P3b

El P3b es un subcomponente del P300 , un componente de potencial relacionado con eventos (ERP) que se puede observar en registros de la actividad eléctrica cerebral en el cuero cabelludo humano . El P3b es una amplitud positiva (generalmente relativa a una referencia detrás de la oreja o al promedio de dos de esas referencias) que alcanza un máximo en alrededor de 300 ms, aunque el pico variará en latencia (retraso entre el estímulo y la respuesta) de 250 a 500 ms o más tarde dependiendo de la tarea ^[2] y de la respuesta individual del sujeto. ^[1] Las amplitudes son típicamente más altas en el cuero cabelludo sobre las áreas parietales del cerebro. ^[2]

El P3b ha sido una herramienta destacada para estudiar los procesos cognitivos durante varias décadas. Más específicamente, este componente ERP ha desempeñado un papel clave en la investigación de la psicología cognitiva sobre el procesamiento de la información. En términos generales, los eventos improbables provocarán un P3b, y cuanto menos probable sea el evento, mayor será el P3b. ^[3] Sin embargo, para provocar un P3b, el evento improbable debe estar relacionado con la tarea en cuestión de alguna manera (por ejemplo, el evento improbable podría ser una letra objetivo poco frecuente en una secuencia de letras, a la que un sujeto podría responder presionando un botón). El P3b también se puede utilizar para medir qué tan exigente es una tarea en la carga de trabajo cognitiva . ^[3]

Las primeras observaciones del P3b se informaron a mediados de la década de 1960. En 1964, los investigadores Chapman y Bragdon ^[4] descubrieron que las respuestas de los ERP a los estímulos visuales diferían según si los estímulos tenían significado o no. Mostraron a los sujetos dos tipos de estímulos visuales: números y destellos de luz. Los sujetos vieron estos estímulos uno a la vez en una secuencia. Por cada dos números, los sujetos debían tomar decisiones simples, como decir cuál de los dos números era numéricamente menor o mayor, cuál venía primero o segundo en la secuencia, o si eran iguales. Al examinar los potenciales evocados a estos estímulos (es decir, los ERP), Chapman y Bragdon descubrieron que tanto los números como los destellos provocaban las respuestas sensoriales esperadas (por ejemplo, los componentes visuales N1 ), y que la amplitud de estas respuestas variaba de manera esperada con la intensidad de los estímulos. También descubrieron que las respuestas del ERP a los números, pero no a los destellos de luz, contenían una gran positividad que alcanzaba su punto máximo alrededor de 300 ms después de que apareciera el estímulo. ^[4] También observaron que la amplitud de esta positividad no se veía afectada por la intensidad del estímulo. Chapman y Bragdon especularon que esta respuesta diferencial a los números, que llegó a conocerse como la respuesta P300, era resultado del hecho de que los números eran significativos para los participantes, en función de la tarea que se les pidió que realizaran.

En 1965, Sutton y sus colegas publicaron los resultados de dos experimentos que exploraron más a fondo esta positividad tardía. Presentaron a los sujetos una señal que indicaba si el estímulo siguiente sería un clic o un destello, o una señal que requería que los sujetos adivinaran si el estímulo siguiente sería un clic o un destello. Descubrieron que cuando se les pedía a los sujetos que adivinaran cuál sería el estímulo siguiente, la amplitud del "complejo positivo tardío" ^[5] era mayor que cuando sabían cuál sería el estímulo. En un segundo experimento ^[5] , presentaron dos tipos de señales. Para una señal había una probabilidad de 2 en 3 de que el estímulo siguiente fuera un clic y una probabilidad de 1 en 3 de que el estímulo siguiente fuera un destello. El segundo tipo de señal tenía probabilidades que eran inversas a las del primero. Descubrieron que la amplitud del complejo positivo era mayor en respuesta a los estímulos menos probables, o el que solo tenía una probabilidad de 1 en 3 de aparecer. Otro hallazgo importante de estos estudios es que este complejo positivo tardío se observó tanto para los clics como para los destellos, lo que indica que el tipo físico del estímulo (auditivo o visual) no importaba. ^[5]

