
En los vertebrados , el sistema vestibular es un sistema sensorial que genera la sensación de equilibrio y orientación espacial para coordinar el movimiento con el equilibrio. Junto con la cóclea , que forma parte del sistema auditivo , constituye el laberinto del oído interno en la mayoría de los mamíferos .
Dado que los movimientos consisten en rotaciones y traslaciones, el sistema vestibular comprende dos componentes: los canales semicirculares , que indican los movimientos rotacionales ; y los otolitos , que indican las aceleraciones lineales . El sistema vestibular envía señales principalmente a las estructuras neurales que controlan el movimiento ocular ; estas proporcionan la base anatómica del reflejo vestíbulo-ocular , necesario para una visión nítida. También se envían señales a los músculos que mantienen al animal erguido y, en general, controlan la postura ; estos proporcionan los medios anatómicos necesarios para que el animal mantenga la posición deseada en el espacio.
El cerebro utiliza información del sistema vestibular en la cabeza y de la propiocepción en todo el cuerpo para comprender la dinámica y la cinemática corporal (incluida su posición y aceleración) momento a momento. Se desconoce cómo se integran estas dos fuentes perceptivas para proporcionar la estructura subyacente del sistema sensorial .
Sistema de canales semicirculares

El sistema de canales semicirculares detecta movimientos de rotación. Los canales semicirculares son sus principales herramientas para lograr esta detección.
Estructura
Dado que el mundo es tridimensional, el sistema vestibular contiene tres canales semicirculares en cada laberinto . Estos son aproximadamente ortogonales (perpendiculares) entre sí y corresponden a los canales semicirculares horizontal (o lateral ), anterior (o superior ) y posterior (o inferior ). Los canales anterior y posterior pueden denominarse conjuntamente canales semicirculares verticales .
- El movimiento del líquido dentro del canal semicircular horizontal corresponde a la rotación de la cabeza alrededor de un eje vertical (es decir, el cuello), como cuando se realiza una pirueta .
- Los canales semicirculares anterior y posterior detectan las rotaciones de la cabeza en el plano sagital (como al asentir con la cabeza) y en el plano frontal (como al hacer volteretas ). Ambos canales, anterior y posterior, están orientados aproximadamente a 45° entre los planos frontal y sagital.
El movimiento del fluido ejerce presión sobre una estructura llamada cúpula , que contiene células ciliadas que transducen el movimiento mecánico en señales eléctricas. [ 1 ]
Sistemas de empuje y tracción

Los canales están dispuestos de tal manera que cada canal del lado izquierdo tiene una contraparte casi paralela en el lado derecho. Cada uno de estos tres pares funciona mediante un mecanismo de empuje y tracción : cuando un canal es estimulado, su contraparte correspondiente en el otro lado se inhibe, y viceversa.
Este sistema de empuje y tracción permite detectar todas las direcciones de rotación: mientras que el canal horizontal derecho se estimula durante las rotaciones de la cabeza hacia la derecha (Fig. 2), el canal horizontal izquierdo se estimula (y por lo tanto emite señales predominantemente) con las rotaciones de la cabeza hacia la izquierda.
Los canales verticales están acoplados de forma cruzada, es decir, los estímulos que son excitatorios para un canal anterior también son inhibitorios para el canal posterior contralateral, y viceversa.
Reflejo vestíbulo-ocular (RVO)
El reflejo vestíbulo-ocular ( RVO ) es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina durante el movimiento de la cabeza, produciendo un movimiento ocular en la dirección opuesta, preservando así la imagen en el centro del campo visual. Por ejemplo, cuando la cabeza se mueve hacia la derecha, los ojos se mueven hacia la izquierda, y viceversa. Dado que los ligeros movimientos de la cabeza están presentes constantemente, el RVO es fundamental para estabilizar la visión: los pacientes con un RVO alterado tienen dificultades para leer porque no pueden estabilizar los ojos durante pequeños temblores de cabeza. El reflejo RVO no depende de la información visual y funciona incluso en la oscuridad total o con los ojos cerrados.
