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Sistema visual

El sistema visual es la base fisiológica de la percepción visual (la capacidad de detectar y procesar la luz ). Este sistema detecta, transduce e interpreta la información relat...

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El sistema visual es la base fisiológica de la percepción visual (la capacidad de detectar y procesar la luz ). Este sistema detecta, transduce e interpreta la información relativa a la luz dentro del rango visible para construir una imagen y un modelo mental del entorno. El sistema visual está asociado al ojo y se divide funcionalmente en el sistema óptico (que incluye la córnea y el cristalino ) y el sistema nervioso (que incluye la retina y la corteza visual ).

El sistema visual realiza una serie de tareas complejas basadas en la función de formación de imágenes del ojo, incluyendo la formación de imágenes monoculares, los mecanismos neuronales subyacentes a la estereopsis y la evaluación de distancias a ( percepción de profundidad ) y entre objetos, la percepción del movimiento , el reconocimiento de patrones , la coordinación motora precisa bajo guía visual y la visión del color . En conjunto, estas facilitan tareas de orden superior, como la identificación de objetos . El aspecto neuropsicológico del procesamiento de la información visual se conoce como percepción visual , cuya anomalía se denomina discapacidad visual y cuya ausencia total se denomina ceguera . El sistema visual también posee varias funciones visuales no relacionadas con la formación de imágenes, independientes de la percepción visual, incluyendo el reflejo pupilar a la luz y el fotoensincronización circadiana .

Este artículo describe el sistema visual humano, que es representativo de la visión de los mamíferos y, en menor medida, del sistema visual de los vertebrados .

Descripción general del sistema

Este diagrama muestra linealmente (salvo indicación contraria) las proyecciones de todas las estructuras conocidas que permiten la visión hasta sus respectivas regiones cerebrales. Haga clic para ampliar la imagen.
Representación de las vías ópticas desde cada uno de los 4 cuadrantes de visión para ambos ojos simultáneamente.

Óptico

La córnea y el cristalino refractan la luz formando una pequeña imagen que se proyecta sobre la retina . La retina transforma esta imagen en impulsos eléctricos mediante los bastones y los conos . El nervio óptico transporta estos impulsos a través del canal óptico . Al llegar al quiasma óptico, las fibras nerviosas se decusan (la izquierda se convierte en derecha). A continuación, las fibras se ramifican y terminan en tres puntos. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

Neural

La mayoría de las fibras del nervio óptico terminan en el núcleo geniculado lateral (NGL). Antes de que el NGL envíe los impulsos a V1 de la corteza visual (primaria), evalúa la distancia de los objetos y etiqueta cada objeto principal con una etiqueta de velocidad. Estas etiquetas predicen el movimiento de los objetos.

El LGN también envía algunas fibras a V2 y V3. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

V1 realiza la detección de bordes para comprender la organización espacial (inicialmente, a los 40 milisegundos, se centra incluso en pequeños cambios espaciales y de color. Luego, a los 100 milisegundos, al recibir la información traducida de LGN, V2 y V3, también comienza a centrarse en la organización global). V1 también crea un mapa de prominencia ascendente para guiar la atención o el cambio de mirada . [ 13 ]

V2 envía impulsos hacia adelante (directamente y a través del pulvinar ) a V1 y los recibe. El pulvinar es responsable de los movimientos sacádicos y la atención visual. V2 cumple una función muy similar a la de V1; sin embargo, también procesa contornos ilusorios , determina la profundidad comparando los impulsos izquierdo y derecho (imágenes 2D) y distingue el primer plano. V2 se conecta con V1 a V5.

V3 ayuda a procesar el " movimiento global " (dirección y velocidad) de los objetos. V3 se conecta con V1 (débil), V2 y la corteza temporal inferior . [ 14 ] [ 15 ]

V4 reconoce formas simples y recibe información de V1 (fuerte), V2, V3, LGN y pulvinar. [ 16 ] Las salidas de V5 incluyen V4 y su área circundante, y las cortezas motoras del movimiento ocular ( campo ocular frontal y área intraparietal lateral ).