En estudios posteriores publicados en 1967, Sutton y sus colegas pidieron a los sujetos que adivinaran si oirían un clic o dos. ^[6] Observaron una positividad alrededor de 300 ms después de que se produjera el segundo clic o si se habría producido en el caso del clic único. También pidieron a los sujetos que adivinaran cuánto podría durar el intervalo entre los clics, y la positividad tardía se produjo 300 ms después del segundo clic. ^[6] Esto muestra dos hallazgos importantes: primero, que esta positividad tardía se produjo cuando se resolvió la incertidumbre sobre el tipo de clic, y segundo, que incluso la ausencia de un estímulo, cuando era relevante para la tarea, provocaría el complejo positivo tardío. Estos primeros estudios alentaron el uso de métodos ERP para estudiar la cognición y proporcionaron una base para el amplio trabajo sobre el P3b en las décadas posteriores. ^[7]

Desde el descubrimiento inicial de este componente del ERP, la investigación ha demostrado que el P300 no es un fenómeno unitario. Más bien, podemos distinguir entre dos subcomponentes del P300: el novedoso P3, o P3a , y el clásico P3, o P3b. ^[8] Este artículo se centra en el P3b.

Suponiendo que se utiliza una referencia cefálica (es decir, un electrodo de referencia colocado en algún lugar de la cabeza, como la punta de la nariz o el mentón), el P3b es un ERP positivo cuya latencia en la amplitud máxima suele ser de unos 300 ms ante estímulos sensoriales simples. ^[5] La amplitud se ha definido como la diferencia entre el voltaje basal medio previo al estímulo y el voltaje del pico más grande (en este caso, positivo) de la forma de onda del ERP en una ventana de tiempo específica. ^[2] La amplitud del P3b es generalmente relativamente grande (10-20 microvoltios ^[9] ), pero varía sistemáticamente en función de una serie de factores importantes (véase Importancia funcional: Factores que influyen en la amplitud). La latencia se ha definido como el tiempo desde el inicio del estímulo (o cualquiera que sea el punto de medición deseado) hasta el punto de amplitud máxima. ^[2] La latencia del P3b suele rondar los 300 ms, aunque puede variar dentro de una ventana de tiempo de alrededor de 250 a 500 ms (o más tarde) dependiendo de factores como las condiciones de la tarea y la edad de los sujetos ^[10] (ver Importancia funcional: Factores que influyen en la latencia).

La distribución de P3b en el cuero cabelludo es generalmente mayor en las áreas parietales. ^[2] Sin embargo, utilizando una configuración de 15 electrodos con una referencia de lóbulo de la oreja vinculada y una tarea de bolas extrañas (descrita a continuación), los investigadores también han descubierto que la positividad aumentó al pasar de los sitios frontales a los parietales, y que las mujeres tienen un aumento mayor que los hombres. ^[11] Otra investigación, utilizando el Sistema Internacional 10-20 con una referencia mastoidea izquierda y una tarea de bolas extrañas, ha demostrado que con el aumento de la edad, la distribución de P3b tiende a cambiar más frontalmente. ^[10] Por lo tanto, la distribución exacta puede depender de la tarea, así como del género y la edad de los sujetos.

El P3b se puede observar en una variedad de contextos experimentales. Los paradigmas más comunes presentarán estímulos poco frecuentes y relevantes para la tarea como una forma de obtener un P3b, o emplearán dos tareas al mismo tiempo para usar el P3b como una medida de la carga de trabajo cognitivo. Por supuesto, cualquier paradigma experimental en el que se instruya a los participantes para que presten atención a los estímulos y los evalúen debería obtener un componente P3b, incluidas las tareas de atención selectiva, las tareas de memoria explícita y las tareas de búsqueda visual (para revisiones exhaustivas de los paradigmas experimentales que se han utilizado para obtener este componente, consulte Kok, 2001 ^[12] y Verleger, 1997 ^[13] ).

