Reflejo de enderezamiento

El reflejo de enderezamiento , también conocido como reflejo de enderezamiento laberíntico o reflejo cervicocólico, es un reflejo que corrige la orientación del cuerpo cuando este se desvía de su posición vertical normal. Se inicia mediante el sistema vestibular , que detecta que el cuerpo no está erguido y provoca que la cabeza vuelva a su posición original, al tiempo que el resto del cuerpo la sigue. La percepción del movimiento de la cabeza implica que el cuerpo detecte la aceleración lineal o la fuerza de la gravedad a través de los otolitos , y la aceleración angular a través de los canales semicirculares . El reflejo utiliza una combinación de información del sistema visual , vestibular y somatosensorial para realizar ajustes posturales cuando el cuerpo se desplaza de su posición vertical normal. Esta información se utiliza para crear lo que se denomina una copia eferente . Esto significa que el cerebro realiza comparaciones en el cerebelo entre la postura esperada y la postura percibida, y corrige la diferencia. El reflejo tarda entre 6 y 7 semanas en perfeccionarse, pero puede verse afectado por diversos tipos de trastornos del equilibrio. ^{[ 1 ]}

El reflejo de enderezamiento también se ha estudiado en gatos y otros mamíferos no humanos.

El sistema vestibular está compuesto por órganos del oído interno que forman el "laberinto": los canales semicirculares , los otolitos y la cóclea . La siguiente sección ofrece una descripción general del sistema vestibular, ya que es crucial para comprender el reflejo de enderezamiento. La información sensorial del sistema vestibular permite que la cabeza vuelva a su posición original cuando se ve afectada, mientras que el resto del cuerpo la sigue. Los canales semicirculares (en marrón, véase la figura) están dispuestos en ángulos con respecto al plano horizontal de la cabeza cuando esta se encuentra en su postura vertical normal. Cada canal tiene una base ensanchada, llamada ampolla , que alberga células ciliadas sensoriales especializadas . ^{[ 2 ]} El líquido en estos canales rodea las células ciliadas y se mueve a través de ellas cuando la cabeza se mueve para recopilar información sobre el movimiento y la posición del cuerpo. ^{[ 2 ]} Las células ciliadas están cubiertas de diminutos pelos sensoriales llamados estereocilios , que son sensibles a las fuerzas de desplazamiento cuando el cuerpo se mueve a diferentes posiciones. Cuando se mueve la cabeza, la fuerza desplaza las células ciliadas hacia adelante, lo que envía señales a las fibras aferentes y de ahí al cerebro. ^{[ 2 ]} El cerebro puede entonces decidir qué músculos del cuerpo deben activarse para corregir la postura.

Los canales semicirculares tienen un componente superior, uno posterior y uno horizontal. Los estudios han demostrado que el canal horizontal es el que presenta mayor correlación con la agilidad, como se ha observado en varios mamíferos. ^{[ 3 ]} La curvatura y el tamaño de estos canales parecen afectar la agilidad, y esto podría deberse a los entornos en los que los animales se desplazan, como un paisaje mayoritariamente bidimensional en comparación con espacios tridimensionales (es decir, en el aire, los árboles o el agua). ^{[ 4 ]}

Los otolitos constan de dos componentes: el utrículo y el sáculo . Ambos están formados por el mismo tejido sensorial que contiene células ciliadas, recubierto por una capa gelatinosa y la membrana otolítica . Incrustados en esta membrana se encuentran cristales de carbonato de calcio , denominados otoconias o "piedras del oído". Al inclinar la cabeza hacia adelante o hacia atrás, las otoconias mueven las células ciliadas de forma similar al movimiento del líquido en los canales semicirculares, provocando la despolarización de dichas células. Las señales de estas células también se transmiten a través de fibras aferentes hasta el cerebro. ^{[ 2 ]}

