Articulo de referencia

Hipótesis de dos corrientes

La hipótesis de las dos vías es un modelo del procesamiento neural de la visión y la audición . [ 1 ] La hipótesis, dada su caracterización inicial en los artículos de Leslie Un...

La hipótesis de las dos vías es un modelo del procesamiento neural de la visión y la audición . [ 1 ] La hipótesis, dada su caracterización inicial en los artículos de Leslie Ungerleider y Mortimer Mishkin en 1982, argumentaba que los primates poseen dos sistemas visuales distintos. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Una década más tarde, David Milner y Melvyn A. Goodale en 1992, desarrollaron esto más. [ 5 ] Recientemente parece haber evidencia de dos sistemas auditivos distintos también. A medida que la información visual sale del lóbulo occipital , y a medida que el sonido sale de la red fonológica , sigue dos vías principales, o "vías". La vía ventral (también conocida como la "vía del qué") conduce al lóbulo temporal, que está involucrado con la identificación y el reconocimiento de objetos y visuales . La vía dorsal (o "vía del dónde") conduce al lóbulo parietal , que está involucrado con el procesamiento de la ubicación espacial del objeto en relación con el observador y con la repetición del habla.

Historia

Cómo
Qué
Se muestran la vía dorsal (verde) y la vía ventral (púrpura). Ambas se originan en una fuente común en la corteza visual.

Varios investigadores habían propuesto ideas similares con anterioridad. Los propios autores reconocen la inspiración del trabajo sobre la visión ciega de Weiskrantz y de investigaciones previas sobre la visión neurocientífica. Schneider propuso por primera vez la existencia de dos sistemas visuales para la localización y la identificación en 1969. [ 6 ] Ingle describió dos sistemas visuales independientes en ranas en 1973. [ 7 ] Ettlinger revisó la evidencia neuropsicológica existente de una distinción en 1990. [ 8 ] Además, Trevarthen había ofrecido una explicación de dos mecanismos separados de visión en monos en 1968. [ 9 ]

En 1982, Ungerleider y Mishkin distinguieron las vías dorsal y ventral, que procesan características espaciales y visuales respectivamente, a partir de sus estudios de lesiones en monos, proponiendo la distinción original entre dónde y qué. [ 10 ] Aunque este marco fue reemplazado por el de Milner y Goodale, sigue siendo influyente. [ 11 ]

Una fuente de información sumamente influyente que ha servido de base para el modelo ha sido el trabajo experimental que explora las capacidades existentes de la paciente agnóstica visual DF. El primer informe, y el más influyente, provino de Goodale y sus colegas en 1991 [ 12 ] y aún se siguen publicando trabajos sobre ella dos décadas después. [ 13 ] Esto ha sido objeto de algunas críticas al modelo debido a la supuesta excesiva dependencia de los hallazgos de un solo caso.

Dos sistemas visuales

Goodale y Milner [ 5 ] reunieron una serie de evidencias anatómicas, neuropsicológicas, electrofisiológicas y conductuales para su modelo. Según sus datos, la vía ventral "perceptual" calcula un mapa detallado del mundo a partir de la información visual, que luego puede usarse para operaciones cognitivas, y la vía dorsal "de acción" transforma la información visual entrante al sistema de coordenadas egocéntricas (centradas en la cabeza) necesario para la planificación motora experta . El modelo también postula que la percepción visual codifica propiedades espaciales de los objetos, como el tamaño y la ubicación, en relación con otros objetos en el campo visual; en otras palabras, utiliza métricas relativas y marcos de referencia basados ​​en la escena. La planificación y coordinación de la acción visual, por otro lado, utiliza métricas absolutas determinadas a través de marcos de referencia egocéntricos, calculando las propiedades reales de los objetos en relación con el observador. Así, se ha demostrado que los movimientos de agarre dirigidos hacia objetos incrustados en escenas con contraste de tamaño ambiguo escapan a los efectos de estas ilusiones, ya que en la percepción de la ilusión y en la ejecución del acto de agarre intervienen diferentes marcos de referencia y métricas. [ 14 ]

Norman [ 15 ] propuso un modelo de visión de doble proceso similar y describió ocho diferencias principales entre los dos sistemas, consistentes con otros modelos de dos sistemas.

