos típicamente pesaban alrededor de 44,6 kg (98 lb) y las hembras 29,3 kg (65 lb) asumiendo que las proporciones corporales eran más parecidas a las humanas que a las simiescas . Esto da una relación de masa corporal de macho a hembra de 1,52, en comparación con 1,22 en humanos modernos , 1,37 en chimpancés y alrededor de 2 para gorilas y orangutanes . ^{[ 39 ]} Sin embargo, esta cifra de peso comúnmente citada se basó únicamente en tres especímenes presuntamente femeninos, de los cuales dos se encontraban entre los especímenes más pequeños registrados para la especie. También se cuestiona si los australopitecos presentaban un dimorfismo sexual acentuado, lo que, de ser cierto, implicaría que el rango de variación corresponde a la disparidad normal del tamaño corporal entre diferentes individuos, independientemente del sexo. Asimismo, se ha argumentado que la cabeza femoral podría utilizarse para una modelización del tamaño más precisa, y que la variación del tamaño de la cabeza femoral era la misma para ambos sexos. ^{[ 40 ]}          

Lucy es uno de los esqueletos de homínidos del Plioceno mejor conservados, con más del 40% de su estructura intacta, pero era uno de los ejemplares más pequeños de su especie. No obstante, desde su descubrimiento se han realizado varias estimaciones de su masa corporal, que oscilan entre 13 y 42 kg (29 y 93 lb) para los límites inferiores y superiores absolutos. La mayoría de los estudios reportan rangos entre 25 y 37 kg (55 y 82 lb) . ^{[ 41 ]}    

Para los cinco creadores de las huellas fósiles de Laetoli (S1, S2, G1, G2 y G3), basándose en la relación entre la longitud de la huella y las dimensiones corporales en los humanos modernos, se estimó que S1 era considerablemente grande, con aproximadamente 165 cm (5 pies 5 pulgadas) de altura y 45 kg (99 libras) de peso; S2 , 145 cm (4 pies 9 pulgadas) y 39,5 kg (87 libras) ; G1, 114 cm (3 pies 9 pulgadas) y 30 kg (66 libras) ; G2, 142 cm (4 pies 8 pulgadas) y 39 kg (86 libras) ; y G3, 132 cm (4 pies 4 pulgadas) y 35 kg (77 libras) . Con base en estos datos, se interpreta que S1 era un macho, y el resto hembras (G1 y G3 posiblemente juveniles), siendo A. afarensis una especie altamente dimórfica. ^{[ 42 ]}                         

DIK-1-1 conserva un hueso hioides ovalado (que sostiene la lengua ) más similar al de los chimpancés y gorilas que al hioides en forma de barra de los humanos y orangutanes. Esto sugeriría la presencia de sacos aéreos laríngeos característicos de los simios africanos no humanos (y los gibones grandes ). ^{[ 12 ]} Los sacos aéreos pueden reducir el riesgo de hiperventilación al producir secuencias de llamadas extendidas más rápidas mediante la reinhalación del aire exhalado de los sacos aéreos. La pérdida de estos en los humanos podría haber sido resultado del habla y el consiguiente bajo riesgo de hiperventilación derivado de los patrones de vocalización normales. ^{[ 43 ]}

Anteriormente se pensaba que la columna vertebral de los australopitecinos se parecía más a la de los simios no humanos que a la de los humanos, con vértebras cervicales débiles . Sin embargo, el grosor de las vértebras cervicales de KSD-VP-1/1 es similar al de los humanos modernos. Al igual que en los humanos, la serie tiene una protuberancia y alcanza su circunferencia máxima en C5 y C6, que en los humanos está asociada con el plexo braquial , responsable de la inervación nerviosa y muscular en los brazos y las manos. Esto podría indicar funciones motoras avanzadas en las manos de A. afarensis y competencia en tareas de precisión en comparación con los simios no humanos, posiblemente implicadas en el uso o la producción de herramientas de piedra. ^{[ 44 ] [ 13 ] : 63–111} Sin embargo, esto podría haber estado involucrado en la estabilidad de la cabeza o la postura más que en la destreza. AL 333-101 y AL 333-106 carecen de evidencia de esta característica. Las vértebras cervicales de KDS-VP-1/1 indican que el ligamento nucal , que estabiliza la cabeza durante la carrera de larga distancia en humanos y otras criaturas corredoras, no estaba bien desarrollado o estaba ausente. ^{[ 13 ] : 92–95} KSD-VP-1/1, que conserva (entre otros elementos esqueléticos) seis fragmentos de costillas, indica que A. afarensis tenía una caja torácica en forma de campana en lugar de la caja torácica en forma de barril que se exhibe en los humanos modernos. No obstante, la constricción en la parte superior de la caja torácica no era tan marcada como la que se exhibe en los grandes simios no humanos y era bastante similar a la de los humanos. ^{[ 13 ] : 143–153} Originalmente, los centros vertebrales conservados en Lucy se interpretaron como T 6, T8, T10, T11 y L 3, pero un estudio de 2015 los interpretó como T6, T7, T9, T10 y L3. ^{[ 45 ]} DIK-1-1 muestra que los australopitecos tenían doce vértebras torácicas como los humanos modernos en lugar de trece como los simios no humanos. ^{[ 46 ]} Al igual que los humanos, los australopitecos probablemente tenían cinco vértebras lumbares, y esta serie probablemente era larga y flexible en contraste con la serie lumbar corta e inflexible de los grandes simios no humanos. ^{[ 13 ] : 143–153}

