Una célula parasol , a veces llamada célula M [1] o célula ganglionar M , [2] es un tipo de célula ganglionar de la retina (RGC) ubicada en la capa de células ganglionares de la retina . Estas células se proyectan a las células magnocelulares en el núcleo geniculado lateral (LGN) como parte de la vía magnocelular en el sistema visual . [3] Tienen grandes cuerpos celulares, así como extensas redes de dendritas ramificadas y, como tales, tienen grandes campos receptivos . [4] [3] En relación con otras RGC, tienen velocidades de conducción rápidas. [4] Si bien muestran un claro antagonismo centro-entorno (conocido como oponencia espacial), no reciben información sobre el color (ausencia de oponencia cromática). [3] Las células ganglionares parasol aportan información sobre el movimiento y la profundidad de los objetos al sistema visual. [5]
Células ganglionares del parasol en la vía magnocelular

Las células ganglionares del parasol son el primer paso en la vía magnocelular del sistema visual. Se proyectan desde la retina a través del nervio óptico hasta las dos capas más ventrales del LGN, que es un núcleo del tálamo , ocupado por las células magnocelulares que luego se proyectan principalmente a la corteza estriada (V1), típicamente a la capa 4Cα. [6]
Finalmente, la información que estas células recogen en la retina se envía a varias partes de la corteza visual, incluida la corteza parietal posterior y el área V5 a través de la corriente dorsal , y la corteza temporal inferior y el área V4 a través de la corriente ventral . [7]
Estructura

Las células ganglionares parasol se encuentran en la retina de los ojos y constituyen aproximadamente el 10% de todas las células ganglionares de la retina. [3] Tienen cuerpos grandes [4] [6] con dendritas ramificadas superpuestas extensas , [3] [8] y axones gruesos y muy mielinizados . Estas propiedades permiten que las células parasol conduzcan señales muy rápidamente, mucho más rápido que las células enanas que alimentan la vía P. [ 4] [6]
Las células ganglionares parasol recogen información de grandes campos receptivos , [3] [6] que contienen tanto bastones como conos . [9] A pesar de la información de los conos, las células ganglionares parasol no reciben información sobre el color. [3] [6] A diferencia de las células enanas, los campos receptivos de las células parasol contienen el mismo tipo de color de los conos tanto en su centro como en las regiones circundantes. Debido a esta falta de especificidad, las células parasol no pueden diferenciar entre diferentes longitudes de onda de luz reflejadas desde un objeto específico y, por lo tanto, solo pueden enviar información acromática. [10]
Hay aproximadamente la misma densidad de células ganglionares parasol en la fóvea que en el resto de la retina, otra propiedad que las distingue de las células enanas. [8]
Celdas tipo parasol vs. celdas enanas
Las células parasol y enanas de la retina comienzan las vías paralelas magnocelular y parvocelular, respectivamente. Si bien tanto las células parasol como las enanas desempeñan un papel importante en el sistema visual, sus anatomías y contribuciones funcionales difieren. [3] [11] [12] [13]
Función
Las células ganglionares de la retina parasol no pueden proporcionar información coloreada o con detalles finos [4], pero sí brindan información útil sobre estática, profundidad y movimiento. Las células ganglionares de la retina parasol tienen una detección de contraste de luz/oscuridad alta [14] y son más sensibles a frecuencias espaciales bajas que a frecuencias espaciales altas. Debido a esta información de contraste, estas células son buenas para detectar cambios en la luminancia y, por lo tanto, brindan información útil para realizar tareas de búsqueda visual y detectar bordes [15] .
Las células ganglionares de la retina parasol también son importantes para proporcionar información sobre la ubicación de los objetos. Estas células pueden detectar la orientación y la posición de los objetos en el espacio, [5] [12] información que finalmente se enviará a través de la corriente dorsal. [16] Esta información también es útil para detectar la diferencia en las posiciones de los objetos en la retina de cada ojo, una herramienta importante en la percepción de profundidad binocular . [5] [17]
Las células parasol tienen la capacidad de detectar frecuencias temporales altas, [18] y por lo tanto pueden detectar cambios rápidos en la posición de un objeto. [6] Esta es la base para detectar movimiento. [5] [14] [19] La información enviada al surco intraparietal (SIP) de la corteza parietal posterior permite que la vía magnocelular dirija la atención y guíe los movimientos sacádicos de los ojos para seguir objetos importantes en movimiento en el campo visual. [4] [15] [19] Además de seguir objetos con los ojos, el SIP envía información a partes del lóbulo frontal que permite que las manos y los brazos ajusten sus movimientos para agarrar correctamente los objetos en función de su tamaño, posición y ubicación. [16] Esta capacidad ha llevado a algunos neurocientíficos a plantear la hipótesis de que el propósito de la vía magnocelular no es detectar ubicaciones espaciales, sino guiar acciones relacionadas con la posición y el movimiento de los objetos. [20]
Investigación y experimentación
Mientras que las neuronas se estudian típicamente mediante el uso extracelular de electrodos metálicos, las células ganglionares de la retina se estudian específicamente in vitro . Este método permite analizar intracelularmente la estructura compleja y entrelazada de las células parasol. En 1941, Polyak fue el primer científico en utilizar la tinción de Golgi para identificar las células ganglionares de la retina. Aquí, se analizó de cerca la morfología dendrítica y se revelaron grandes árboles dendríticos. Más tarde, en 1986, Kaplan y Shapley fueron los primeros investigadores en vincular las células parasol con el sistema visual. Los registros de potenciales S en las terminales axónicas de las RGC en el LGN sugieren que existe una alta sensibilidad al contraste en las células que terminan en la capa magnocelular de los primates; en contraposición con una baja sensibilidad al contraste en las células que se encuentran en la capa parvocelular. [3]