Corriente dorsal

Conexiones de la vía visual dorsal

Se propone que la vía dorsal participa en la guía de acciones y el reconocimiento de la ubicación de los objetos en el espacio. La vía dorsal se proyecta desde la corteza visual primaria hasta la corteza parietal posterior . Inicialmente se la denominó vía del "dónde" porque se pensaba que procesaba información sobre las propiedades espaciales de un objeto. [ 16 ] Sin embargo, investigaciones posteriores realizadas en un famoso paciente neuropsicológico, el Paciente DF, revelaron que la vía dorsal es responsable de procesar la información visual necesaria para construir las representaciones de los objetos que se desean manipular. Estos hallazgos llevaron a que el apodo de la vía dorsal se actualizara a vía del "cómo". [ 17 ] [ 18 ] La vía dorsal está interconectada con la vía ventral paralela (la vía del "qué") que se dirige hacia abajo desde V1 hasta el lóbulo temporal .

Características generales

La vía dorsal interviene en la percepción espacial y la guía de acciones (por ejemplo, alcanzar objetos). En este sentido, presenta dos características funcionales distintivas: contiene un mapa detallado del campo visual y, además, es eficaz para detectar y analizar movimientos.

La vía dorsal comienza con funciones puramente visuales en el lóbulo occipital antes de transferirse gradualmente a la conciencia espacial en su terminación en el lóbulo parietal.

La corteza parietal posterior es esencial para "la percepción e interpretación de las relaciones espaciales, la imagen corporal precisa y el aprendizaje de tareas que implican la coordinación del cuerpo en el espacio". [ 19 ]

Contiene lóbulos que funcionan individualmente. El surco intraparietal lateral (LIP) contiene neuronas que producen una mayor activación cuando la atención se dirige al estímulo o cuando el animal realiza sacadas hacia un estímulo visual, y el surco intraparietal ventral (VIP) es donde se integra la información visual y somatosensorial.

Efectos de daños o lesiones

El daño a la corteza parietal posterior causa una serie de trastornos espaciales, entre ellos:

  • Simultanagnosia : donde el paciente solo puede describir objetos individuales sin la capacidad de percibirlos como un componente de un conjunto de detalles u objetos en un contexto (como en un escenario, por ejemplo, el bosque en lugar de los árboles).
  • Ataxia óptica : afección en la que el paciente no puede utilizar la información visuoespacial para guiar los movimientos del brazo.
  • Negligencia hemiespacial : el paciente no es consciente de la mitad contralateral del espacio (es decir, no percibe lo que hay en su campo visual izquierdo y se centra únicamente en los objetos del campo visual derecho; o aparenta no ser consciente de lo que hay en un campo visual cuando lo percibe en el otro). Por ejemplo, una persona con este trastorno puede dibujar un reloj, etiquetar los doce números de un lado de la esfera y considerar que el dibujo está terminado.
  • Acinetopsia : incapacidad para percibir el movimiento.
  • Apraxia : incapacidad para producir movimientos discrecionales o voluntarios en ausencia de trastornos musculares.

Corriente ventral

Vista ventromedial del flujo visual
Vista ventolateral del flujo visual

La vía ventral está asociada con el reconocimiento de objetos y la representación de formas. También conocida como la vía del "qué", tiene fuertes conexiones con el lóbulo temporal medial (que está asociado con la memoria a largo plazo ), el sistema límbico (que controla las emociones) y la vía dorsal (que se ocupa de la ubicación y el movimiento de los objetos).

La vía ventral recibe su entrada principal de la capa parvocelular (a diferencia de la magnocelular ) del núcleo geniculado lateral del tálamo . Estas neuronas se proyectan a las subcapas 4Cβ, 4A, 3B y 2/3a de V1 [ 20 ] sucesivamente. Desde allí, la vía ventral pasa por V2 y V4 hacia áreas del lóbulo temporal inferior : PIT (inferotemporal posterior), CIT (inferotemporal central) y AIT (inferotemporal anterior). Cada área visual contiene una representación completa del espacio visual. Es decir, contiene neuronas cuyos campos receptivos en conjunto representan todo el campo visual. La información visual ingresa a la vía ventral a través de la corteza visual primaria y viaja a través del resto de las áreas en secuencia.