Dos paradigmas clásicos son la tarea de dos estímulos y la tarea de tres estímulos, la última de las cuales se utiliza para examinar tanto P3b como P3a . ^[11] En una tarea de dos estímulos clásica, se presenta una secuencia de estímulos visuales. Por ejemplo, los sujetos pueden ver una cadena de letras presentadas una a la vez. Un estímulo "objetivo" o "extraño" menos frecuente, como la letra T, se presenta junto con estímulos "estándar" más frecuentes, como la letra S. Por lo general, se le indica al sujeto que responda de alguna manera (por ejemplo, presionando un botón) solo a los objetivos e ignore los estándares. El P3b generalmente se observa alrededor de 300 ms después de cada presentación del estímulo objetivo (extraño). ^[2]

Una tarea de tres estímulos es exactamente igual a la de dos, excepto que además de los objetivos y estándares, aparecerá un estímulo desviado poco frecuente, como la letra "D". Estos estímulos se conocen a menudo como estándares desviados, porque no son el objetivo de la tarea, pero difieren del estándar regular. Se ha demostrado que el P3b responde solo a estímulos relevantes para la tarea, o los objetivos que se buscan activamente (en este ejemplo, la letra T). Por lo tanto, el estándar desviado "D" no provocará un P3b fuerte porque no es relevante para la tarea. Sin embargo, el estándar desviado provocará un potencial positivo anterior que suele ser más alto en los sitios frontales conocidos como P3a. A diferencia del P3b, el P3a se habituará a presentaciones repetidas. ^[2]

Otro conjunto de paradigmas utilizados para estudiar el P3b son los paradigmas de tarea dual. Existen varias variaciones del paradigma de tarea dual, y se pueden utilizar para estudiar la carga de trabajo cognitiva (véase Kok, 2001 ^[12] ). La carga de trabajo se puede definir como la cantidad de recursos de procesamiento necesarios para una tarea en particular. En un paradigma de tarea dual, a los participantes se les dan dos tareas para realizar simultáneamente: una tarea principal y una tarea secundaria. Aunque la tarea principal puede ser de prácticamente cualquier tipo, la tarea secundaria debe involucrar algún paradigma P300 tradicional (por ejemplo, una tarea extraña). Cuando estas tareas se realizan simultáneamente, esperaríamos ver una reducción en la amplitud de P3b en respuesta a la tarea secundaria si la tarea primaria requiere algunos recursos de evaluación de estímulos. Además, se presume que el alcance de esta reducción refleja la cantidad de carga de trabajo asociada con la tarea principal. De hecho, debería haber una relación recíproca entre las amplitudes de la respuesta P3b provocada por las tareas primaria y secundaria, respectivamente. Si la tarea principal es más fácil (es decir, requiere menos recursos de evaluación de estímulos), los participantes tienen más recursos disponibles para dedicar a la tarea secundaria. Por el contrario, si la tarea principal es más difícil (es decir, requiere más recursos de evaluación de estímulos), los participantes tienen menos recursos disponibles para dedicar a la tarea secundaria.

Por ejemplo, los sujetos pueden realizar una tarea primaria, como seguir un objeto visual en una pantalla con un joystick, simultáneamente con una tarea secundaria de contar mentalmente objetos extraños en un flujo auditivo. La dificultad de la tarea primaria suele manipularse de diversas maneras y se examinan los impactos de estas manipulaciones en la respuesta de P3b a la tarea secundaria. Por ejemplo, en una condición los sujetos pueden seguir el movimiento unidimensional de un objeto (solo hacia arriba y hacia abajo), y en la condición más difícil pueden tener que seguir el movimiento bidimensional (cualquier dirección en una pantalla de computadora). ^[14] Una manipulación motora como esta generalmente afectará los tiempos de reacción en la tarea secundaria, pero no afectará la respuesta de P3b. Sin embargo, si aumenta la demanda de memoria de trabajo u otros recursos cognitivos durante la tarea primaria, por ejemplo agregando objetos a la pantalla o haciendo que los sujetos solo presten atención selectiva a una parte de la pantalla, la amplitud de P3b en respuesta a objetos extraños en la tarea secundaria disminuirá. La cantidad en que disminuye puede ser una medida de cuántos recursos de memoria de trabajo o de evaluación de estímulos están siendo utilizados por la tarea principal. ^[12]

