Ardipithecus ramidus

Ardipithecus ramidus es una especie de australopiteco de la región de Afar , en Etiopía, durante el Plioceno temprano , hace 4,4 millones de años (Ma). A. ramidus es la especie tipo del género Ardipithecus . Existe una especie más antigua en este mismo género, Ardipithecus kadabba, descubierta más recientemente.

A. ramidus , a diferencia de los homínidos modernos , posee adaptaciones tanto para caminar sobre dos piernas ( bipedismo ) como para la vida en los árboles ( arboricultura ), ya que tiene un dedo gordo divergente y evidencia de bipedismo. Esta combinación de un dedo gordo que facilitaría la escalada sugiere que Ardipithecus no era tan eficiente en el bipedismo como los humanos o incluso Australopithecus (un género que no tenía un dedo gordo divergente), ni tan bueno en la arboricultura como los grandes simios no humanos .

El descubrimiento de Ardipithecus , junto con los simios del Mioceno , ha transformado la comprensión académica del último ancestro común entre chimpancés y humanos . Históricamente, se creía que los humanos habían evolucionado a partir de un ancestro similar al chimpancé . Sin embargo, Ardipithecus demuestra que el último ancestro común no tenía un "análogo cercano entre los monos o simios actuales" (como los chimpancés, orangutanes o gorilas modernos ), sino que representa una especie intermedia entre Australopithecus (que actúa como puente en muchos aspectos hacia el simio africano del Mioceno tardío aún por descubrir) y, de forma distante, tanto los humanos como los chimpancés modernos. ^{[ 1 ]}

Además del dedo gordo divergente, otra característica inusual de Ardipithecus es su anatomía dental, ya que presenta caninos de tamaño reducido y dimorfismo sexual . Esta reducción en el tamaño de los caninos, tanto en machos como en hembras, sugiere que los machos de A. ramidus eran menos agresivos que los chimpancés modernos, una característica que se correlaciona con un mayor cuidado parental y monogamia en los primates.

A. ramidus parece haber habitado los corredores de bosques y matorrales entre las sabanas, y era un omnívoro generalizado .

Los primeros restos fueron descritos en 1994 por el antropólogo estadounidense Tim D. White , el paleoantropólogo japonés Gen Suwa y el paleontólogo etíope Berhane Asfaw , como parte de un proyecto de investigación más amplio realizado en colaboración con el geólogo Giday WoldeGabriel , conocido como el Proyecto Middle Awash.

El espécimen holotipo , ARA-VP-6/1, comprendía un conjunto asociado de 10 dientes; y se identificaron otros 16 paratipos , que también conservaban fragmentos de cráneo y brazo. Estos fueron desenterrados en los depósitos de 4,4 millones de años (Ma) de la región de Afar en Aramis, Etiopía, entre 1992 y 1993, convirtiéndolos en los restos de homínidos más antiguos hasta ese momento, superando a Australopithecus afarensis . Inicialmente lo clasificaron como Australopithecus ramidus , cuyo nombre de especie deriva del idioma afar ramid "raíz". ^{[ 2 ]} En 1995, hicieron una corrección recomendando que se separara en un género aparte, Ardipithecus ; el nombre proviene del afar ardi "suelo" o "piso". ^{[ 3 ]} La hembra ARA-VP 6/500 (" Ardi ") de 4,4 millones de años es el espécimen más completo. ^{[ 4 ]}

Entre 1993 y 2003 se desenterraron fósiles de al menos nueve individuos de A. ramidus en As Duma , en el margen occidental de Gona , Afar. Los fósiles fueron datados entre 4,32 y 4,51 millones de años atrás. ^{[ 5 ]}

En 2001, fósiles de entre 6,5 y 5,5 millones de años de antigüedad procedentes del Awash Medio fueron clasificados como una subespecie de A. ramidus por el paleoantropólogo etíope Yohannes Haile-Selassie . ^{[ 6 ]} En 2004, Haile-Selassie, Suwa y White la separaron en su propia especie, A. kadabba . ^{[ 7 ]} Se considera que A. kadabba fue el ancestro directo de A. ramidus , lo que convierte a Ardipithecus en una cronoespecie . ^{[ 8 ]}