Las señales aferentes vestibulares son transportadas por células ciliadas de tipo I o tipo II, que se distinguen por una mayor cantidad de estereocilios por célula en las células de tipo I que en las de tipo II. ^{[ 5 ]} Las fibras nerviosas unidas a estas células ciliadas transportan señales a los núcleos vestibulares en el cerebro, que luego se utilizan para obtener información sobre la posición del cuerpo. Las fibras aferentes de mayor diámetro transportan información tanto de las células ciliadas de tipo I como de tipo II, y las fibras aferentes regulares transportan señales de las células ciliadas de tipo II. ^{[ 6 ]} Los canales semicirculares codifican señales de velocidad de la cabeza, o aceleración angular , mientras que los otolitos codifican señales de aceleración lineal y señales gravitacionales . Las señales aferentes regulares e irregulares viajan a los núcleos vestibulares en el cerebro, aunque las señales irregulares son al menos dos veces más sensibles. Debido a esto, se ha cuestionado por qué los humanos tienen señales aferentes regulares. Los estudios han demostrado que las señales aferentes regulares proporcionan información sobre la duración del movimiento de la cabeza o el cuerpo, y las señales aferentes irregulares se producen cuando la cabeza se mueve de forma más violenta, como en una caída. ^{[ 6 ]}

El reflejo de enderezamiento implica movimientos musculares complejos en respuesta a un estímulo. Ante un sobresalto, el cerebro puede evocar ajustes posturales anticipatorios, o una serie de movimientos musculares, que involucran la función del mesencéfalo . ^{[ 7 ]} Sin embargo, los mecanismos de dicho origen aún no se han dilucidado. Los datos respaldan la generación de estos movimientos a partir de circuitos en la médula espinal conectados al área motora suplementaria , los ganglios basales y la formación reticular .

La información visual para el correcto funcionamiento del reflejo de enderezamiento se percibe en forma de marcos de referencia, que crean una representación del espacio para compararla con la orientación esperada. Se utilizan tres tipos de marcos de referencia para percibir la orientación vertical; estos se actualizan constantemente y se adaptan rápidamente a los cambios en la información vestibular. ^{[ 8 ]}

El marco de referencia alocéntrico describe un marco de referencia visual basado en la disposición de los objetos en el entorno de un organismo. Para comprobar el uso de un marco de referencia alocéntrico, se puede utilizar una prueba de "barra y marco", en la que se altera la percepción que tiene el sujeto de objetos virtuales en un entorno, provocando una inclinación corporal que el sujeto cree estar corrigiendo el desplazamiento. ^{[ 8 ]}

El marco de referencia egocéntrico se refiere a un marco de referencia propioceptivo que utiliza la posición del cuerpo de un organismo en el espacio. Este marco de referencia depende en gran medida de la información somatosensorial , o retroalimentación del sistema sensorial del cuerpo. Las vibraciones musculares pueden utilizarse para alterar la percepción que tiene un sujeto de la ubicación de su cuerpo mediante la creación de una señal somatosensorial anormal. ^{[ 8 ]}

El marco de referencia geocéntrico implica información visual que ayuda a detectar la verticalidad de un entorno mediante la fuerza de la gravedad. La planta del pie contiene receptores en la piel que detectan la fuerza de la gravedad y desempeña un papel importante en el equilibrio al estar de pie o caminar. Los órganos abdominales también contienen receptores que proporcionan información geocéntrica. Las pruebas de "balanceo e inclinación", en las que el cuerpo del sujeto se mueve mecánicamente, pueden utilizarse para evaluar el funcionamiento del marco de referencia geocéntrico. ^{[ 8 ]}

El reflejo de enderezamiento puede describirse como un sistema de arco de tres neuronas compuesto por neuronas vestibulares primarias , neuronas de los núcleos vestibulares y motoneuronas diana . ^{[ 6 ]} La información del sistema vestibular es recibida por los receptores sensoriales en las células ciliadas de los canales semicirculares y los otolitos , que la procesan en los núcleos vestibulares. El cerebelo también está activo en este momento para procesar lo que se denomina una copia eferente , que compara las expectativas sobre la postura del cuerpo con su orientación en ese momento. La diferencia entre la postura esperada y la postura real se corrige mediante motoneuronas en la médula espinal, que controlan los movimientos musculares para enderezar el cuerpo. ^{[ 9 ]}

