P3a

La P3a , o P3 de novedad , ^{[ 1 ]} es un componente de las señales sincronizadas con el tiempo (EEG) conocidas como potenciales relacionados con eventos (ERP) . La P3a es un potencial cerebral positivo registrado en el cuero cabelludo que tiene una amplitud máxima en los sitios de electrodos frontales/centrales con una latencia pico que se encuentra en el rango de 250–280 ms. La P3a se ha asociado con la actividad cerebral relacionada con la activación de la atención (especialmente la orientación y los cambios involuntarios en el entorno) y el procesamiento de la novedad. ^{[ 2 ]}

En 1975, Squires y sus colegas llevaron a cabo un estudio que intentaba resolver algunas de las preguntas que rodeaban el proceso neural que refleja el P300 . En ese momento, varios investigadores sugirieron que se necesitaba atención activa hacia los estímulos objetivo para obtener un P300, en parte porque los estímulos que se ignoraban resultaban en un P300 con una amplitud menor o ningún P300 en absoluto. Por otro lado, algunas investigaciones habían demostrado que los sujetos exhiben un P300 ante estímulos impredecibles en una serie repetitiva continua de estímulos, incluso cuando los estímulos se clasificaban como irrelevantes y se les pedía a los sujetos que los ignoraran mientras realizaban otra tarea (por ejemplo, leer un libro). Era intrigante que se pudiera obtener un P300 en condiciones de atención activa y en condiciones de falta de atención. Tras una investigación más profunda, se descubrió que al comparar los dos tipos de potenciales P300, estos diferían en latencia y topografía del cuero cabelludo. Esto llevó a Squires et al. para sugerir que había dos entidades psicofisiológicas distintas a las que se había hecho referencia colectivamente como P300. ^{[ 3 ]}

Más específicamente, Squires et al. registraron EEG durante un paradigma de estímulos auditivos infrecuentes con diversas condiciones. Los dos tipos de estímulos fueron ráfagas de tonos de 90 dB y 70 dB que ocurrieron con un intervalo de 1,1 segundos. Los tonos fuertes ocurrieron con una probabilidad de 0,9, 0,5 o 0,1, mientras que los tonos suaves ocurrieron con una probabilidad complementaria. Además, los sujetos completaron bloques de estímulos con la instrucción de contar el número de tonos fuertes, contar el número de tonos suaves o ignorar los tonos y leer en silencio. Por lo tanto, cada conjunto de instrucciones se realizó en cada una de las combinaciones de probabilidad. Squires et al. encontraron que cuando se les indicó a los sujetos que ignoraran los tonos, el tono menos frecuente o raro (probabilidad de 0,1) provocó un potencial positivo que ocurrió entre 220 y 280 ms. Denominaron a este potencial P3a para distinguirlo de su pariente, el P3b , que era un potencial positivo que ocurría entre 310 y 380 ms cuando se prestaba atención a los tonos infrecuentes. La distribución en el cuero cabelludo también les ayudó a diferenciar ambos potenciales. El recién acuñado "P3a" tenía una amplitud máxima en las regiones frontales de la línea media, mientras que la amplitud máxima del P3b se producía en las regiones parietales de la línea media. ^{[ 3 ]}

De acuerdo con esta separación histórica de los dos componentes, típicamente si un estímulo es un no objetivo poco frecuente, la forma de onda EEG registrada tiene características asociadas con el P3a, mientras que los objetivos atendidos provocan un P3b . Con la investigación ahora extensa, también es posible disociar estos componentes incluso cuando el contexto experimental es diferente y/o menos estudiado. Las amplitudes P3a tienden a ser máximas sobre sitios frontales/centrales en el cuero cabelludo, como FCz/Cz en el sistema internacional 10-20 , que es el sistema de colocación de electrodos estándar de muchos laboratorios ERP en todo el mundo. Las amplitudes P3b son generalmente mayores en sitios como Pz. ^{[ 1 ]} La latencia es otra característica distintiva. Si bien muchas cosas pueden afectar la latencia del P3b, ^{[ 2 ]} las latencias P3a a menudo ocurren 75-100 ms antes que las latencias pico P3b, y alrededor de 250-280 ms. ^{[ 3 ]} Finalmente, las dos respuestas tienen diferentes sensibilidades funcionales y correlatos psicológicos asociados.

El paradigma oddball de 3 estímulos es uno de los paradigmas principales utilizados para obtener una onda P3a prominente. Como su nombre lo indica, el paradigma incluye tres tipos de estímulos: "estándares" frecuentes y atendidos, estímulos "objetivo" menos frecuentes y atendidos, y un tercer tipo de estímulo "desviado". Este paradigma es una modificación de la tarea oddball que se utiliza para obtener una onda P3b. En esta tarea, los estímulos infrecuentes y no objetivo se dispersan a lo largo de una secuencia de estímulos objetivo y estándar relevantes para la tarea. Cuando estos estímulos infrecuentes y novedosos (por ejemplo, el sonido de ladridos de perros o formas de color) se presentan en la serie de estímulos objetivo y estándar más típicos (por ejemplo, tonos o letras del alfabeto), se produce una onda P3a más grande en las áreas frontal y central del cerebro en respuesta a estímulos auditivos , visuales y somatosensoriales . Los estímulos desviados de las modalidades auditiva, visual y somatosensorial son suficientes para provocar una onda P3a. ^{[ 1 ]} Por ejemplo, Grillon y sus colegas utilizaron este diseño cuando evaluaron los efectos de estímulos auditivos raros no objetivo (desviados) en la actividad EEG de los sujetos. Utilizaron tonos de 1600 Hz como estímulos estándar, mientras que un  tono de 900 Hz representó los estímulos objetivo raros. En la condición "Novedosa", añadieron un tono raro no objetivo de 700  Hz. En sus resultados, fue evidente que la onda P300 que registraron con los tonos raros no objetivo era, de hecho, una onda P3a. Los tonos raros no objetivo dieron como resultado una onda P300 (P3a) con una latencia más corta que se distribuyó más hacia la parte frontal del cuero cabelludo en comparación con la onda P300 (P3b) provocada por los estímulos objetivo raros. ^{[ 4 ]}