A medida que se avanza por la vía neuronal desde V1 hasta AIT, los campos receptivos aumentan su tamaño, latencia y complejidad de sintonización. Por ejemplo, estudios recientes han demostrado que el área V4 es responsable de la percepción del color en humanos, y el área V8 (VO1) es responsable de la percepción de la forma, mientras que el área VO2, ubicada entre estas regiones y la corteza parahipocampal, integra información sobre el color y la forma de los estímulos en una imagen holística. [ 21 ]

Todas las áreas de la vía ventral están influenciadas por factores extrarretinianos, además de la naturaleza del estímulo en su campo receptivo. Estos factores incluyen la atención , la memoria de trabajo y la relevancia del estímulo . Por lo tanto, la vía ventral no solo proporciona una descripción de los elementos del mundo visual, sino que también desempeña un papel crucial en la valoración de la importancia de estos elementos.

El daño a la vía ventral puede causar incapacidad para reconocer rostros o interpretar expresiones faciales . [ 22 ]

Dos sistemas auditivos

Corriente ventral auditiva

comprensión de la frase 'mi gato' en la versión extendida del modelo de doble vía de Hickok y Poeppel

La hipótesis de las dos vías auditivas fue propuesta principalmente por Hickok y Poeppel en 2004, quienes han continuado publicando evidencia empírica y revisiones actualizadas de este modelo. Esta hipótesis surge a raíz de la hipótesis de las dos vías visuales, basándose en la idea de que la estructura cortical y el procesamiento en diferentes áreas del cerebro, así como la fusión sistémica de los circuitos perceptivos con la coordinación motora y la producción auditiva, permiten "relacionar el sonido con el significado y con las representaciones articulatorias". Hickok y Poeppel también plantean la posibilidad de que tanto las vías dorsales como las ventrales tengan cierto grado de "bidireccionalidad", lo que significa que ambas vías pueden funcionar de diversas maneras, tanto de forma conjunta como independiente, para facilitar la percepción y la producción del habla. [ 23 ] [ 24 ]

Además de la vía visual ventral , importante para el procesamiento visual, existe una vía auditiva ventral que emerge de la corteza auditiva primaria . [ 25 ] En esta vía, los fonemas se procesan posteriormente en sílabas y sonidos ambientales. [ 26 ] La información se une entonces a la vía visual ventral en el giro temporal medio y el polo temporal. Aquí, los objetos auditivos se convierten en conceptos audiovisuales. [ 27 ] El sistema ventral se conoce coloquialmente como la vía del "qué", debido a que su función principal es fusionar los estímulos sensoriales en información comprensible para el procesamiento lingüístico. El sistema ventral es capaz de hacerlo gracias a su enfoque en la interfaz léxica, que consiste en grupos de palabras dentro y fuera de contexto y sus significados (contextuales o individuales), así como cambios sintácticos. Basándose en esto, a través de varias proyecciones en el cerebro, específicamente al giro temporal superior, la vía ventral ayuda a "mapear el sonido al significado". [ 28 ] [ 29 ]

Vía dorsal auditiva

La función de la vía dorsal auditiva es mapear las representaciones sensoriales auditivas sobre representaciones motoras articulatorias. Hickok y Poeppel afirman que la vía dorsal auditiva es necesaria porque «aprender a hablar es esencialmente una tarea de aprendizaje motor. La entrada principal a este proceso es sensorial, en particular el habla. Por lo tanto, debe existir un mecanismo neural que codifique y mantenga instancias de sonidos del habla, y que pueda utilizar estas huellas sensoriales para guiar el ajuste de los gestos del habla de manera que los sonidos se reproduzcan con precisión». [ 30 ]

Hickok y Poeppel explican además que, si bien implica una conexión inquebrantable entre la producción del habla y el discernimiento, hay poca evidencia de que la vía dorsal sea necesaria para relacionar los estímulos con una imagen mental o idea temática y la representación de la entrada del habla. Ilustran además que la vía dorsal no solo ayuda a "mapear el sonido en representaciones basadas en la articulación", sino que también ayuda a igualar las contribuciones de las "representaciones auditivas y motoras del habla", debido a sus conexiones neuronales con la corteza frontal. A diferencia de la vía ventral (que, como se mencionó anteriormente, es la responsable de los significados sintácticos y léxicos de las palabras y los estímulos auditivos), la vía dorsal ayuda a determinar cómo se combinan las definiciones de las palabras y el significado sintáctico con la producción motora del habla. Como se indicó anteriormente, estas vías no pueden funcionar la una sin la otra. [ 31 ] [ 32 ]

Repetición de la frase "¿Cómo te llamas?" en la versión extendida del modelo de doble vía de Hickok y Poeppel.