La funcionalidad de V5 es similar a la de las otras V, sin embargo, integra el movimiento local de los objetos en el movimiento global a un nivel complejo. V6 trabaja en conjunto con V5 en el análisis del movimiento. V5 analiza el movimiento propio, mientras que V6 analiza el movimiento de los objetos en relación con el fondo. La entrada principal de V6 es V1, con adiciones de V5. V6 alberga el mapa topográfico para la visión. V6 envía su salida a la región que la rodea directamente (V6A). V6A tiene conexiones directas con las cortezas que controlan el movimiento del brazo, incluida la corteza premotora . [ 17 ] [ 18 ]

El giro temporal inferior reconoce formas complejas, objetos y rostros o, en conjunto con el hipocampo , crea nuevos recuerdos . [ 19 ] El área pretectal es siete núcleos únicos . Los núcleos pretectales anterior, posterior y medial inhiben el dolor (indirectamente), ayudan en el REM y ayudan al reflejo de acomodación , respectivamente. [ 20 ] El núcleo de Edinger-Westphal modera la dilatación pupilar y ayuda (ya que proporciona fibras parasimpáticas) en la convergencia de los ojos y el ajuste del cristalino. [ 21 ] Los núcleos del tracto óptico están involucrados en el movimiento ocular de seguimiento suave y el reflejo de acomodación, así como en el REM.

El núcleo supraquiasmático es la región del hipotálamo que detiene la producción de melatonina (indirectamente) al amanecer. [ 22 ]

Estructura

El ojo humano (sección horizontal). La imagen proyectada sobre la retina aparece invertida debido a la óptica del ojo.

Estos son componentes de la vía visual , también llamada vía óptica , [ 23 ] que se puede dividir en vías visuales anterior y posterior . La vía visual anterior se refiere a las estructuras involucradas en la visión antes del núcleo geniculado lateral . La vía visual posterior se refiere a las estructuras después de este punto.

Ojo

La luz que entra en el ojo se refracta al pasar por la córnea . Luego atraviesa la pupila (controlada por el iris ) y se refracta nuevamente en el cristalino . La córnea y el cristalino actúan conjuntamente como una lente compuesta para proyectar una imagen invertida sobre la retina.

S. Ramón y Cajal , Estructura de la retina de los mamíferos , 1900

Retina

La retina está compuesta por numerosas células fotorreceptoras que contienen moléculas proteicas específicas llamadas opsinas . En los seres humanos, dos tipos de opsinas participan en la visión consciente: las opsinas de los bastones y las opsinas de los conos . (Un tercer tipo, la melanopsina en algunas células ganglionares de la retina (CGR), que forma parte del mecanismo del reloj biológico , probablemente no participa en la visión consciente, ya que estas CGR no se proyectan al núcleo geniculado lateral, sino al núcleo olivar pretectal . [ 24 ] ) Una opsina absorbe un fotón (una partícula de luz) y transmite una señal a la célula a través de una vía de transducción de señales , lo que produce la hiperpolarización del fotorreceptor.

Los bastones y los conos difieren en su función. Los bastones se encuentran principalmente en la periferia de la retina y se utilizan para ver con poca luz. Cada ojo humano contiene 120 millones de bastones. Los conos se encuentran principalmente en el centro (o fóvea ) de la retina. [ 25 ] Existen tres tipos de conos que difieren en las longitudes de onda de la luz que absorben; generalmente se denominan cortos o azules, medios o verdes y largos o rojos. Los conos median la visión diurna y pueden distinguir el color y otras características del mundo visual con niveles de luz medios y altos. Los conos son más grandes y mucho menos numerosos que los bastones (hay entre 6 y 7 millones de ellos en cada ojo humano). [ 25 ]

En la retina, los fotorreceptores hacen sinapsis directamente con las células bipolares , que a su vez hacen sinapsis con las células ganglionares de la capa más externa, las cuales conducen potenciales de acción al cerebro . Una cantidad significativa del procesamiento visual surge de los patrones de comunicación entre las neuronas de la retina. Aproximadamente 130 millones de fotorreceptores absorben luz, mientras que cerca de 1,2 millones de axones de células ganglionares transmiten información de la retina al cerebro. El procesamiento en la retina incluye la formación de campos receptivos centro-periferia de las células bipolares y ganglionares, así como la convergencia y divergencia de fotorreceptores a células bipolares. Además, otras neuronas de la retina, en particular las células horizontales y amacrinas , transmiten información lateralmente (de una neurona de una capa a una neurona adyacente de la misma capa), lo que da lugar a campos receptivos más complejos que pueden ser indiferentes al color y sensibles al movimiento , o sensibles al color e indiferentes al movimiento. [ 26 ]