Al igual que otros australopitecos, el esqueleto de A. afarensis presenta una anatomía en mosaico con algunos aspectos similares a los de los humanos modernos y otros a los de los grandes simios no humanos. La pelvis y los huesos de las piernas indican claramente la capacidad de soportar peso, lo que equivale a un bipedismo habitual, pero las extremidades superiores recuerdan a las de los orangutanes, lo que indicaría una locomoción arborícola . Sin embargo, esto es objeto de mucho debate, ya que las adaptaciones para trepar a los árboles podrían ser simplemente rasgos basales heredados del último ancestro común de los grandes simios en ausencia de presiones selectivas importantes en esta etapa para adoptar una anatomía de los brazos más parecida a la humana. ^{[ 47 ]}

La articulación del hombro se encuentra en una posición de encogimiento de hombros, más cerca de la cabeza, como en los simios no humanos. ^{[ 48 ]} Los humanos modernos jóvenes tienen una configuración algo similar, pero esta cambia a la condición humana normal con la edad; tal cambio no parece haber ocurrido en el desarrollo de A. afarensis . En un momento se argumentó que esto era simplemente un subproducto de ser una especie de cuerpo pequeño, pero el descubrimiento de H. floresiensis, de tamaño similar , con una configuración de hombros más o menos humana y especímenes más grandes de A. afarensis que conservan los hombros encogidos, demuestran que esto no fue así. La espina escapular (que refleja la fuerza de los músculos de la espalda) está más cerca del rango de los gorilas. ^{[ 48 ]}

El antebrazo de A. afarensis se conoce de forma incompleta, arrojando varios índices braquiales ( longitud radial dividida por longitud humeral ) comparables a los de los grandes simios no humanos en la estimación superior y a los de los humanos modernos en la estimación inferior. El espécimen de cúbito más completo , AL 438–1, se encuentra dentro del rango de los humanos modernos y otros simios africanos. Sin embargo, el cúbito L40-19 es mucho más largo, aunque muy por debajo del que se exhibe en orangutanes y gibones. Los metacarpianos de AL 438-1 son proporcionalmente similares a los de los humanos modernos y los orangutanes. ^{[ 49 ]} La mano de A. afarensis es bastante parecida a la humana, aunque hay algunos aspectos similares a las manos de los orangutanes que habrían permitido una mayor flexión de los dedos, y probablemente no podía manipular objetos esféricos o cilíndricos grandes con mucha eficiencia. No obstante, la mano parece haber sido capaz de producir un agarre de precisión necesario para usar herramientas de piedra . ^{[ 50 ]} Sin embargo, no está claro si la mano era capaz de producir herramientas de piedra. ^{[ 51 ]}

La pelvis de los australopitecos es platipeloide y mantiene una distancia relativamente mayor entre las cavidades de la cadera y una forma más ovalada. A pesar de ser mucho más pequeña, la entrada pélvica de Lucy tiene 132 mm (5,2 pulgadas) de ancho, aproximadamente el mismo ancho que la de una mujer humana moderna. Estas fueron probablemente adaptaciones para minimizar cuánto desciende el centro de masa al caminar erguido para compensar las piernas cortas (la rotación de las caderas pudo haber sido más importante para A. afarensis ). De manera similar, Homo posterior pudo haber reducido el tamaño relativo de la entrada pélvica probablemente debido al alargamiento de las piernas. El tamaño de la entrada pélvica puede no haber estado debido al tamaño de la cabeza fetal (que habría aumentado el canal del parto y, por lo tanto, el ancho de la entrada pélvica), ya que un recién nacido de A. afarensis habría tenido un tamaño de cabeza similar o menor en comparación con el de un recién nacido de chimpancé. ^{[ 52 ] [ 53 ]} Se debate si la pelvis platipeloide proporcionaba o no un menor apalancamiento para los isquiotibiales . ^{[ 52 ]}  