Las afinidades taxonómicas exactas de Ardipithecus han sido objeto de debate. White, en 1994, consideró que A. ramidus estaba más estrechamente relacionado con los humanos que con los chimpancés, aunque señaló que era el hominino fósil más parecido a un simio hasta la fecha. ^{[ 2 ]} En 2001, la paleontóloga francesa Brigitte Senut y sus colegas lo alinearon más estrechamente con los chimpancés , ^{[ 9 ]} pero esto ha sido refutado. ^{[ 6 ]} En 2009, White y sus colegas reafirmaron la posición de Ardipithecus como más estrechamente relacionado con los humanos modernos basándose en la similitud dental, una base corta del cráneo y adaptaciones a la bipedestación . ^{[ 10 ]} En 2011, el primatólogo Esteban Sarmiento dijo que no hay suficiente evidencia para asignar Ardipithecus a Hominini (que comprende tanto humanos como chimpancés), ^{[ 11 ]} pero sus afinidades más cercanas con los humanos se han reafirmado en los años siguientes. ^{[ 12 ]} White y colegas consideran que estuvo estrechamente relacionado con Australopithecus anamensis , o que fue su ancestro, temporalmente cercano, el cual fue el ancestro de Au. afarensis . ^{[ 4 ]}

Antes del descubrimiento de Ardipithecus y otros homininos pre- Australopithecus , se asumía que el último ancestro común del chimpancé y el ser humano , así como los simios precedentes, se parecían mucho a los chimpancés , orangutanes y gorilas actuales , lo que habría significado que estos tres grupos cambiaron muy poco a lo largo de millones de años. Su descubrimiento llevó a la postulación de que los grandes simios modernos, al igual que los humanos, desarrollaron varias adaptaciones especializadas a su entorno (tienen morfologías altamente derivadas ), y sus ancestros estaban comparativamente poco adaptados al comportamiento suspensorio o a la locomoción sobre los nudillos, y no tenían una dieta tan especializada. Además, se pensaba que los orígenes del bipedismo se habían producido debido a un cambio de un entorno forestal a uno de sabana, pero la presencia de homininos pre- Australopithecus bípedos en bosques ha puesto esto en duda, ^{[ 13 ]} aunque habitaban corredores boscosos cerca o entre sabanas. También es posible que Ardipithecus y pre- Australopithecus fueran ramificaciones aleatorias del linaje de los homininos. ^{[ 14 ]}

Suponiendo que su subsistencia provenía principalmente de trepar a los árboles, A. ramidus podría no haber superado los 35–60 kg (77–132 lb) . Se estimó que "Ardi", un espécimen hembra de mayor tamaño, medía entre 117 y 124 cm (3 pies 10 pulgadas – 4 pies 1 pulgada) y pesaba 51 kg (112 lb) según comparaciones con simios hembra de gran tamaño. ^{[ 15 ]} A diferencia del Australopithecus posterior , pero al igual que los chimpancés y los humanos, machos y hembras tenían aproximadamente el mismo tamaño. ^{[ 4 ]}          

A. ramidus tenía un cerebro pequeño, de 300–350 cc (18–21 pulgadas cúbicas) . Esto es ligeramente menor que el cerebro de un bonobo o chimpancé moderno, pero mucho menor que el cerebro de Australopithecus —alrededor de 400–550 cc (24–34 pulgadas cúbicas)— y aproximadamente el 20% del tamaño del cerebro humano moderno. Al igual que los chimpancés, el rostro de A. ramidus era mucho más pronunciado ( prognático ) que el de los humanos modernos. ^{[ 16 ]} El tamaño del diente canino superior en los machos de A. ramidus no era claramente diferente al de las hembras (solo un 12% más grande), en contraste con el dimorfismo sexual observado en los chimpancés, donde los machos tienen caninos superiores significativamente más grandes y afilados que las hembras. ^{[ 4 ] [ 17 ]}      