Estos ajustes posturales automáticos pueden explicarse en términos de dos reflejos similares al reflejo de enderezamiento: el reflejo vestíbulo-ocular (RVO) y el reflejo vestíbulo-cólico (RVC) . ^{[ 10 ]} El RVO implica el movimiento de los ojos mientras la cabeza gira para mantener la mirada fija en una imagen estacionaria, y el RVC implica el control de los músculos del cuello para corregir la orientación de la cabeza. ^{[ 11 ]} Durante el RVO, los canales semicirculares envían información al cerebro y corrigen los movimientos oculares en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza mediante el envío de señales excitatorias a las motoneuronas del lado opuesto a la rotación de la cabeza. ^{[ 11 ]} Las neuronas de los otolitos controlan no solo estas señales para el control de los movimientos oculares, sino también las señales para la corrección del movimiento de la cabeza a través de los músculos del cuello. ^{[ 11 ]} El reflejo de enderezamiento utiliza el RVO y el RVC al devolver el cuerpo a su posición. La información visual bajo el control de estos reflejos crea mayor estabilidad para una corrección postural más precisa. ^{[ 12 ]}

La función vestibular se puede evaluar mediante una serie de pruebas de agudeza visual. La prueba de agudeza visual estática evalúa la capacidad del paciente para ver un objeto a distancia, colocándolo a cierta distancia de una letra fija en una pantalla. La prueba de agudeza visual dinámica evalúa la capacidad del paciente para controlar los movimientos oculares siguiendo letras que aparecen en la pantalla. La diferencia entre los resultados de estas dos pruebas radica en la capacidad de fijación del paciente y la eficiencia del reflejo vestíbulo-ocular (RVO). ^{[ 13 ]}

Los reflejos vestibulares también pueden examinarse mediante experimentos de inclinación corporal. Los pacientes con trastornos vestibulares pueden someterse a la maniobra de Dix-Hallpike , en la que el paciente se sienta con las piernas extendidas y gira la cabeza 45 grados. A continuación, se le pide que se acueste en la camilla y se comprueba si presenta nistagmo o movimientos oculares incontrolables. El nistagmo en estos pacientes indica una disfunción del sistema vestibular, que puede provocar mareos e incapacidad para completar el reflejo de enderezamiento. ^{[ 1 ]}

Las pruebas de propiocepción son importantes para evaluar la función del reflejo de enderezamiento. Un terapeuta puede preguntarle al paciente si sabe dónde se encuentra una extremidad o articulación determinada sin mirarla. Estas pruebas suelen realizarse en superficies irregulares, como arena y césped. ^{[ 1 ]}

Recientemente, se han investigado los reflejos vestibulares mediante experimentos de rotación de piernas. Una prueba de rotación de pierna y pie permite investigar los cambios en la actividad neuronal dentro del laberinto o el oído interno. Al rotar la cabeza 90 grados mientras se rota la pierna y el pie, las señales vestibulares provocan que el cerebro inhiba el movimiento en la dirección de la rotación. Al mismo tiempo, activa los músculos del lado opuesto para intentar corregir el desplazamiento. ^{[ 14 ]}

Debido a que la información visual es tan crucial para el correcto funcionamiento del reflejo de enderezamiento, la deficiencia visual puede ser perjudicial. ^{[ 15 ]} Los pacientes ciegos pueden depender de la información vestibular cuando la información visual no está disponible, y la corteza visual puede reorganizarse para adaptarse a que otros sentidos tomen el control. Los pacientes con ceguera congénita tienen una porción mayor del cerebro dedicada a la información vestibular y somatosensorial que los pacientes con función visual normal. Los pacientes ciegos recientes deben formar nuevas conexiones donde antes había información visual, y la terapia vestibular puede mejorar esta capacidad. ^{[ 15 ]} Este principio, llamado neuroplasticidad , es de creciente interés para los investigadores en la actualidad.