Mecanismo de generación de señales visuales

La retina se adapta a los cambios de luz mediante el uso de los bastones. En la oscuridad, el cromóforo retinal tiene una forma curvada llamada cis-retinal (en referencia a una conformación cis en uno de los enlaces dobles). Cuando la luz interactúa con el retinal, este cambia de conformación a una forma recta llamada trans-retinal y se separa de la opsina. Esto se denomina blanqueamiento porque la rodopsina purificada cambia de violeta a incolora en presencia de luz. En condiciones normales, en la oscuridad, la rodopsina no absorbe luz y libera glutamato , que inhibe la célula bipolar. Esto inhibe la liberación de neurotransmisores de las células bipolares a la célula ganglionar. Cuando hay luz, la secreción de glutamato cesa, dejando así de inhibir la liberación de neurotransmisores por parte de la célula bipolar a la célula ganglionar y, por lo tanto, se puede detectar una imagen. [ 27 ] [ 28 ]

El resultado final de todo este procesamiento son cinco poblaciones diferentes de células ganglionares que envían información visual (que forma imágenes y que no forma imágenes) al cerebro: [ 26 ]

  1. Las células M poseen grandes campos receptivos centro-periferia que son sensibles a la profundidad , indiferentes al color y se adaptan rápidamente a un estímulo;
  2. Células P, con campos receptivos centro-periferia más pequeños que son sensibles al color y la forma ;
  3. Células K, con campos receptivos muy grandes centrados únicamente en el centro, sensibles al color e indiferentes a la forma o la profundidad;
  4. otra población que es intrínsecamente fotosensible ; y
  5. una población final que se utiliza para los movimientos oculares. [ 26 ]

Un estudio de la Universidad de Pensilvania de 2006 calculó que el ancho de banda aproximado de las retinas humanas es de unos 8960 kilobits por segundo, mientras que las retinas de los conejillos de indias transfieren a unos 875 kilobits. [ 29 ]

En 2007, Zaidi y sus colegas investigadores a ambos lados del Atlántico, que estudiaban a pacientes sin bastones ni conos, descubrieron que la novedosa célula ganglionar fotorreceptora en humanos también desempeña un papel en la percepción visual consciente e inconsciente. [ 30 ] La sensibilidad espectral máxima fue de 481  nm. Esto demuestra que existen dos vías para la visión en la retina: una basada en los fotorreceptores clásicos (bastones y conos) y la otra, recientemente descubierta, basada en las células ganglionares fotorreceptoras que actúan como detectores rudimentarios de brillo visual.

Fotoquímica

El funcionamiento de una cámara se compara a menudo con el del ojo, principalmente porque ambos enfocan la luz de los objetos externos en el campo de visión sobre un medio fotosensible. En el caso de la cámara, este medio es una película o un sensor electrónico; en el caso del ojo, es un conjunto de receptores visuales. Con esta sencilla similitud geométrica, basada en las leyes de la óptica, el ojo funciona como un transductor , al igual que una cámara CCD .

En el sistema visual, el retinal , técnicamente llamado retineno 1 o "retinaldehído", es una molécula fotosensible que se encuentra en los bastones y conos de la retina . El retinal es la estructura fundamental involucrada en la transducción de la luz en señales visuales, es decir, impulsos nerviosos en el sistema ocular del sistema nervioso central . En presencia de luz, la molécula de retinal cambia de configuración y, como resultado, se genera un impulso nervioso . [ 26 ]

Nervio óptico

Flujo de información desde los ojos (arriba), cruzándose en el quiasma óptico , uniendo la información de ambos ojos en el tracto óptico y superponiendo los estímulos visuales izquierdo y derecho en el núcleo geniculado lateral . V1 en rojo en la parte inferior de la imagen. (Imagen de 1543 de la « Fabrica » de Andreas Vesalius ).