Los pies de A. ramidus están mejor adaptados para caminar que los de los chimpancés. Sin embargo, al igual que los grandes simios no humanos, pero a diferencia de todos los ancestros humanos reconocidos anteriormente, tenía un dedo gordo prensil adaptado para la locomoción en los árboles (un estilo de vida arbóreo ), aunque probablemente no estaba tan especializado para agarrar como en los grandes simios modernos. ^{[ 10 ] [ 18 ]} La longitud de sus tibias y tarsos indica una capacidad de salto similar a la de los bonobos. ^{[ 11 ]} Carece de cualquier característica que sugiera suspensión especializada , escalada vertical o marcha sobre los nudillos ; y parece haber utilizado un método de locomoción distinto al de cualquier gran simio moderno, que combinaba la marcha arbórea en las palmas de las manos y una forma de bipedismo más primitiva que la de Australopithecus . El descubrimiento de esta locomoción no especializada llevó al antropólogo estadounidense Owen Lovejoy y sus colegas a postular que el último ancestro común chimpancé-humano utilizaba un método de locomoción similar. ^{[ 10 ] [ 19 ]}

La pelvis superior (distancia desde el sacro hasta la articulación de la cadera ) es más corta que en cualquier simio conocido. Se infiere que tenía una serie vertebral lumbar larga y lordosis (curvatura de la columna vertebral humana), que son adaptaciones para la bipedestación. Sin embargo, las piernas no estaban completamente alineadas con el torso (estaban desplazadas anterolateralmente), y Ardipithecus pudo haber dependido más de sus cuádriceps que de sus isquiotibiales , lo cual es más efectivo para trepar que para caminar. ^{[ 8 ] [ 20 ]} Sin embargo, carecía de arcos plantares y tuvo que adoptar una postura con los pies planos. Esto lo habría hecho menos eficiente para caminar y correr que Australopithecus y Homo . Puede que no haya empleado una marcha bípeda durante intervalos de tiempo muy largos. ^{[ 4 ]} Puede que haya utilizado predominantemente la marcha con las palmas de las manos en el suelo, ^{[ 21 ]} No obstante, A. ramidus aún tenía adaptaciones especializadas para la bipedestación, como un robusto músculo peroneo largo utilizado para empujar el pie del suelo al caminar ( flexión plantar ), ^{[ 18 ]} el dedo gordo (aunque todavía capaz de agarrar) se utilizaba para impulsarse, y las piernas estaban alineadas directamente sobre los tobillos en lugar de arquearse hacia afuera como en los grandes simios no humanos. ^{[ 22 ]}

El tamaño reducido de los caninos y la menor robustez del cráneo en los machos de A. ramidus (aproximadamente del mismo tamaño en machos y hembras) se correlacionan típicamente con un menor conflicto entre machos, una mayor inversión parental y la monogamia . ^{[ 8 ] [ 10 ]} Debido a esto, se supone que A. ramidus vivió en una sociedad similar a la de los bonobos y los monos atelina ^{[ 17 ]} debido a un proceso de autodomesticación (volviéndose cada vez más dócil, lo que permite una constitución más grácil). Dado que se cree que un proceso similar ocurrió con los bonobos comparativamente dóciles a partir de chimpancés más agresivos, la sociedad de A. ramidus puede haber experimentado un aumento en el cuidado materno y la selección de pareja por parte de las hembras en comparación con sus ancestros. ^{[ 23 ]} Alternativamente, es posible que el mayor tamaño de los machos sea un rasgo derivado en lugar de basal (evolucionó más tarde en lugar de antes), y sea una adaptación especializada en los grandes simios modernos como respuesta a un estilo de vida diferente y más exigente físicamente en los machos que en las hembras, en lugar de estar ligado al conflicto interespecífico. ^{[ 13 ]}

Los antropólogos australianos Gary Clark y Maciej Henneberg argumentaron que dicho acortamiento del cráneo —que pudo haber causado un descenso de la laringe— , así como la lordosis —que permite un mejor movimiento de la laringe—, aumentaron la capacidad vocal, retrasando significativamente el origen del lenguaje a mucho antes de la evolución del Homo . Argumentaron que la autodomesticación se vio favorecida por el desarrollo de la vocalización, viviendo en una sociedad prosocial, como un medio para lidiar con los conflictos de manera no violenta. Admitieron que los chimpancés y A. ramidus probablemente tenían las mismas capacidades vocales, pero dijeron que A. ramidus hacía uso de vocalizaciones más complejas y vocalizaba al mismo nivel que un bebé humano debido a la presión selectiva para volverse más social. Esto habría permitido que su sociedad se volviera más compleja. También observaron que la base del cráneo dejó de crecer con el cerebro al final de la juventud, mientras que en los chimpancés continúa creciendo con el resto del cuerpo hasta la edad adulta; y consideraron esta evidencia de un cambio de una trayectoria de anatomía esquelética macroscópica a una trayectoria de desarrollo neurológico debido a la presión selectiva para la sociabilidad. No obstante, sus conclusiones son altamente especulativas. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