Muchos trastornos del oído interno pueden causar mareos, lo que provoca una disfunción del reflejo de enderezamiento. Los trastornos comunes del oído interno pueden causar vértigo en los pacientes, que puede ser agudo o crónico. ^{[ 1 ]} La laberintitis , o inflamación del oído interno, puede causar desequilibrios que deben corregirse mediante ejercicios terapéuticos. La laberintectomía , o extirpación de los órganos del oído interno, es una operación que se realiza en pacientes con trastornos graves del oído interno cuyo vértigo es incapacitante. El procedimiento produce desequilibrios, pero la terapia puede ayudar a superar los síntomas. ^{[ 16 ]}

El vértigo posicional paroxístico benigno (VPPB) es un trastorno causado por el desprendimiento de un fragmento de otolito . Este fragmento flota libremente en el líquido del oído interno, provocando desorientación y vértigo . ^{[ 1 ]} El trastorno se puede diagnosticar mediante una prueba de nistagmo , como la maniobra de Dix-Hallpike . Este trastorno puede alterar la función del reflejo de enderezamiento, ya que los síntomas de vértigo y desorientación impiden un control postural adecuado. El tratamiento incluye antihistamínicos y anticolinérgicos , y a menudo el trastorno desaparece sin necesidad de extirpar quirúrgicamente el fragmento de otolito. ^{[ 1 ]}

Se cree que la enfermedad de Ménière es un trastorno del equilibrio que implica la acumulación de líquido en el oído interno. Esto puede deberse a diversos factores, como traumatismos craneoencefálicos, infecciones de oído, predisposición genética, toxicidad química, alergias o sífilis. La sífilis puede provocar que algunos pacientes desarrollen la enfermedad más adelante en la vida. ^{[ 1 ]} La enfermedad se caracteriza por presión en los oídos, zumbido en los oídos y vértigo. También causa nistagmo o movimientos oculares involuntarios. No existe un tratamiento conocido para este trastorno, aunque los síntomas pueden tratarse. Estos incluyen diuréticos para fluidificar el líquido del oído, una dieta baja en sal y medicamentos contra las náuseas . ^{[ 1 ]}

Los trastornos vestibulares y del equilibrio pueden tener varios factores contribuyentes. Factores dietéticos como una dieta rica en sal, un alto consumo de cafeína , un alto consumo de azúcar, la ingesta de glutamato monosódico (GMS), la deshidratación o las alergias alimentarias pueden contribuir a los síntomas de vértigo y deben evitarse en pacientes con trastornos del equilibrio. Otros trastornos pueden tener síntomas de vértigo asociados, como la epilepsia , la migraña , el accidente cerebrovascular o la esclerosis múltiple . Las enfermedades infecciosas como la enfermedad de Lyme y la meningitis también pueden causar vértigo. ^{[ 1 ]}

El reflejo de enderezamiento no es exclusivo de los humanos. Un conocido reflejo de enderezamiento en los gatos les permite aterrizar de pie después de una caída. Al caer, el gato gira la cabeza, rota la columna vertebral, alinea las patas traseras y arquea el lomo para minimizar las lesiones. ^{[ 18 ]} Para lograrlo, el gato alcanza una caída libre mucho menor que la de los humanos, y puede impactar contra el suelo con el cuerpo relajado para evitar lesiones graves.

Los murciélagos , sin embargo, poseen una anatomía única del sistema vestibular. Su sistema de equilibrio, orientado a 180 grados opuesto al de los humanos, les permite realizar impresionantes vuelos mientras cazan en la oscuridad. Esta capacidad combina la función vestibular con la ecolocalización sensorial para cazar presas. ^{[ 19 ]} Sin embargo, carecen de un reflejo de enderezamiento similar al de la mayoría de los mamíferos. Al exponerse a la gravedad cero , los murciélagos no experimentan la serie de reflejos de enderezamiento que la mayoría de los mamíferos realizan para corregir su orientación, ya que están acostumbrados a descansar boca abajo. ^{[ 20 ]}