El hueso del talón de los adultos de A. afarensis y de los humanos modernos presenta las mismas adaptaciones para la bipedestación, lo que indica un grado desarrollado de marcha. El dedo gordo no es diestro como en los simios no humanos (está aducido), lo que haría que la marcha fuera más eficiente energéticamente a expensas de la locomoción arbórea, ya que no podrían agarrarse a las ramas de los árboles con los pies. ^{[ 54 ]} Sin embargo, el pie del espécimen infantil DIK-1-1 indica cierta movilidad del dedo gordo, aunque no en el mismo grado que en los primates no humanos. Esto habría reducido la eficiencia de la marcha, pero un pie parcialmente diestro en la etapa juvenil podría haber sido importante para las actividades de escalada en busca de alimento o seguridad, o haber facilitado que el bebé se aferrara a un adulto y fuera transportado por él. ^{[ 55 ]}

A. afarensis probablemente era un omnívoro generalista . El análisis de isótopos de carbono en dientes de Hadar y Dikika de hace 3,4 a 2,9 millones de años sugiere una dieta muy variada entre los diferentes especímenes, con los especímenes que habitaban en el bosque mostrando preferencia por _{plantas forestales} C3 , y los especímenes que habitaban en matorrales o pastizales mostrando preferencia por plantas de sabana C4 CAM . Las fuentes _C4 CAM incluyen pasto, semillas, raíces, órganos de almacenamiento subterráneo , suculentas y quizás criaturas que se alimentaban de ellas, como las termitas . Por lo tanto, A. afarensis parece haber sido capaz de explotar una variedad de recursos alimenticios en una amplia gama de hábitats. En contraste, A. anamensis y Ar. ramidus , más antiguos , así como los chimpancés de sabana modernos, buscan los mismos tipos de alimentos que sus contrapartes que habitan en el bosque a pesar de vivir en un entorno donde estas plantas son mucho menos abundantes. Pocas especies de primates modernos consumen plantas C4 CAM _. ^{[ 56 ]} La anatomía dental de A. afarensis es ideal para consumir alimentos duros y quebradizos, pero los patrones de microdesgaste en las superficies oclusales de los molares sugieren que tales alimentos se consumían con poca frecuencia, probablemente como alimentos de reserva en épocas de escasez. ^{[ 57 ]} Los patrones de microdesgaste bucal indican que su consumo de alimentos duros y quebradizos era menos frecuente que el de A. anamensis . ^{[ 58 ]} La mayor molarización en los terceros premolares mandibulares de los machos en comparación con los de las hembras también sugiere que pudieron haber existido diferencias sexuales en A. afarensis , con las hembras prefiriendo buscar alimento en entornos más arbóreos. Los machos, en cambio, habrían buscado alimento en hábitats más terrestres. ^{[ 35 ]}

En 2009, en Dikika, Etiopía, se encontró un fragmento de costilla perteneciente a un animal ungulado del tamaño de una vaca y un fémur parcial de un bóvido juvenil del tamaño de una cabra . Estos fragmentos presentaban marcas de corte, y el primero, cierto grado de aplastamiento, lo que inicialmente se interpretó como la evidencia más antigua de desmembramiento con herramientas de piedra. De ser correcto, esto constituiría la evidencia más antigua del uso de herramientas de piedra con filo, con una antigüedad de 3,4 millones de años, y sería atribuible a A. afarensis, ya que es la única especie conocida en ese período y lugar. ^{[ 59 ]} Sin embargo, debido a que los fósiles se encontraron en una unidad de arenisca (y fueron modificados por partículas abrasivas de arena y grava durante el proceso de fosilización), la atribución a la actividad de los homininos es débil. ^{[ 60 ]}