En otra variante del paradigma de doble tarea, se presenta a los sujetos una secuencia visual de elementos presentados uno a la vez. En esta secuencia hay dos objetivos, cada uno de los cuales requiere una respuesta separada. Se varía la cantidad de tiempo o elementos que separan a los dos objetivos y se examina la amplitud del P3b en respuesta al segundo elemento. Se esperaría una amplitud reducida de la respuesta del P3b al segundo objetivo cuando el primer objetivo requiriera más recursos de procesamiento o de memoria de trabajo. ^[15]

Donchin afirmó que cuanto menos probable sea el evento, mayor será la amplitud de P3b. ^[3] Hay varios tipos de probabilidad que pueden afectar la amplitud de P3b: probabilidad global, o la frecuencia con la que se presentan los objetivos en relación con el número de estándares (por ejemplo, la amplitud de P3b es mayor cuando los objetivos constituyen el 10 por ciento de los estímulos que cuando los objetivos comprenden el 20 por ciento de los estímulos); ^[16] probabilidad local, o la probabilidad dentro de la secuencia específica de los eventos (por ejemplo, si un objetivo siguió a un estándar u otro objetivo); ^[16] y probabilidad temporal, o la frecuencia con la que los objetivos ocurren dentro de un período de tiempo de un minuto (ya sea que los estándares estén presentes o no). ^[17]

Ray "Skip" Johnson, Jr., ahora profesor en el Queens College , publicó un modelo triárquico de amplitud P300 en 1986. ^[18] Aunque no se refiere explícitamente a P3b en este artículo, la mayoría de sus discusiones se refieren a P3b. Ofreció tres cosas que afectaban a la amplitud: probabilidad subjetiva, significado del estímulo y transmisión de información. Resumió su punto de vista en la siguiente fórmula: amplitud P300 = f[T x (1/P + M)], donde P es la probabilidad subjetiva, M es el significado del estímulo y T es la información transmitida. ^[18] Describe la probabilidad subjetiva como probabilidad objetiva con el elemento agregado del juicio humano de cuán relevante es un estímulo para la tarea, y señala que la amplitud P300 está directamente relacionada con la cantidad de incertidumbre que se reduce por un estímulo. Levi-Aharoni et al. demostraron una dependencia estrechamente relacionada entre P300 y la probabilidad subjetiva. ^[1] quienes utilizaron una representación difusa y comprimida de la probabilidad del estímulo para explicar la variabilidad de un solo ensayo en la magnitud de la respuesta P300. Sin embargo, también se ha encontrado que la amplitud P300 puede cambiar en ausencia de cambios en la probabilidad. Por lo tanto, el significado del estímulo se refiere a variables que explican el procesamiento de un estímulo que no están relacionadas con la probabilidad. (Recordemos que Chapman y Bragdon encontraron que solo el estímulo que tenía significado en su experimento provocó la positividad tardía. ^[4] ) El significado del estímulo abarca tres variables independientes que pueden manipularse: complejidad de la tarea (qué tan difícil es una tarea o cuántas tareas deben realizarse a la vez), complejidad del estímulo (demanda perceptiva o cuántas características relevantes del estímulo deben procesarse; una cara es más compleja que un punto) y valor del estímulo (la importancia o, por ejemplo, el valor monetario: cuanto mayor sea el valor, mayor será la amplitud P300). La transmisión de información es la proporción de información del estímulo recibida por una persona en relación con la cantidad de información que el estímulo contenía originalmente. ^[18] Existen manipulaciones externas e internas de la transmisión de información. Cuando se pierde mucha información por razones externas, por ejemplo, porque el estímulo es más difícil de discriminar o percibir, la amplitud de P300 es menor. Las manipulaciones internas son variaciones en la cantidad de atención que se requiere o se permite que los sujetos presten al estímulo. P3b requiere atención y, al aumentar la dificultad de mantener la atención, la amplitud de P3b disminuirá en consecuencia. Para resumir, Johnson describe que la probabilidad en muchos niveles, la relevancia del estímulo para la tarea y la cantidad de información que transmite un estímulo son todas variables que determinarán la amplitud de P3b. ^[18]