La información sobre la imagen a través del ojo se transmite al cerebro a través del nervio óptico . Diferentes poblaciones de células ganglionares en la retina envían información al cerebro a través del nervio óptico. Aproximadamente el 90% de los axones en el nervio óptico van al núcleo geniculado lateral en el tálamo . Estos axones se originan en las células ganglionares M, P y K en la retina, ver más arriba. Este procesamiento paralelo es importante para reconstruir el mundo visual; cada tipo de información seguirá una ruta diferente hacia la percepción . Otra población envía información al colículo superior en el mesencéfalo , que ayuda a controlar los movimientos oculares ( sacadas ) [ 31 ] así como otras respuestas motoras.

Una población final de células ganglionares fotosensibles , que contienen melanopsina para la fotosensibilidad , envía información a través del tracto retinohipotalámico al pretectum ( reflejo pupilar ), a varias estructuras involucradas en el control de los ritmos circadianos y el sueño, como el núcleo supraquiasmático (el reloj biológico), y al núcleo preóptico ventrolateral (una región involucrada en la regulación del sueño ). [ 32 ] Una función recientemente descubierta de las células ganglionares fotorreceptoras es que median la visión consciente e inconsciente, actuando como detectores rudimentarios de brillo visual, como se muestra en los ojos sin bastones ni conos. [ 30 ]

quiasma óptico

Los nervios ópticos de ambos ojos se encuentran y se cruzan en el quiasma óptico, [ 33 ] [ 34 ] en la base del hipotálamo del cerebro. En este punto, la información proveniente de ambos ojos se combina y luego se divide según el campo visual . Las mitades correspondientes del campo de visión (derecha e izquierda) se envían a las mitades izquierda y derecha del cerebro , respectivamente, para su procesamiento. Es decir, el lado derecho de la corteza visual primaria se encarga de la mitad izquierda del campo de visión de ambos ojos, y de manera similar para el cerebro izquierdo. [ 31 ] Una pequeña región en el centro del campo de visión es procesada de forma redundante por ambas mitades del cerebro.

Tracto óptico

La información del campo visual derecho (ahora en el lado izquierdo del cerebro) viaja por el tracto óptico izquierdo. La información del campo visual izquierdo viaja por el tracto óptico derecho. Cada tracto óptico termina en el núcleo geniculado lateral (NGL) del tálamo.

Seis capas en el LGN

Núcleo geniculado lateral

El núcleo geniculado lateral (NGL) es un núcleo de relevo sensorial en el tálamo del cerebro. El NGL consta de seis capas en humanos y otros primates , desde los catarrinos , incluyendo los cercopitécidos y los simios . Las capas 1, 4 y 6 corresponden a la información de las fibras contralaterales (cruzadas) de la retina nasal (campo visual temporal); las capas 2, 3 y 5 corresponden a la información de las fibras ipsilaterales (no cruzadas) de la retina temporal (campo visual nasal).

La primera capa contiene células M, que corresponden a las células M ( magnocelulares ) del nervio óptico del ojo contralateral y se encargan de la percepción de la profundidad o el movimiento. Las capas cuatro y seis del núcleo geniculado lateral (NGL) también se conectan con el ojo contralateral, pero con las células P (color y bordes) del nervio óptico. Por el contrario, las capas dos, tres y cinco del NGL se conectan con las células M y P ( parvocelulares ) del nervio óptico del mismo hemisferio cerebral que su respectivo NGL.

Extendidas, las seis capas del LGN tienen el tamaño de una tarjeta de crédito y aproximadamente tres veces su grosor. El LGN se pliega formando dos elipsoides del tamaño y la forma de dos huevos de pájaro pequeños. Entre las seis capas se encuentran células más pequeñas que reciben información de las células K (color) de la retina. Las neuronas del LGN transmiten la imagen visual a la corteza visual primaria (V1), ubicada en la parte posterior del cerebro ( extremo posterior ) en el lóbulo occipital , cerca del surco calcarino . El LGN no es solo una simple estación de relevo, sino también un centro de procesamiento; recibe información recíproca de las capas corticales y subcorticales, así como inervación recíproca de la corteza visual. [ 26 ]

Esquema del tracto óptico con la imagen descomponiéndose en su recorrido hasta llegar a las células corticales simples (simplificado).