A diferencia del procesamiento auditivo de la vía ventral, la información ingresa desde la corteza auditiva primaria al giro temporal superior posterior y al surco temporal superior posterior. Desde allí, la información se mueve al inicio de la vía dorsal, que se encuentra en el límite de los lóbulos temporal y parietal cerca de la cisura de Silvio. El primer paso de la vía dorsal comienza en la interfaz sensoriomotora, ubicada en el lóbulo temporal parietal silviano izquierdo (Spt) (dentro de la cisura de Silvio en el límite parietotemporal). El spt es importante para la percepción y reproducción de sonidos. Esto es evidente porque su capacidad para adquirir nuevo vocabulario se ve afectada por lesiones y retroalimentación auditiva en la producción del habla, el deterioro articulatorio en la sordera de inicio tardío y el residuo no fonológico de la afasia de Wernicke; automonitoreo deficiente. También es importante para los mecanismos neuronales básicos de la memoria fonológica a corto plazo. Sin el Spt, la adquisición del lenguaje se ve afectada. La información luego se mueve a la red articulatoria, que está dividida en dos partes separadas. La red articulatoria 1, que procesa los programas de sílabas motoras, se localiza en el giro temporal inferior posterior izquierdo y el área de Brodmann 44 (pIFG-BA44). [ 33 ] La red articulatoria 2 se encarga de los programas de fonemas motores y se localiza en el M1-vBA6 izquierdo. [ 34 ]

Tabla resumen de las vías dorsal y ventral - Audición

Tabla 2. Descripción general de las vías auditivas dorsal y ventral.

Alteraciones en la percepción y producción del lenguaje.

La afasia de conducción afecta la capacidad de un sujeto para reproducir el habla (generalmente por repetición), aunque no influye en su capacidad para comprender el lenguaje hablado. Esto demuestra que la afasia de conducción no debe reflejar una alteración de la vía auditiva ventral, sino de la vía auditiva dorsal. Buchsbaum et al. [ 35 ] descubrieron que la afasia de conducción puede ser el resultado de un daño, en particular lesiones, en el Spt (Sylvian parietal temporal). Esto se evidencia en la participación del Spt en la adquisición de nuevo vocabulario, ya que, si bien los experimentos han demostrado que la mayoría de los afásicos de conducción pueden repetir palabras simples de alta frecuencia, su capacidad para repetir palabras complejas de baja frecuencia está afectada. El Spt es responsable de conectar los sistemas motor y auditivo al hacer que el código auditivo sea accesible a la corteza motora. Parece que la corteza motora recrea palabras simples de alta frecuencia (como taza ) para acceder a ellas de forma más rápida y eficiente, mientras que las palabras complejas de baja frecuencia (como parietal temporal silviana ) requieren una regulación más activa y en línea por parte del Spt. Esto explica por qué los afásicos de conducción tienen especial dificultad con las palabras de baja frecuencia, que requieren un proceso más manual para la producción del habla. "Funcionalmente, la afasia de conducción se ha caracterizado como un déficit en la capacidad de codificar información fonológica para la producción", concretamente debido a una alteración en la interfaz motora-auditiva. [ 36 ] La afasia de conducción se ha relacionado más específicamente con el daño del fascículo arqueado , que es vital tanto para el habla como para la comprensión del lenguaje, ya que el fascículo arqueado constituye la conexión entre las áreas de Broca y Wernicke. [ 37 ]

Además de la afasia de conducción, otros trastornos como la sordera verbal pura pueden alterar los circuitos de las dos vías auditivas. La sordera verbal pura, aunque poco frecuente, es un trastorno caracterizado por una desconexión de ambas "cortezas auditivas" debido a un daño en la comunicación hemisférica del cerebro. Esto alteraría tanto la vía ventral como la dorsal, impidiendo que el paciente procese los estímulos auditivos. [ 38 ]