Más recientemente, Albert Kok revisó la literatura sobre la carga de trabajo cognitiva y concluyó que la amplitud de P3b depende de las demandas sobre la capacidad cognitiva. ^[12] En paradigmas de doble tarea como los descritos anteriormente, se requiere que los sujetos realicen una tarea primaria y una secundaria. Cuando la tarea primaria es más exigente desde el punto de vista perceptivo y cognitivo, la amplitud de P3b en respuesta a los elementos extraños en la tarea secundaria disminuye. Kok también apoya aspectos de la teoría de Johnson, al afirmar que la cantidad de atención asignada a una tarea, la relevancia del estímulo para la tarea y la probabilidad del estímulo ayudarán a determinar cuál será la amplitud de P3b. ^[12]

En consonancia con los modelos de Johnson y Kok, Levi-Aharoni, Shriki y Tishby ^[1] propusieron un modelo de la magnitud de la respuesta P300 basado en el marco de cuello de botella de información ^[19] y un modelo de error de predicción de Rubin et al. ^[20]. Sus resultados muestran que la variabilidad de un solo ensayo en la magnitud de la respuesta P300 se puede explicar por una sorpresa subjetiva que se construye a partir de representaciones de probabilidad comprimidas, que dependen de la capacidad de memoria asignada a la tarea y de las características relevantes de los estímulos anteriores para predecir el estímulo siguiente. Según este modelo, cuanto mayor sea la capacidad de memoria asignada, más precisa será la representación del estímulo y mayor será la respuesta sorpresa que se espera que provoquen los desviados. Además, basándose en esta dependencia, propusieron un método para utilizar la respuesta P300 individual para obtener una estimación de la capacidad de memoria reciente individual.

Se ha descubierto que otras variables influyen en la amplitud de P3b. Algunas investigaciones que utilizan tareas de tipo oddball han indicado que las mujeres tienen mayores amplitudes de P3b que los hombres, y que la amplitud aumenta más al pasar de las áreas frontales a las parietales. ^[11] Otras investigaciones han descubierto que el aprendizaje en un área temática puede afectar la amplitud de P3b en tareas relacionadas con esa área. Un estudio tomó un grupo de individuos y les dio a algunos de ellos entrenamiento en progresiones de acordes musicales estándar mientras que los otros permanecieron sin entrenamiento. ^[21] A todos se les dieron secuencias de acordes que contenían violaciones. Los investigadores descubrieron que aquellos que habían recibido entrenamiento previo tenían mayores amplitudes de P3b en respuesta a violaciones armónicas en secuencias musicales. Esto se debe presumiblemente a que aquellos con entrenamiento tenían más experiencia con las reglas que gobiernan los armónicos y, por lo tanto, tienen un mayor grado de expectativa para las progresiones de acordes y son más sensibles a la desviación. ^[21] También hay alguna evidencia que sugiere que en todos los sujetos, la amplitud de P3b se distribuye asimétricamente sobre el cuero cabelludo. Las investigaciones han demostrado que las amplitudes de P3b son sistemáticamente mayores en los hemisferios frontal y central derechos que en los izquierdos, aunque existe cierto debate sobre si esto se debe a causas estructurales (como el grosor del cráneo o irregularidades craneales) o a causas cognitivas. ^[22]