El paradigma oddball de 3 estímulos proporciona una forma flexible de examinar la P3a en diferentes modalidades de estímulo y tareas. Yamaguchi y Knight realizaron un estudio utilizando estímulos táctiles mecánicos (golpecitos con los dedos) y descargas eléctricas en la muñeca dentro de un paradigma oddball de 3 estímulos. Estaban interesados ​​en ver si los sujetos provocarían una P3a ante estímulos somatosensoriales novedosos. Diseñaron un experimento en el que los sujetos recibirían golpecitos en los dedos 2-5 de la mano y descargas eléctricas en la muñeca. Los golpecitos en el segundo dedo se consideraron estándares (76% de probabilidad), mientras que los golpecitos en el quinto dedo fueron objetivos (12% de probabilidad). Los golpecitos que ocurrían en el tercer y cuarto dedo se consideraron estímulos "táctiles novedosos" (6% de probabilidad) y las descargas eléctricas en la muñeca fueron descargas novedosas (6% de probabilidad). Descubrieron que ambos tipos de estímulos somatosensoriales novedosos producían P3a con una distribución más frontal que las respuestas a los estímulos objetivo. Las novelas impactantes también dieron como resultado una latencia P3a significativamente más corta. ^{[ 5 ]}

Dos factores importantes para determinar la amplitud de la P3a incluyen la habituación y la discriminación del objetivo. Una diferencia importante entre la P3b y la P3a es que solo la P3a se habitúa con la presentación repetida. La habituación indica que se ha creado algún tipo de codificación de memoria para el evento, y por esta razón el evento ya no genera una respuesta cuando se repite. Cada vez que se experimenta un evento nuevo, se compara con la representación neuronal creada previamente, y, si es suficientemente desviada, entonces el proceso comienza de nuevo. Si este evento no es suficientemente desviado (es decir, es el mismo), entonces ocurre la habituación . La rápida reducción de la amplitud de la P3a con la exposición a ensayos repetidos de estímulos nuevos apoya la idea de que la P3a es la representación electrofisiológica de la respuesta de orientación (que también se habitúa en el comportamiento). ^{[ 6 ]} Por ejemplo, Grillon y colegas utilizaron un paradigma oddball de 3 estímulos en el que presentaron a los sujetos una condición en la que los estímulos desviados eran constantes y una condición en la que los estímulos desviados eran siempre nuevos. Sus resultados mostraron la mayor amplitud de P3a en respuesta a estímulos desviados que eran novedosos. ^{[ 4 ]}

Otro factor que afecta la amplitud de la P3a es la discriminación del objetivo. Es interesante que, si bien la P3a se desencadena por estímulos desviados no objetivo, la naturaleza de los estímulos objetivo afecta la respuesta de la P3a. Parece que la amplitud de la P3a puede verse afectada por la capacidad de un individuo para distinguir los estímulos objetivo de los estímulos estándar. Cuando esta discriminación es fácil, los estímulos desviados no objetivo producen una P300 que es menor que la P3b objetivo y es mayor en las regiones parietales. Sin embargo, si la discriminación del objetivo es difícil, la P3a a los estímulos no objetivo es mayor y está más sesgada hacia el lóbulo frontal con una latencia más corta; en otras palabras, la respuesta P3a más "canónica" ^{[ 2 ].}

Aunque la onda P3a se ha disociado de la P3b, su amplitud y latencia pueden verse afectadas por factores que también modulan la P3b. Algunos de estos factores incluyen la probabilidad del estímulo, la dificultad de evaluación del estímulo, variables de estado naturales (como los ciclos circadianos y menstruales ) y variables de estado inducidas por el ambiente (como fármacos y ejercicio ). John Polich y Albert Kok han publicado una extensa revisión que abarca muchas de estas variables. ^{[ 7 ]}

La P3a se ha relacionado con la novedad o la orientación y los cambios involuntarios en el entorno. Algunos han sugerido que la P3a y la P3b son variantes de la misma respuesta ERP que varía en la topografía del cuero cabelludo en función de la atención y las exigencias de la tarea. ^{[ 8 ]} Sin embargo, en otros casos, ambas pueden disociarse: por ejemplo, los pacientes con lesiones temporoparietales y ausencia de respuesta P3a visual presentan una preservación parcial de su P3b visual objetivo. Estos resultados indican que, al menos parcialmente, pueden activarse circuitos neuronales no superpuestos durante la generación de la P3a y la P3b. ^{[ 5 ]}

Se ha planteado la hipótesis de que las fuentes neuronales de la P3a se originan en el funcionamiento del lóbulo frontal e involucran mecanismos de atención del lóbulo frontal. Los estudios de resonancia magnética (RM) que analizan el volumen de materia gris y la amplitud de la P3a muestran correlaciones más fuertes cuando se observan estímulos no objetivo y sorprendentes. ^{[ 1 ]} Los estudios de lesiones indican que la corteza prefrontal y temporoparietal contribuyen a la generación de la P3a auditiva. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Se sospecha que la P3a también refleja interacciones entre el lóbulo frontal y el hipocampo , ya que los pacientes con lesiones focales del hipocampo tienen una amplitud reducida de la P3a ante distractores novedosos. ^{[ 8 ]}