El primatólogo estadounidense Craig Stanford postuló que A. ramidus se comportaba de manera similar a los chimpancés, que frecuentan tanto los árboles como el suelo, tienen una sociedad poligínica , cazan en cooperación y son los animales no humanos tecnológicamente más avanzados . ^{[ 25 ]} Sin embargo, Clark y Henneberg concluyeron que Ardipithecus no puede compararse con los chimpancés, ya que era demasiado similar a los humanos. ^{[ 23 ]} Según el paleoprimatólogo francés Jean-Renaud Boisserie , las manos de Ardipithecus habrían sido lo suficientemente diestras como para manejar herramientas básicas, aunque no se le ha asociado con ninguna herramienta. ^{[ 26 ]}

Los dientes de A. ramidus indican que probablemente era un omnívoro generalizado y frugívoro que consumía predominantemente _plantas C3 en bosques o galerías forestales . Los dientes carecían de adaptaciones para alimentos abrasivos. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 17 ]} Las texturas de microdesgaste dental en A. ramidus apoyan la interpretación de que era frugívoro. ^{[ 27 ]} Al carecer de la velocidad y agilidad de los chimpancés y babuinos, la ingesta de carne de Ardipithecus , de haberse producido, habría provenido únicamente de lo que hubiera podido capturar mediante una persecución limitada o de carroña. ^{[ 28 ]}

Las proporciones del segundo al cuarto dedo de A. ramidus son bajas, lo que concuerda con una alta androgenización y una predisposición a la poliginia. ^{[ 29 ]}

La mitad de las grandes especies de mamíferos asociadas con A. ramidus en Aramis son antílopes de cuernos espirales y monos colobinos (a saber, Kuseracolobus y Pliopapio ). Hay algunos especímenes de especies primitivas de rinocerontes blancos y negros , y los especímenes de elefantes, jirafas e hipopótamos son menos abundantes. Estos animales indican que Aramis abarcaba desde praderas arboladas hasta bosques, pero A. ramidus probablemente prefería los hábitats cerrados, ^{[ 30 ]} específicamente las áreas ribereñas ya que tales fuentes de agua podrían haber sustentado una mayor cobertura de dosel. ^{[ 31 ]} Aramis en su conjunto generalmente tenía menos del 25% de cobertura de dosel. ^{[ 14 ]} Hubo tasas extremadamente altas de carroñeo, lo que indica un entorno altamente competitivo, algo parecido al cráter de Ngorongoro . Los depredadores de la zona eran las hienas Ikelohyaena abronia y Crocuta dietrichi , el oso Agriotherium , los gatos Dinofelis y Megantereon , el perro Eucyon y los cocodrilos. ^{[ 32 ]} Parece que el mirto , el almez y las palmeras eran comunes en aquella época desde Aramis hasta el golfo de Adén ; y la evidencia botánica sugiere un clima fresco y húmedo. ^{[ 33 ]} Por el contrario, se calculó que el déficit hídrico anual (la diferencia entre la pérdida de agua por evapotranspiración y la ganancia de agua por precipitación) en Aramis era de unos 1500 mm (59 pulgadas) , lo que se observa en algunas de las zonas más cálidas y secas del este de África. ^{[ 14 ]}  

Los análisis de isótopos de carbono de los dientes de herbívoros del margen occidental de Gona asociados con A. ramidus indican que estos herbívoros se alimentaban principalmente de plantas C4 y pastos, en lugar de plantas forestales. El área parece haber estado compuesta por matorrales y pastizales. ^{[ 34 ]}

• El vídeo de HHMI Biointeractive, titulado "Grandes transiciones" , trata sobre el descubrimiento y la importancia de Ardipithecus.
• Reconstrucción por John Gurche
• El programa sobre los orígenes humanos de la Institución Smithsoniana
• Descubriendo Ardi – Discovery Channel
• Cronología de la humanidad (interactiva) – Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).