Se han estudiado varias variables clínicas, como la edad, la enfermedad, la enfermedad mental y el consumo de sustancias, en relación con la amplitud de P3b. Muchos de estos estudios no hacen referencia explícita a P3b, pero la mayoría utilizan tareas de tipo oddball y, por lo tanto, lo más probable es que hubieran provocado una P3b. Como se señaló anteriormente, la topografía de la amplitud de P3b tiende a cambiar más frontalmente con la edad, ^[10] pero la amplitud en estas áreas frontales no parece verse afectada por la edad . ^[23] Otro estudio que utilizó una tarea auditiva de tipo oddball mostró que la amplitud de P300 se amplió en individuos no medicados con enfermedad de Parkinson leve en comparación con controles sanos. El mismo estudio también utilizó grupos de individuos mayores y más jóvenes con enfermedad de Parkinson, y descubrió que la edad en sí no tenía un efecto sobre la amplitud. ^[24] Otros estudios han demostrado que los individuos con esquizofrenia tienen una marcada reducción en la amplitud de P3b, lo que sugiere alteraciones en la memoria de trabajo u otro procesamiento. ^[25] También se ha demostrado que el consumo de sustancias afecta a P3b. Algunos estudios muestran que los alcohólicos tienen mayores amplitudes de P300 en respuesta a una tarea auditiva de tipo oddball, pero que los alcohólicos que tienen muchos familiares alcohólicos tienen amplitudes de P300 más bajas en comparación con los controles. ^[26] Esta tendencia a que la amplitud de P3b sea más débil para aquellos con antecedentes familiares de alcoholismo puede ser más general, en el sentido de que otros trastornos por consumo de sustancias y trastornos psiquiátricos relacionados muestran la misma reducción, a menudo antes de que se iniciara el consumo de sustancias. ^[27] Esta reducción particular en la amplitud de P3b puede deberse a factores neuromoduladores débiles en los cerebros de aquellos propensos a desarrollar problemas de consumo de sustancias. ^[28] La amplitud de P300 también parece ser sensible a las intervenciones farmacológicas. Cuando se administró lorazepam (un fármaco benzodiazepínico utilizado para tratar la ansiedad y, a veces, la depresión) a doce sujetos sanos y se les pidió que realizaran una tarea de tipo oddball, su amplitud de P300 se redujo. ^[29] Estos estudios y otros han demostrado que las condiciones que tienden a influir en la cognición (como la edad, la enfermedad, la enfermedad mental y el consumo de sustancias) afectan la amplitud de P3b o su distribución.

En consonancia con la opinión de que el componente P3b refleja la resolución de la incertidumbre, existen pruebas que sugieren que el momento en el que este componente comienza a aparecer en el ERP (es decir, su latencia) corresponde al momento en el que se resuelve la incertidumbre. Por ejemplo, Sutton et al. (1967) ^[6] realizaron un estudio en el que manipularon cuándo se podía resolver la incertidumbre. Más específicamente, se presentaron a los participantes clics simples o dobles (auditivos) que variaban en intensidad. En una condición, se pidió a los participantes que informaran la cantidad de clics que escuchaban. Cuando se produjo un doble clic, la respuesta P3b se produjo aproximadamente 300 ms después del segundo clic. Más importante aún, el momento de la respuesta P3b fue casi idéntico cuando solo se presentó un solo clic, lo que sugiere que este componente se generó en función de cuándo podría haber ocurrido el segundo clic. De hecho, cuando se manipuló la duración entre los dos clics, el inicio de la P3b se retrasó por la cantidad exacta de tiempo entre ellos (por ejemplo, cuando el segundo clic se presentó 500 ms después del primero, la respuesta P3b se produjo a los 800 ms). Por el contrario, cuando se indicó a los participantes que respondieran en función de la intensidad de los clics, la respuesta P3b siempre se produjo aproximadamente 300 ms después del primer clic. Presumiblemente, los participantes podían determinar la intensidad de los clics basándose en el primero; por lo tanto, el primer clic resolvió su incertidumbre.