Es muy difícil especular con precisión sobre la dinámica de grupo de los primeros homininos. ^{[ 61 ]} A. afarensis se reconstruye típicamente con altos niveles de dimorfismo sexual, con machos mucho más grandes que hembras. Utilizando las tendencias generales en primates modernos, un alto dimorfismo sexual generalmente equivale a una sociedad poligínica debido a la intensa competencia entre machos por las hembras, como en la sociedad de harén de los gorilas. Sin embargo, también se ha argumentado que A. afarensis tenía niveles mucho más bajos de dimorfismo y, por lo tanto, tenía una sociedad basada en el parentesco con múltiples machos como los chimpancés. Un bajo dimorfismo también podría interpretarse como haber tenido una sociedad monógama con una fuerte competencia entre machos. Por el contrario, los dientes caninos son mucho más pequeños en A. afarensis que en primates no humanos, lo que debería indicar una menor agresividad porque el tamaño de los caninos generalmente está correlacionado positivamente con la agresividad entre machos. ^{[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]}

La pelvis platipeloide podría haber dado lugar a un mecanismo de parto diferente al de los humanos modernos, en el que el recién nacido entraba por la entrada pélvica orientado lateralmente (la cabeza se orientaba transversalmente) hasta salir por la salida pélvica . Esto constituiría un parto no rotacional, a diferencia del parto rotacional completo en humanos. Sin embargo, se ha sugerido que los hombros del recién nacido podrían haber estado obstruidos, y que este podría haber entrado por la entrada transversalmente y luego haber rotado para salir por la salida oblicuamente al eje principal de la pelvis, lo que constituiría un parto semirrotacional. Según este argumento, es posible que no hubiera mucho espacio para que el recién nacido pasara por el canal del parto, lo que habría provocado un parto difícil para la madre. ^{[ 65 ]}

Vista general de la vía S1 (arriba) e imagen del foso de pruebas L8 (abajo).

El rastro fósil de Laetoli, generalmente atribuido a A. afarensis , indica un grado bastante desarrollado de locomoción bípeda, más eficiente que la marcha de cadera y rodilla flexionadas (BHBK) utilizada por los grandes simios no humanos (aunque las interpretaciones anteriores de la marcha incluyen una postura BHBK o un movimiento de arrastre). El rastro A consiste en huellas cortas y anchas que se asemejan a las de un niño de dos años y medio, aunque se ha sugerido que este rastro fue hecho por el oso extinto Agriotherium africanus . G1 es un rastro que consta de cuatro ciclos probablemente hechos por un niño. Se cree que G2 y G3 fueron hechos por dos adultos. ^{[ 66 ]} En 2015, se descubrieron dos rastros más hechos por un individuo, llamado S1, que se extendían por un total de 32 m (105 pies) . En 2015, se descubrió una sola huella de un individuo diferente, S2. ^{[ 42 ]}  

La poca profundidad de las huellas de los dedos indicaría una postura de la extremidad más flexionada cuando el pie tocó el suelo y quizás un pie menos arqueado, lo que significa que A. afarensis era menos eficiente en la locomoción bípeda que los humanos. ^{[ 67 ]} Algunas huellas presentan una marca de arrastre de 100 mm (3,9 in) de largo, probablemente dejada por el talón, lo que puede indicar que el pie se levantó en un ángulo bajo con respecto al suelo. Para el impulso, parece que el peso se desplazó del talón al costado del pie y luego a los dedos. Algunas huellas de S1 indican una marcha asimétrica donde el peso se colocaba a veces en la parte anterolateral (el costado de la mitad delantera del pie) antes del despegue de los dedos, o a veces la parte superior del cuerpo se rotaba a mitad del paso. El ángulo de la marcha (el ángulo entre la dirección en la que apunta el pie al tocar el suelo y la línea media trazada a través de toda la huella) varía de 2 a 11° para ambos lados, derecho e izquierdo. G1 generalmente muestra ángulos amplios y asimétricos, mientras que los demás suelen mostrar ángulos bajos. ^{[ 42 ]}  

La velocidad de los hacedores de vías se ha estimado de diversas maneras según el método utilizado, con G1 reportado en 0,47, 0,56, 0,64, 0,7 y 1 m/s (1,7, 2,0, 2,3, 2,5 y 3,6 km/h; 1,1, 1,3, 1,4, 1,6 y 2,2 mph) ; G2/3 reportado en 0,37, 0,84 y 1 m/s (1,3, 3,0 y 3,6 km/h; 0,83, 1,88 y 2,24 mph) ; ^{[ 66 ] [ 42 ]} y S1 en 0,51 o 0,93 m/s (1,8 o 3,3 km/h; 1,1 o 2,1 mph) . ^{[ 42 ]} En comparación, los humanos modernos suelen caminar a 1–1,7 m/s (3,6–6,1 km/h; 2,2–3,8 mph) . ^{[ 66 ]}                        