Este reflejo, combinado con el principio de empuje-tracción descrito anteriormente, constituye la base fisiológica de la prueba de impulso cefálico rápido o prueba de Halmagyi-Curthoys , en la que la cabeza se mueve rápida y enérgicamente hacia un lado mientras se observa si los ojos siguen mirando en la misma dirección. [ 2 ]
Mecánica
La mecánica de los canales semicirculares puede describirse mediante un oscilador amortiguado. Si designamos la deflexión de la cúpula cony la velocidad de la cabeza con, la deflexión de la cúpula es aproximadamente [ 3 ]
α es un factor de proporcionalidad y s corresponde a la frecuencia. Para simulaciones de fluidos, la endolinfa tiene aproximadamente la misma densidad y viscosidad que el agua. La cúpula tiene la misma densidad que la endolinfa, [ 3 ] y es una gelatina compuesta principalmente de polisacáridos con módulo de Young.. [ 4 ]
T1 es el tiempo característico que requiere la cúpula para acelerar hasta alcanzar la velocidad terminal, y T2 es el tiempo característico que requiere la cúpula para relajarse y volver a la posición neutra. La cúpula tiene una inercia pequeña en comparación con la fuerza elástica (debido a la gelatina) y la fuerza viscosa (debido a la endolinfa), por lo que T1 es muy pequeño en comparación con T2 . Para los humanos, las constantes de tiempo T1 y T2 son aproximadamente 5 ms y 20 s, respectivamente. [ 5 ] Como resultado, para los movimientos típicos de la cabeza, que cubren el rango de frecuencia de 0,1 Hz a 10 Hz, la deflexión de la cúpula es aproximadamente proporcional a la velocidad de la cabeza. Esto es muy útil ya que la velocidad de los ojos debe ser opuesta a la velocidad de la cabeza para mantener una visión clara.
Procesamiento central
Las señales del sistema vestibular también se proyectan al cerebelo (donde se utilizan para mantener la eficacia del reflejo vestíbulo-ocular, una tarea que suele denominarse aprendizaje o adaptación ) y a diferentes áreas de la corteza. Estas proyecciones a la corteza se distribuyen por distintas áreas, y sus implicaciones aún no se comprenden del todo.
Vías de proyección

Los núcleos vestibulares a ambos lados del tronco encefálico intercambian señales sobre el movimiento y la posición del cuerpo. Estas señales se envían a través de las siguientes vías de proyección.
- Al cerebelo . Las señales enviadas al cerebelo se transmiten de vuelta como movimientos musculares de la cabeza, los ojos y la postura.
- A los núcleos de los nervios craneales III , IV y VI . Las señales que se envían a estos nervios provocan el reflejo vestíbulo-ocular. Este reflejo permite que los ojos se fijen en un objeto en movimiento manteniendo el enfoque.
- A la formación reticular . Las señales enviadas a la formación reticular indican la nueva postura que ha adoptado el cuerpo y cómo ajustar la circulación y la respiración en función de la posición corporal.
- A la médula espinal . Las señales enviadas a la médula espinal permiten reacciones reflejas rápidas tanto en las extremidades como en el tronco para recuperar el equilibrio.
- Al tálamo . Las señales enviadas al tálamo permiten el control motor de la cabeza y el cuerpo, así como la conciencia de la posición corporal. [ 6 ]
Órganos otolíticos
Mientras que los canales semicirculares responden a las rotaciones, los órganos otolíticos detectan las aceleraciones lineales. Los humanos poseen dos órganos otolíticos a cada lado: el utrículo y el sáculo . El utrículo contiene una zona de células ciliadas y células de soporte denominada mácula . De manera similar, el sáculo contiene una zona de células ciliadas y una mácula . Cada célula ciliada de la mácula posee entre cuarenta y setenta estereocilios y un cilio verdadero llamado cinocilio . Las puntas de estos cilios están incrustadas en una membrana otolítica. Esta membrana está reforzada con gránulos de carbonato de calcio y proteína llamados otoconias. Estas otoconias aumentan el peso y la inercia de la membrana, mejorando la percepción de la gravedad y el movimiento. Con la cabeza erguida, la membrana otolítica ejerce presión directa sobre las células ciliadas, por lo que la estimulación es mínima. Sin embargo, al inclinar la cabeza, la membrana otolítica se hunde y dobla los estereocilios, estimulando así las células ciliadas. Cualquier orientación de la cabeza provoca una combinación de estimulación en los utrículos y sáculos de ambos oídos. El cerebro interpreta la orientación de la cabeza comparando estas señales entre sí y con otras señales de los ojos y los receptores de estiramiento del cuello, detectando así si la cabeza está inclinada o si todo el cuerpo se está ladeando. [ 6 ] En esencia, estos órganos otolíticos detectan la velocidad de aceleración hacia adelante o hacia atrás, hacia la izquierda o hacia la derecha, o hacia arriba o hacia abajo. [ 7 ] La mayoría de las señales utriculares provocan movimientos oculares, mientras que la mayoría de las señales saculares se proyectan a los músculos que controlan nuestra postura.