Si, de hecho, la latencia del componente P3b refleja el momento de la resolución de la incertidumbre, entonces se podría esperar que la latencia de este componente estuviera estrechamente relacionada con la dificultad de la evaluación o categorización. De hecho, ahora hay amplia evidencia que respalda esta afirmación. Por ejemplo, McCarthy y Donchin (1981) ^[30] presentaron a los participantes matrices de 3 x 3, cada una de las cuales contenía la palabra "IZQUIERDA" o la palabra "DERECHA". Su tarea era responder cuando localizaran la palabra de dirección en la matriz, y la identidad de la palabra determinaba qué tipo de respuesta debían dar. McCarthy y Donchin descubrieron que el componente P3b se producía significativamente antes cuando el resto de los elementos de la matriz eran signos numéricos (#), en relación con cuando el resto de los elementos eran letras aleatorias. En esencia, las letras aleatorias servían como "ruido", lo que hacía que los participantes tardaran más en identificar la palabra objetivo. En la misma línea, se ha descubierto que otras manipulaciones de tareas que se cree que influyen en la dificultad de la evaluación o categorización implicada influyen en la latencia P3b (por ejemplo, la disminución de la intensidad física de los estímulos; véase Verleger, 1997 ^[13] para una revisión). En conjunto, estos hallazgos sugieren que la latencia P3b refleja la cantidad de tiempo que les lleva a los participantes evaluar o categorizar el estímulo en cuestión.

Dado que los índices de rendimiento (como los tiempos de respuesta) se han utilizado durante mucho tiempo en psicología cognitiva para estudiar la duración y/o el momento de los eventos mentales, uno podría preguntarse si la latencia P3b simplemente proporciona un índice neuronal comparable de estos mismos procesos. La investigación sugiere que la latencia P3b está altamente correlacionada con los tiempos de respuesta cuando se instruye a los participantes para que prioricen la precisión en sus respuestas, pero está menos correlacionada con los tiempos de respuesta cuando se instruye a los participantes para que prioricen la velocidad en sus respuestas. ^[31] Este patrón de resultados sugiere que el P3b refleja principalmente los procesos de evaluación del estímulo, mientras que se cree que los tiempos de respuesta reflejan tanto la evaluación del estímulo como la selección de la respuesta (pero para una crítica de esta afirmación, véase Verleger, 1997 ^[13] ). Más específicamente, cuando se instruye a los participantes para que prioricen la velocidad (es decir, para responder lo más rápido posible), pueden responder antes de que se complete la evaluación del estímulo (lo que es consistente con el hecho de que los participantes tienden a cometer más errores en estas condiciones). Esta conclusión se apoya adicionalmente en el hallazgo de que la latencia P3b no se ve afectada por las manipulaciones experimentales que se cree que influyen en los procesos de selección de respuesta (por ejemplo, compatibilidad estímulo-respuesta), mientras que los tiempos de reacción sí lo son (por ejemplo, McCarthy y Donchin, 1981 ^[30] ). Una implicación importante de esta conclusión es que el componente P3b puede utilizarse para identificar el "locus de interferencia" en muchos paradigmas cognitivos populares. Por ejemplo, Luck (1998) ^[15] descubrió que la latencia P3b solo se retrasaba ligeramente durante el período refractario psicológico (PRP), lo que sugiere que la interferencia del tiempo de respuesta en este paradigma refleja principalmente un retraso en la selección de respuesta.

Se ha descubierto que otros factores que influyen en la latencia de la respuesta P3b incluyen factores relacionados con la excitación fisiológica, como la frecuencia cardíaca y el consumo de cafeína , ^[9] así como factores relacionados con la capacidad cognitiva, como la edad y las diferencias en la rapidez con la que los individuos pueden asignar recursos atencionales. ^[2]