Radiación óptica

Las radiaciones ópticas , una a cada lado del cerebro, transportan información desde el núcleo geniculado lateral del tálamo hasta la capa 4 de la corteza visual . Las neuronas de la capa P del LGN transmiten información a la capa 4C β de V1. Las neuronas de la capa M transmiten información a la capa 4C α de V1. Las neuronas de la capa K del LGN transmiten información a neuronas grandes llamadas blobs en las capas 2 y 3 de V1. [ 26 ]

Existe una correspondencia directa desde una posición angular en el campo visual del ojo, a través del tracto óptico, hasta una posición nerviosa en V1 a V4, es decir, las áreas visuales primarias. Posteriormente, la vía visual se divide aproximadamente en una vía ventral y una dorsal .

corteza visual

Corteza visual : V1; V2; V3; V4; V5 (también llamada MT)

La corteza visual es responsable del procesamiento de la imagen visual. Se encuentra en la parte posterior del cerebro (resaltada en la imagen), encima del cerebelo . La región que recibe información directamente del LGN se llama corteza visual primaria (también llamada V1 y corteza estriada). Crea un mapa de prominencia ascendente del campo visual para guiar la atención o la mirada hacia las ubicaciones visuales prominentes. [ 35 ] Por lo tanto, la selección de la información de entrada visual por parte de la atención comienza en V1 [ 36 ] a lo largo de la vía visual.

La información visual fluye a través de una jerarquía cortical. Estas áreas incluyen V2, V3, V4 y el área V5/MT. (La conectividad exacta depende de la especie animal). Estas áreas visuales secundarias (denominadas colectivamente corteza visual extraestriada) procesan una amplia variedad de primitivas visuales. Las neuronas en V1 y V2 responden selectivamente a barras de orientaciones específicas o combinaciones de barras. Se cree que estas responden a la detección de bordes y esquinas. De manera similar, aquí se procesa información básica sobre el color y el movimiento. [ 37 ]

Heider, et al. (2002) descubrieron que las neuronas que involucran V1, V2 y V3 pueden detectar contornos ilusorios estereoscópicos ; encontraron que los estímulos estereoscópicos que abarcan hasta 8° pueden activar estas neuronas. [ 38 ]

La corteza visual está activa incluso durante la resonancia magnética funcional en estado de reposo .

corteza de asociación visual

A medida que la información visual avanza a través de la jerarquía visual, la complejidad de las representaciones neuronales aumenta. Mientras que una neurona de V1 puede responder selectivamente a un segmento de línea con una orientación particular en una ubicación retinotópica específica , las neuronas del complejo occipital lateral responden selectivamente a un objeto completo (por ejemplo, un dibujo de una figura), y las neuronas de la corteza de asociación visual pueden responder selectivamente a rostros humanos o a un objeto en particular.

Junto con esta creciente complejidad de la representación neuronal, puede surgir un nivel de especialización del procesamiento en dos vías distintas: la vía dorsal y la vía ventral (la hipótesis de las dos vías , [ 39 ] propuesta por primera vez por Ungerleider y Mishkin en 1982). La vía dorsal, comúnmente denominada vía del "dónde", está involucrada en la atención espacial (encubierta y manifiesta) y se comunica con regiones que controlan los movimientos oculares y de las manos. Más recientemente, esta área ha sido denominada vía del "cómo" para enfatizar su papel en la guía de comportamientos hacia ubicaciones espaciales. La vía ventral, comúnmente denominada vía del "qué", está involucrada en el reconocimiento, la identificación y la categorización de estímulos visuales.

Surco intraparietal (rojo)

Sin embargo, aún existe mucho debate sobre el grado de especialización dentro de estas dos vías, ya que de hecho están fuertemente interconectadas. [ 40 ]

Horace Barlow propuso la hipótesis de codificación eficiente en 1961 como un modelo teórico de codificación sensorial en el cerebro . [ 41 ] Las limitaciones en la aplicabilidad de esta teoría en la corteza visual primaria (V1) motivaron la hipótesis de prominencia de V1 , que postula que V1 crea un mapa de prominencia ascendente para guiar la atención de forma exógena. [ 35 ] Con la selección atencional como eje central, la visión se considera compuesta por etapas de codificación, selección y decodificación. [ 42 ]

La red neuronal por defecto es una red de regiones cerebrales que están activas cuando un individuo está despierto y en reposo. El modo por defecto del sistema visual se puede monitorizar durante la resonancia magnética funcional en estado de reposo : Fox et al. (2005) descubrieron que " el cerebro humano está intrínsecamente organizado en redes funcionales dinámicas y anticorrelacionadas" [ 43 ] en las que el sistema visual pasa del estado de reposo a la atención .