Si bien la interpretación de las señales de rotación de los canales semicirculares es sencilla, la interpretación de las señales de los otolitos es más difícil: dado que la gravedad equivale a una aceleración lineal constante, es necesario distinguir las señales de los otolitos causadas por movimientos lineales de las causadas por la gravedad. Los humanos pueden hacerlo bastante bien, pero los mecanismos neuronales subyacentes a esta separación aún no se comprenden del todo. Los humanos pueden percibir la inclinación de la cabeza y la aceleración lineal incluso en entornos oscuros debido a la orientación de dos grupos de haces de células ciliadas a cada lado de la estríala . Las células ciliadas de lados opuestos se mueven con simetría especular, por lo que cuando se mueve un lado, el otro se inhibe. Los efectos opuestos causados por una inclinación de la cabeza generan entradas sensoriales diferenciales de los haces de células ciliadas, lo que permite a los humanos saber hacia dónde se inclina la cabeza. [ 8 ] La información sensorial se envía al cerebro, que puede responder con acciones correctivas apropiadas a los sistemas nervioso y muscular para asegurar que se mantengan el equilibrio y la conciencia. [ 9 ]
Experiencia del sistema vestibular
La experiencia del sistema vestibular se denomina equilibriocepción . Se utiliza principalmente para el sentido del equilibrio y la orientación espacial . Cuando el sistema vestibular se estimula sin ninguna otra entrada, se experimenta una sensación de movimiento propio. Por ejemplo, una persona en completa oscuridad, sentada en una silla, sentirá que ha girado a la izquierda si la silla está girada a la izquierda. Una persona en un ascensor , con una entrada visual prácticamente constante, sentirá que está descendiendo cuando el ascensor comienza a descender. Existen diversos estímulos vestibulares directos e indirectos que pueden hacer que las personas sientan que se mueven cuando no lo hacen, que no se mueven cuando sí lo hacen, que están inclinadas cuando no lo están o que no están inclinadas cuando sí lo están. [ 10 ] Aunque el sistema vestibular es un sentido muy rápido que se utiliza para generar reflejos, incluido el reflejo de enderezamiento , para mantener la estabilidad perceptiva y postural, en comparación con los otros sentidos de la vista, el tacto y el oído, la información vestibular se percibe con retraso. [ 11 ] [ 12 ]
Patologías
Las enfermedades del sistema vestibular pueden presentarse de diversas formas y suelen provocar vértigo , inestabilidad o pérdida del equilibrio, a menudo acompañadas de náuseas. [ 13 ] Las enfermedades vestibulares más comunes en humanos son la neuritis vestibular , una afección relacionada llamada laberintitis , la enfermedad de Ménière y el VPPB . Además, la función del sistema vestibular puede verse afectada por tumores en el nervio vestibulococlear , un infarto en el tronco encefálico o en regiones corticales relacionadas con el procesamiento de las señales vestibulares, y atrofia cerebelosa.
El adelgazamiento o la pérdida (dehiscencia) de parte del revestimiento óseo de los conductos, generalmente en la parte superior del conducto superior, provoca el síndrome de dehiscencia de los conductos semicirculares , que a veces produce vértigo inducido por el sonido o síntomas inusuales, como oír que los globos oculares se mueven.
Cuando el sistema vestibular y el sistema visual ofrecen resultados incongruentes, a menudo se producen náuseas. Cuando el sistema vestibular informa de movimiento, pero el sistema visual no, la desorientación por movimiento se suele denominar mareo por movimiento (o mareo en barco, en coche, en simulador o en avión). En el caso contrario, como cuando una persona se encuentra en un entorno de gravedad cero o durante una sesión de realidad virtual, la sensación de desorientación se suele denominar mareo espacial o síndrome de adaptación espacial . Cualquiera de estas "enfermedades" suele desaparecer una vez que se restablece la congruencia entre ambos sistemas.
El alcohol también puede provocar alteraciones en el sistema vestibular durante cortos periodos de tiempo, lo que resulta en vértigo y posiblemente nistagmo debido a la viscosidad variable de la sangre y la endolinfa durante su consumo. Este fenómeno se denomina nistagmo posicional alcohólico (NPA).
- PAN I - La concentración de alcohol es mayor en la sangre que en el sistema vestibular, por lo que la endolinfa es relativamente densa.
- PAN II - La concentración de alcohol es menor en la sangre que en el sistema vestibular, por lo que la endolinfa está relativamente diluida.
El PAN I provoca vértigo subjetivo en una dirección y suele aparecer poco después de la ingesta de alcohol, cuando los niveles de alcohol en sangre son más altos. El PAN II, en cambio, provoca vértigo subjetivo en la dirección opuesta. Esto ocurre varias horas después de la ingesta y tras una disminución relativa de los niveles de alcohol en sangre.