Se han propuesto varias teorías sobre qué procesos cognitivos refleja el P3b. Donchin ^[3] propuso un "modelo de actualización del contexto". Este modelo postula que el cerebro genera constantemente y de forma automática hipótesis sobre el entorno y lo que está a punto de experimentar. Una onda P300, incluida una P3b, se genera cuando el cerebro recibe información que indica que necesita cambiar estas hipótesis o actualizar su modelo mental del mundo. En otras palabras, se genera una P300 siempre que haya suficiente información para indicar que el cerebro necesita actualizar la memoria de trabajo. ^[3] Aunque la explicación de la "actualización del contexto" está bien respaldada por la investigación existente, se han propuesto varias teorías alternativas. Por ejemplo, Verleger y colegas (2005) ^[32] han propuesto que el componente P3b refleja un proceso que media entre el análisis perceptual y la iniciación de la respuesta. Más específicamente, este proceso surge de un mecanismo cognitivo responsable de monitorear si la clasificación de un estímulo se traduce adecuadamente en acción. ^[32] Esta teoría constituye un desafío directo a la opinión ampliamente aceptada de que el componente P3b refleja procesos involucrados en la percepción pero no en el inicio de la respuesta (ver Verleger, 1997 ^[13] ).

Otra teoría propuesta por Kok ^[12] propuso que el P3b refleja mecanismos involucrados en la categorización de eventos, o el proceso que lleva a la decisión sobre si un estímulo externo coincide o no con una representación interna de una categoría o estímulo específico. La categorización requiere procesos como la atención, la percepción y la memoria de trabajo, todos los cuales se sabe que afectan la amplitud del P3b (como se revisó anteriormente), y por lo tanto este modelo integra los hallazgos de la investigación sobre P3b. Kok también analiza otro "modelo de coincidencia de plantilla", donde se requiere que los sujetos detecten un objetivo y creen una representación o "plantilla" del estímulo, y el P3b es más fuerte cuando la plantilla coincide con los estímulos presentados. El modelo de coincidencia de plantilla es similar al modelo de categorización de eventos, y sugiere que el P3b refleja procesos que subyacen a la memoria de reconocimiento (que también puede requerir memoria de trabajo). ^[12] El modelo de categorización de eventos tiene similitudes con el modelo propuesto por Verleger que sugiere que el P3 se genera durante el "cierre" de un ciclo perceptivo. ^[12] La versión cognitiva del modelo de Verleger sugiere que la P3b se genera cuando se toma una decisión de que un estímulo pertenece a una categoría relevante para la tarea. ^[33] Como resume Kok ^[12] , la P3b parece integrar procesos que se requieren para identificar y hacer coincidir un estímulo con algún tipo de representación interna.

Los generadores neuronales de P3b son muy debatidos. Los primeros estudios que utilizaron electrodos implantados en el cerebro indicaron que la formación hipocampal podría generar P300. ^[33] Sin embargo, trabajos posteriores descubrieron que si el hipocampo está lesionado o dañado, el P300 aún se genera y no se observan diferencias confiables en su amplitud o latencia. Investigaciones posteriores descubrieron que lesionar la unión del lóbulo temporal-parietal afectaba significativamente la producción de P300, lo que indica que esta área puede contener uno o más generadores de P3b. ^[33] Esto sugiere que P3b podría indicar algún tipo de vía de circuito entre las áreas cerebrales frontal y temporal/parietal. ^[2] Un generador temporal-parietal sería lógico, porque P3b parece ser provocado cuando las activaciones de recursos atencionales promueven la memoria de trabajo y otros procesos en áreas temporales-parietales. ^[2] Investigaciones posteriores de EEG que utilizan técnicas de modelado de fuentes, junto con investigaciones que utilizan métodos alternativos de imágenes cerebrales (por ejemplo, fMRI, MEG), registros intracraneales y pacientes con lesiones cerebrales, también han indicado que el componente P3b se origina a partir de la activación en los lóbulos parietal y temporal de la corteza cerebral . ^[2] También hay alguna evidencia de que la activación en ciertas estructuras límbicas , como la corteza cingulada anterior , puede contribuir al componente P3b. ^[12]

Aún no se sabe qué sistemas de neurotransmisores son responsables de la generación de P3b. La región temporoparietal está densamente poblada por entradas de norepinefrina, ^[2] y hay cierta evidencia de que el sistema de norepinefrina del locus coeruleus podría ser responsable de generar P3b. ^[2] Debido a que muchos de estos estudios se realizaron con animales, se necesitan más investigaciones para determinar los neurotransmisores que son responsables de la generación de P3b.