En el lóbulo parietal , la corteza intraparietal lateral y ventral participan en la atención visual y los movimientos sacádicos oculares. Estas regiones se encuentran en el surco intraparietal (marcado en rojo en la imagen adyacente).

Desarrollo

Infancia

Los recién nacidos tienen una percepción de color limitada . [ 44 ] Un estudio encontró que el 74% de los recién nacidos pueden distinguir el rojo, el 36% el verde, el 25% el amarillo y el 14% el azul. Después de un mes, el rendimiento "mejoró un poco". [ 45 ] Los ojos de los bebés no tienen la capacidad de acomodación . Los pediatras pueden realizar pruebas no verbales para evaluar la agudeza visual de un recién nacido, detectar miopía y astigmatismo , y evaluar la coordinación y alineación de los ojos. La agudeza visual mejora de aproximadamente 20/400 al nacer a aproximadamente 20/25 a los 6 meses de edad. Esto sucede porque las células nerviosas en la retina y el cerebro que controlan la visión no están completamente desarrolladas.

Infancia y adolescencia

La percepción de profundidad , el enfoque, el seguimiento visual y otros aspectos de la visión continúan desarrollándose durante la primera infancia y la niñez intermedia. Estudios recientes realizados en Estados Unidos y Australia sugieren que el tiempo que los niños en edad escolar pasan al aire libre, bajo luz natural, puede influir en el desarrollo de la miopía . Esta afección tiende a empeorar durante la niñez y la adolescencia, pero se estabiliza en la edad adulta. Se cree que la miopía y el astigmatismo más pronunciados son hereditarios. Los niños con esta afección pueden necesitar usar gafas.

Edad adulta

La vista suele ser uno de los primeros sentidos afectados por el envejecimiento. Con el envejecimiento se producen varios cambios:

  • Con el tiempo, el cristalino se amarillea y puede llegar a adquirir un tono marrón, una afección conocida como brunescencia o catarata brunescente . Si bien muchos factores contribuyen al amarilleamiento, la exposición a la luz ultravioleta a lo largo de la vida y el envejecimiento son dos de las principales causas.
  • El humor vítreo se degenera naturalmente con el tiempo, lo que provoca que se licúe, se contraiga y finalmente se separe de la parte posterior de la retina. Este proceso deja depósitos de estructuras proteicas y otros desechos celulares dentro del humor vítreo, que se visualizan como moscas volantes .
  • La presbicia se desarrolla a medida que el cristalino pierde gradualmente su flexibilidad natural, lo que reduce la capacidad del ojo para enfocar.
  • Si bien el tamaño de la pupila de un adulto sano suele oscilar entre 2 y 8  mm, con la edad este rango se reduce, tendiendo a un diámetro moderadamente pequeño.
  • La producción de lágrimas suele disminuir con la edad. Sin embargo, existen diversas afecciones relacionadas con la edad que pueden provocar lagrimeo excesivo.

Otras funciones

Balance

Junto con la propiocepción y la función vestibular , el sistema visual juega un papel importante en la capacidad de un individuo para controlar el equilibrio y mantener una postura erguida. Cuando estas tres condiciones se aíslan y se evalúa el equilibrio, se ha descubierto que la visión es el contribuyente más significativo al equilibrio, jugando un papel más importante que cualquiera de los otros dos mecanismos intrínsecos. [ 46 ] La claridad con la que un individuo puede ver su entorno, así como el tamaño del campo visual, la susceptibilidad del individuo a la luz y el deslumbramiento, y una mala percepción de profundidad juegan papeles importantes al proporcionar un circuito de retroalimentación al cerebro sobre el movimiento del cuerpo a través del entorno. Cualquier cosa que afecte cualquiera de estas variables puede tener un efecto negativo en el equilibrio y el mantenimiento de la postura. [ 47 ] Este efecto se ha visto en investigaciones que involucran sujetos ancianos en comparación con controles jóvenes, [ 48 ] en pacientes con glaucoma en comparación con controles de la misma edad, [ 49 ] pacientes con cataratas antes y después de la cirugía, [ 50 ] e incluso algo tan simple como usar gafas de seguridad. [ 51 ] También se ha demostrado que la visión monocular (visión con un solo ojo) afecta negativamente al equilibrio, lo cual se observó en los estudios sobre cataratas y glaucoma mencionados anteriormente, [ 49 ] [ 50 ] así como en niños y adultos sanos. [ 52 ]