El vértigo posicional paroxístico benigno (VPPB) es una afección que produce síntomas agudos de vértigo. Probablemente se origina cuando fragmentos de otolitos desprendidos se introducen en uno de los canales semicirculares. En la mayoría de los casos, el canal posterior es el afectado. En ciertas posiciones de la cabeza, estas partículas se desplazan y crean una onda de fluido que desplaza la cúpula del canal afectado, lo que provoca mareo, vértigo y nistagmo.
En perros y otros mamíferos puede presentarse una afección similar al vértigo posicional paroxístico benigno (VPPB), pero no se puede utilizar el término vértigo , ya que se refiere a una percepción subjetiva. La terminología para esta afección no está estandarizada.
Una patología vestibular común en perros y gatos se conoce coloquialmente como "enfermedad vestibular del perro anciano" o, más formalmente, como enfermedad vestibular periférica idiopática, que provoca un episodio repentino de pérdida del equilibrio, inclinación circular de la cabeza y otros signos. Esta afección es muy rara en perros jóvenes, pero bastante común en animales geriátricos, y puede afectar a gatos de cualquier edad. [ 14 ]
También se ha encontrado que la disfunción vestibular se correlaciona con trastornos cognitivos y emocionales, incluyendo la despersonalización y la desrealización . [ 15 ]
Otros vertebrados
Si bien los humanos, al igual que la mayoría de los demás vertebrados, presentan tres canales semicirculares en sus sistemas vestibulares, las lampreas y los mixinos son vertebrados que se desvían de esta tendencia. Los sistemas vestibulares de las lampreas contienen dos canales semicirculares, mientras que los de los mixinos contienen uno solo. Los dos canales de la lamprea tienen un desarrollo similar al de los canales anterior y posterior presentes en los humanos. El único canal que se encuentra en los mixinos parece ser de origen secundario.
Además, los sistemas vestibulares de las lampreas y los mixinos difieren de los que se encuentran en otros vertebrados en que los órganos otolíticos de las lampreas y los mixinos no están segmentados como el utrículo y el sáculo que se encuentran en los humanos, sino que forman una estructura continua denominada mácula común. [ 16 ]
Las aves poseen un segundo órgano vestibular en la espalda, los canales lumbosacros. [ 17 ] [ 18 ] La evidencia conductual sugiere que este sistema es responsable de estabilizar el cuerpo durante la marcha y la bipedestación . [ 19 ]
Invertebrados
En los invertebrados existe una gran variedad de órganos vestibulares. Un ejemplo bien conocido son los halterios de las moscas (Diptera), que son alas posteriores modificadas.
Véase también
- Célula oscura
- Vértigo asociado a la migraña
- estatocisto
- Lista de los distintos tipos de células en el cuerpo humano adulto.
- Unidad de Medición Inercial : sistema electromecánico que proporciona una funcionalidad similar a la de aeronaves, cohetes, barcos y otros dispositivos fabricados por el hombre.
Referencias
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los pacientes con trastornos vestibulares experimentan otros cambios de personalidad que sugieren que la sensación vestibular está implicada en el sentido del yo. Estos son síntomas de despersonalización y desrealización, como sentirse "desconectado", "con el cuerpo extraño" y "sin control sobre uno mismo". En esta revisión, proponemos que estos síntomas sugieren que el sistema vestibular puede hacer una contribución única al concepto de sí mismo a través de la información sobre el movimiento y la ubicación del yo que transmite, aunque indirectamente, a áreas del cerebro como la unión temporoparietal.
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Lecturas adicionales
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- Lawson, Ben D; Rupert, Angus H; Kelley, Amanda M. "Trastornos mentales comórbidos con patología vestibular" . Avance de un artículo sobre cómo los trastornos vestibulares pueden causar síntomas similares a los de los trastornos mentales.
Enlaces externos
- Asociación de Trastornos Vestibulares Para obtener más información sobre los trastornos vestibulares (equilibrio del oído interno).
- (Vídeo) Sitio web de la prueba de impulso cefálico (vHIT) Sitio con información detallada sobre vHIT
- SensesWeb archivado el 20 de mayo de 2007 en Wayback Machine , que contiene animaciones de todos los sistemas sensoriales y enlaces adicionales.
- Dizzytimes.com Archivado el 5 de agosto de 2010 en Wayback Machine. Comunidad en línea para personas con vértigo y mareos.
- Sistema vestibular , Neurociencia en línea (libro de texto electrónico de neurociencia)
- Sistema vestibular
- Sistema nervioso
- Sistemas sensoriales