Primates y otros sistemas modelo
Tanto los primates del viejo como del nuevo mundo se han utilizado como sistemas modelo para la visión humana y, posteriormente, han sido beneficiosos para la investigación de las células parasol. [8] Muchos experimentos de etiquetado retrógrado utilizando macacos, por ejemplo, han vinculado las células ganglionares de la retina parasol y enanas con las vías magnocelular y parvocelular respectivamente. Además, estudios similares han llevado a teorías que subyacen a la oponencia del color. [3] [8] La investigación de Dacey (1996) apoya esta idea donde las células de la retina de primates in vitro se trataron con rellenos de tinte. Se descubrió que las células parasol de la vía magnocelular eran acromáticas. [3] En otros estudios, los monos del nuevo mundo, como los titíes, han ayudado en la comprensión actual de la frecuencia espacial y temporal de la capa magnocelular en el LGN. Usando el método de tinción de Nissl, la capa magnocelular, además de la capa parvocelular, tiene cuerpos celulares más oscuros y más densos que las capas koniocelulares , por ejemplo. [11]
Las células ganglionares de la retina de los gatos se han estudiado y comparado con las del sistema visual de los primates y los humanos. La evidencia sobre los campos receptivos de los gatos confirma que los campos receptivos de las células parasol son más grandes que los de las células enanas debido a su estructura celular. Es probable que se encuentre lo mismo en las células de la retina humana, lo que permite una mejor localización espacial. [3]
Trastornos asociados
La señalización anormal en la vía magnocelular se ha asociado con la dislexia y la esquizofrenia . [21] [22]
Dislexia
Existe una teoría que sostiene que los problemas con el subdesarrollo de las células ganglionares parasol pueden contribuir a causar dislexia. La información de movimiento que aportan las células ganglionares parasol al sistema de visión ayuda al cerebro a ajustar los ojos en movimientos sacádicos coordinados, y los problemas en el movimiento sacádico pueden provocar visión borrosa y problemas de lectura. Este subdesarrollo puede deberse a varios factores, entre ellos deficiencias nutricionales y mutaciones en el gen KIAA0319 en el cromosoma seis . Además, los ataques autoinmunes de anticuerpos antineuronales pueden impedir el desarrollo adecuado de las células ganglionares parasol para su funcionamiento normal, una teoría que explicaría por qué los sistemas inmunitarios debilitados suelen estar presentes en los individuos disléxicos. [4]
Véase también
Referencias
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