La distancia promedio del paso es de 568 mm (1,86 pies) y la distancia de la zancada de 1139 mm (3,74 pies) . S1 parece haber tenido la longitud promedio más alta del paso y de la zancada, respectivamente, de 505–660 mm ^{2 (} 0,783–1,023 pulgadas cuadradas ) y 1044–1284 mm (3,43–4,21 pies), mientras que G1–G3 promediaron, respectivamente, 416, 453 y 433 mm (16,4, 17,8 y 17,0 pulgadas; 1,365, 1,486 y 1,421 pies) para el paso y 829, 880 y 876 mm (32,6, 34,6 y 34,5 pulgadas; 2,720, 2,887 y 2,874 pies) para la zancada. ^{[ 42 ]}                     

A. afarensis también era capaz de correr bípedamente con velocidades absolutas de 1,74–4,97 metros por segundo (6,3–17,9 km/h; 3,9–11,1 mph) , más lentas que los humanos modernos con velocidades máximas de carrera de hasta 7,9 metros por segundo (28 km/h; 18 mph) , y su energía de carrera era similar a la de mamíferos y aves de tamaño corporal similar. Se ha sugerido que la marcha bípeda evolucionó específicamente para mejorar la carrera en lugar de simplemente mejorar la marcha. ^{[ 68 ]}    

Los australopitecinos, en general, parecen haber tenido una alta tasa de incidencia de patologías vertebrales, posiblemente porque sus vértebras estaban mejor adaptadas para soportar cargas de suspensión al trepar que cargas de compresión al caminar erguidos. ^{[ 13 ] : 95–97} Lucy presenta una marcada cifosis torácica (joroba) y fue diagnosticada con la enfermedad de Scheuermann , probablemente causada por un esfuerzo excesivo de su espalda, que puede llevar a una postura encorvada en los humanos modernos debido a la curvatura irregular de la columna. Debido a que su condición se presentó de manera bastante similar a la que se observa en pacientes humanos modernos, esto indicaría un rango de función locomotora básicamente humano al caminar para A. afarensis . El esfuerzo original puede haber ocurrido mientras trepaba o se balanceaba en los árboles, aunque, incluso si es correcto, esto no indica que su especie estuviera mal adaptada para el comportamiento arbóreo, de manera similar a como los humanos no están mal adaptados para la postura bípeda a pesar de desarrollar artritis . ^{[ 69 ]} KSD-VP-1/1 aparentemente exhibe una acción compensatoria de las vértebras cervicales y lumbares (cuello de cisne) consistente con cifosis torácica y enfermedad de Scheuermann, pero las vértebras torácicas no se conservan en este espécimen. ^{[ 13 ] : 95–97}

En 2010, KSD-VP-1/1 presentó evidencia de una deformidad en valgo del tobillo izquierdo que afectaba al peroné , con un anillo óseo que se desarrollaba en la superficie articular del peroné, extendiendo el hueso entre 5 y 10 mm adicionales (0,20-0,39 pulgadas ) . Esto probablemente fue causado por una fractura de peroné durante la infancia que no consolidó correctamente, resultando en una pseudoartrosis . ^{[ 13 ] : 162-163}  

En 2016, el paleoantropólogo John Kappelman argumentó que la fractura que presentaba Lucy era compatible con una fractura proximal del húmero , que en humanos suele producirse por caídas. Concluyó entonces que murió al caerse de un árbol y que A. afarensis dormía en los árboles o trepaba a ellos para escapar de los depredadores. Sin embargo, se observan fracturas similares en muchas otras criaturas de la zona, incluidos los huesos de antílopes , elefantes , jirafas y rinocerontes , y bien podría tratarse simplemente de un sesgo tafonómico (la fractura fue causada por la fosilización). ^{[ 70 ]} Lucy también podría haber muerto en un ataque animal o en un deslizamiento de tierra . ^{[ 71 ]}

Se cree que los 13 individuos AL 333 fueron depositados aproximadamente al mismo tiempo, presentan poca evidencia de actividad carnívora y fueron enterrados en un tramo de 7 m (23 pies) de una colina. En 1981, los antropólogos James Louis Aronson y Taieb sugirieron que murieron en una inundación repentina . El arqueólogo británico Paul Pettitt consideró improbables las causas naturales y, en 2013, especuló que estos individuos fueron escondidos intencionalmente entre la hierba alta por otros homininos (almacenamiento funerario). ^{[ 72 ]} Este comportamiento ha sido documentado en primates modernos y puede realizarse para que los recién fallecidos no atraigan a los depredadores a sus territorios. ^{[ 73 ]}