Críticas

La innovación de Goodale y Milner consistió en cambiar la perspectiva, pasando de un énfasis en las distinciones de entrada, como la ubicación del objeto frente a sus propiedades, a un énfasis en la relevancia funcional de la visión para el comportamiento, ya sea para la percepción o para la acción. Sin embargo, las perspectivas contemporáneas, basadas en el trabajo empírico de las últimas dos décadas, ofrecen una explicación más compleja que una simple separación de la función en dos flujos. [ 39 ] Trabajos experimentales recientes, por ejemplo, han cuestionado estos hallazgos y han sugerido que la aparente disociación entre los efectos de las ilusiones en la percepción y la acción se debe a diferencias en la atención, las exigencias de la tarea y otros factores de confusión. [ 40 ] [ 41 ] Sin embargo, existen otros hallazgos empíricos que no pueden descartarse tan fácilmente y que brindan un fuerte apoyo a la idea de que las acciones hábiles, como agarrar, no se ven afectadas por las ilusiones pictóricas. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

Además, investigaciones neuropsicológicas recientes han cuestionado la validez de la disociación de las dos vías que ha proporcionado la piedra angular de la evidencia para el modelo. La disociación entre agnosia visual y ataxia óptica ha sido cuestionada por varios investigadores, quienes consideran que no es tan fuerte como se describió originalmente; Hesse y sus colegas demostraron alteraciones de la vía dorsal en el paciente DF; [ 46 ] Himmelbach y sus colegas reevaluaron las habilidades de DF y aplicaron un análisis estadístico más riguroso, demostrando que la disociación no era tan fuerte como se pensaba inicialmente. [ 13 ]

Una revisión de 2009 de la evidencia acumulada para el modelo concluyó que, si bien el espíritu del modelo se ha visto justificado, se ha sobreenfatizado la independencia de las dos vías. [ 47 ] Goodale y Milner propusieron la analogía de la teleasistencia, uno de los esquemas más eficientes ideados para el control remoto de robots que trabajan en entornos hostiles. En esta explicación, la vía dorsal se considera una función semiautónoma que opera bajo la guía de las funciones ejecutivas, las cuales a su vez están informadas por el procesamiento de la vía ventral. [ 48 ]

Así pues, la perspectiva emergente en neuropsicología y neurofisiología es que, si bien un marco de dos sistemas fue un avance necesario para estimular el estudio de las funciones altamente complejas y diferenciadas de las dos vías neuronales, la realidad probablemente implique una interacción considerable entre la visión para la acción y la visión para la percepción. Robert McIntosh y Thomas Schenk resumen esta postura de la siguiente manera:

Debemos considerar el modelo no como una hipótesis formal, sino como un conjunto de heurísticas para guiar la experimentación y la teoría. Los diferentes requisitos de información del reconocimiento visual y la guía de acciones aún ofrecen una explicación convincente para las amplias especializaciones relativas de las vías dorsal y ventral. Sin embargo, para avanzar en este campo, tal vez debamos abandonar la idea de que estas vías funcionan en gran medida de forma independiente entre sí, y abordar los detalles dinámicos de cómo las numerosas áreas visuales del cerebro se organizan de una tarea a otra en nuevas redes funcionales. [ 49 ]

Thomas Schenk y Robert D. McIntosh, "¿Tenemos flujos visuales independientes para la percepción y la acción?"

Además, Hickok y Poeppel mencionan que, si bien este marco es un modelo que puede corroborarse con evidencia empírica, sigue siendo una visión general de lo que podría estar sucediendo en el cerebro y, debido a que este enfoque intenta abordar un tema muy amplio y complejo, pueden omitirse detalles. Por lo tanto, este modelo debe usarse como guía y referencia para una comprensión básica, y no debe considerarse 100% correcto ni inamovible. Mencionan que, si bien diferentes modelos de otros autores pueden ajustarse a su heurística básica, el campo de la neurolingüística está en constante crecimiento y evolución, y este modelo es solo una hipótesis dentro de un campo muy extenso. [ 50 ]

Véase también

Referencias

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