Según Pollock et al. (2010), el accidente cerebrovascular es la principal causa de discapacidad visual específica, siendo la pérdida del campo visual la más frecuente ( hemianopsia homónima , un defecto del campo visual). Sin embargo, la evidencia sobre la eficacia de las intervenciones rentables dirigidas a estos defectos del campo visual sigue siendo inconsistente. [ 53 ]

Importancia clínica

Lesiones de la vía visual De arriba abajo:1. Pérdida total de la visión, ojo derecho2. Hemianopsia bitemporal 3. Hemianopsia homónima 4. Cuadrantanopsia 5 y 6. Cuadrantanopsia con preservación macular

El correcto funcionamiento del sistema visual es esencial para percibir, procesar y comprender el entorno. Las dificultades para percibir, procesar y comprender la información lumínica pueden afectar negativamente la capacidad de una persona para comunicarse, aprender y realizar eficazmente las tareas cotidianas.

En los niños, el diagnóstico y tratamiento precoces de las alteraciones en la función del sistema visual son factores importantes para garantizar que se alcancen los hitos clave del desarrollo social, académico y del habla/lenguaje.

La catarata es la opacificación del cristalino, lo que afecta la visión. Si bien puede ir acompañada de coloración amarillenta, la opacidad y la coloración amarillenta pueden presentarse por separado. Generalmente, esto se debe al envejecimiento, a alguna enfermedad o al uso de ciertos medicamentos.

La presbicia es una afección visual que causa hipermetropía . El cristalino del ojo se vuelve demasiado rígido para enfocar a una distancia normal de lectura, y el enfoque tiende a permanecer fijo a larga distancia.

El glaucoma es un tipo de ceguera que comienza en el borde del campo visual y progresa hacia el interior. Puede provocar visión de túnel . Generalmente afecta las capas externas del nervio óptico, a veces como resultado de la acumulación de líquido y la presión excesiva en el ojo. [ 54 ]

El escotoma es un tipo de ceguera que produce un pequeño punto ciego en el campo visual, generalmente causado por una lesión en la corteza visual primaria.

La hemianopsia homónima es un tipo de ceguera que destruye un lado completo del campo visual, generalmente causada por una lesión en la corteza visual primaria.

La cuadrantanopsia es un tipo de ceguera que destruye solo una parte del campo visual, generalmente causada por una lesión parcial en la corteza visual primaria. Es muy similar a la hemianopsia homónima, pero en menor grado.

La prosopagnosia , o ceguera facial, es un trastorno cerebral que produce la incapacidad de reconocer rostros. Este trastorno suele aparecer tras una lesión en el área fusiforme facial .

La agnosia visual , o agnosia de la forma visual, es un trastorno cerebral que produce la incapacidad de reconocer objetos. Este trastorno suele aparecer tras una lesión en la vía ventral .

Otros animales

Diferentes especies pueden ver diferentes partes del espectro de luz ; por ejemplo, las abejas pueden ver en el ultravioleta , [ 55 ] mientras que las víboras de foseta pueden apuntar con precisión a sus presas con sus órganos de foseta , que son sensibles a la radiación infrarroja. [ 56 ] La gamba mantis posee posiblemente el sistema visual más complejo de cualquier especie. El ojo de la gamba mantis tiene 16 conos receptivos al color, mientras que los humanos solo tienen tres. La variedad de conos les permite percibir una gama mejorada de colores como mecanismo para la selección de pareja, la evasión de depredadores y la detección de presas. [ 57 ] El pez espada también posee un impresionante sistema visual. El ojo de un pez espada puede generar calor para hacer frente mejor a la detección de sus presas a profundidades de 2000 pies. [ 58 ] Ciertos microorganismos unicelulares , los dinoflagelados warnowiidos tienen oceloides similares a ojos , con estructuras análogas para el cristalino y la retina del ojo multicelular. [ 59 ] La concha blindada del quitón Acanthopleura granulata también está cubierta con cientos de ojos cristalinos de aragonita , llamados ocelos , que pueden formar imágenes . [ 60 ]

Muchos gusanos abanico , como Acromegalomma interruptum , que viven en tubos en el fondo marino de la Gran Barrera de Coral , han desarrollado ojos compuestos en sus tentáculos, que utilizan para detectar movimientos invasores. Si detectan movimiento, los gusanos abanico retraen rápidamente sus tentáculos. Bok et al. descubrieron opsinas y proteínas G en los ojos del gusano abanico, que anteriormente solo se habían observado en fotorreceptores ciliares simples en el cerebro de algunos invertebrados , a diferencia de los receptores rabdoméricos presentes en los ojos de la mayoría de los invertebrados. [ 61 ]

Solo los primates superiores del Viejo Mundo (africanos) y los simios ( macacos , monos , orangutanes ) tienen el mismo tipo de visión cromática de tres conos fotorreceptores que los humanos, mientras que los primates inferiores del Nuevo Mundo (sudamericanos) ( monos araña , monos ardilla , monos cebus ) tienen un tipo de visión cromática de dos conos fotorreceptores. [ 62 ]

Los biólogos han determinado que los humanos tienen una visión extremadamente buena en comparación con la gran mayoría de los animales, particularmente a la luz del día, superada solo por unas pocas especies grandes de aves rapaces . [ 63 ] [ 64 ] Se cree que otros animales, como los perros, dependen más de sentidos distintos de la vista, los cuales, a su vez, pueden estar mejor desarrollados que en los humanos. [ 65 ] [ 66 ]

Historia

En la segunda mitad del siglo XIX, se identificaron numerosos conceptos clave del sistema nervioso, como la doctrina neuronal y la localización cerebral, que se referían, respectivamente, a la neurona como unidad básica del sistema nervioso y a la localización funcional en el cerebro. Estos conceptos se convertirían en principios fundamentales de la incipiente neurociencia y contribuirían a una mayor comprensión del sistema visual.

La noción de que la corteza cerebral está dividida en cortezas funcionalmente distintas que ahora se sabe que son responsables de capacidades como el tacto ( corteza somatosensorial ), el movimiento ( corteza motora ) y la visión ( corteza visual ), fue propuesta por primera vez por Franz Joseph Gall en 1810. [ 67 ] La evidencia de áreas funcionalmente distintas del cerebro (y, específicamente, de la corteza cerebral) se acumuló a lo largo del siglo XIX con los descubrimientos de Paul Broca del centro del lenguaje (1861) y Gustav Fritsch y Eduard Hitzig de la corteza motora (1871). [ 67 ] [ 68 ] Basándose en el daño selectivo a partes del cerebro y los efectos funcionales de las lesiones resultantes , David Ferrier propuso en 1876 que la función visual se localizaba en el lóbulo parietal del cerebro. [ 68 ] En 1881, Hermann Munk ubicó con mayor precisión la visión en el lóbulo occipital , donde ahora se sabe que se encuentra la corteza visual primaria . [ 68 ]

En 2014, un libro de texto titulado "Understanding vision: theory, models, and data" [ 42 ] ilustra cómo vincular datos neurobiológicos y datos de comportamiento visual/psicológicos a través de principios teóricos y modelos computacionales.

Véase también

Referencias

  1. ↑ "Cómo ve el ojo humano". WebMD . Ed. Alan Kozarsky. WebMD, 3 de octubre de 2015. Web. 27 de marzo de 2016.
  2. ↑ Than, Ker. "Cómo funciona el ojo humano". LiveScience . TechMedia Network , 10 de febrero de 2010. Web. 27 de marzo de 2016.
  3. ↑ "Cómo funciona el ojo humano | Capas y función de la córnea | Rayos de luz." NKCF. Instituto Oftalmológico Gavin Herbert. Web. 27 de marzo de 2016.
  4. ↑ Albertine, Kurt. Tarjetas didácticas de anatomía de Barron
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