P200

En neurociencia , la onda P200 o P2 es un componente o característica del potencial evocado (ERP) medido en el cuero cabelludo humano. Al igual que otros cambios de potencial medibles desde el cuero cabelludo, se cree que este efecto refleja la actividad postsináptica de un proceso neuronal específico. El componente P2, también conocido como P200, recibe este nombre porque es un potencial eléctrico positivo que alcanza su pico aproximadamente a los 200 milisegundos (con una variación entre 150 y 275 ms) tras la aparición de un estímulo externo. Este componente suele distribuirse alrededor de las áreas centrofrontal y parietooccipital del cuero cabelludo. Generalmente, se observa que su amplitud máxima se encuentra en el vértice (región frontal) del cuero cabelludo; sin embargo, se han detectado algunas diferencias topográficas en estudios de ERP del P2 en diferentes condiciones experimentales.

La investigación sobre la onda P2 visual se encuentra en una etapa temprana en comparación con otros componentes de potenciales evocados (ERP) más establecidos, y aún desconocemos muchos aspectos de ella. Parte de la dificultad para caracterizar claramente este componente radica en que parece estar modulado por una gran variedad de tareas cognitivas. Funcionalmente, parece existir un acuerdo parcial entre los investigadores en el campo de la neurociencia cognitiva en cuanto a que la P2 representa algún aspecto del procesamiento perceptivo de orden superior, modulado por la atención . Se sabe que la P2 se suele generar como parte de la respuesta normal a estímulos visuales y se ha estudiado en relación con la búsqueda visual y la atención , la información del contexto lingüístico y los efectos de la memoria y la repetición. La amplitud del pico de la onda puede estar modulada por muchos aspectos diferentes de los estímulos visuales, lo que permite su uso en estudios de cognición visual y enfermedades. En general, la P2 podría formar parte de un sistema de correspondencia cognitiva que compara las entradas sensoriales con la memoria almacenada. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Las primeras menciones de un componente de ERP similar al P2 moderno se caracterizaron en estudios de potenciales evocados visuales y auditivos básicos . Uno de los primeros estudios de este tipo implicó la presentación de luces intermitentes. Mediante este método, los investigadores observaron una serie de cambios de potencial que se producían de forma consistente en ensayos repetidos. Estos cambios se clasificarían posteriormente como componentes de la respuesta evocada visual (VER), que incluye el P2.

La onda P2 sigue a las ondas visuales N1 (o auditivas N100 ) y P1 (negatividad y positividad a 150 y 100 ms respectivamente) y es seguida por las ondas N200 , P3 y N400 . Otros componentes pueden superponerse con la P2 en cierta medida, lo que hace que sea difícil distinguirlos claramente, dependiendo de la ubicación de la medición. Originalmente, la P2 se caracterizó como un subcomponente de un complejo que involucra a N1, P1 y P2, que se conocía como potencial de vértice y que se estudió clásicamente como un fenómeno unitario. En particular, se pensó que la relación entre N1 y P2 era importante. Se encontró que la diferencia entre N1 y P2, conocida como amplitud de vértice, era significativamente mayor para estímulos objetivo que para estímulos no objetivo y para la tarea de cambio rápido de atención. ^{[ 3 ]} Estudios posteriores han examinado la P2 por separado de la N1 y han encontrado que la amplitud de la P2 en sí es mayor para estímulos objetivo que son menos frecuentes. Esto es similar al P3, aunque el P2 se suele observar para características más simples que el P3. ^{[ 2 ] [ 4 ]} En el dominio auditivo, hay evidencia de amplitudes P2 aumentadas incluso cuando un estímulo objetivo no está incrustado en una serie de estímulos idénticos. En estos casos, las amplitudes P2 aumentadas se han asociado con el aprendizaje auditivo y la exposición repetida al estímulo. ^{[ 5 ]} Se han reportado amplitudes P2 aumentadas en músicos con amplia experiencia auditiva ^{[ 6 ]} así como en experimentos de entrenamiento auditivo basados ​​en laboratorio. ^{[ 7 ]} Un hallazgo significativo es que los cambios en la amplitud P2 a veces se observan independientemente de los cambios en la amplitud N1, ^{[ 8 ]} lo que sugiere nuevamente cierto grado de independencia de las latencias y amplitudes N1 y P2 parecen verse afectadas por la vejez. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

En cuanto a la modalidad, la onda P2 visual es similar a la P2 auditiva y ambas se han estudiado en contextos similares. Probablemente existan múltiples ondas P2 distintas en diferentes modalidades, incluyendo ondas P2 visuales frontales y posteriores, que pueden o no tener orígenes o funciones similares. Aún no se comprende si las ondas P2 visuales, auditivas u otras reflejan las mismas actividades funcionales y neuronales.

Al igual que otros potenciales evocados, la presencia del P2 se revela en la forma de onda del EEG registrado mediante la sincronización temporal de los datos de los ensayos con el inicio del estímulo, en paradigmas apropiados. Al promediar los datos de los registros de múltiples ensayos, se hacen evidentes las características persistentes del P2. El hecho de que esta forma de onda parezca estable en ensayos similares sugiere que se trata de una respuesta significativa a un estímulo determinado.

Utilizando electrodos adheridos a los lóbulos de las orejas de los participantes como referencia, la onda P2 visual se puede encontrar en las regiones anterior y central del cuero cabelludo, y suele ser máxima en la región frontal. La onda P2 más posterior se ha estudiado en relación con la complejidad visual en el procesamiento del lenguaje, las tareas de búsqueda visual y los paradigmas de memoria y repetición. Este componente se evoca como parte de la respuesta normal a los estímulos visuales , pero la amplitud y la latencia (retraso entre el estímulo y la respuesta) pueden verse afectadas por factores exógenos, como la repetición de estímulos visuales. Este componente se ha relacionado con procesos perceptivos y atencionales de orden superior, incluido el análisis de características de figuras geométricas y palabras presentadas visualmente . Aún se desconoce la función exacta y la fuente neural de la onda P2, pero algunas evidencias indican que podría reflejar procesos neurales generales que ocurren cuando una entrada visual (u otra sensorial) se compara con una representación o expectativa interna en el contexto de la memoria o el lenguaje. ^{[ 11 ]}

Tradicionalmente, la onda P2 se ha estudiado en el contexto de la percepción, con especial énfasis en cómo se lleva a cabo la evaluación del estímulo. Por ello, se han utilizado diversos paradigmas en experimentos que buscan comprender cómo las manipulaciones de los estímulos sensoriales modulan las características de la onda P2.

La onda P2 visual se ha estudiado en el contexto de paradigmas de priming visual, paradigmas oddball (donde la amplitud se incrementa ante los estímulos objetivo) y estudios de repetición en el lenguaje. Uno de los paradigmas más estudiados con respecto a la onda P2 visual ha sido tradicionalmente el paradigma de búsqueda visual , que evalúa la percepción, la atención, la memoria y la selección de respuesta. En este paradigma, se instruye a los participantes para que centren su atención en un punto central de la pantalla. A continuación, se les proporciona una señal que indica la identidad de un estímulo objetivo. Tras un breve lapso, se les presenta un conjunto de elementos. Se les pide que identifiquen la ubicación del estímulo objetivo y responden pulsando un botón o mediante algún otro método. Los ensayos se clasifican como "eficientes" o "ineficientes" según la relación entre los estímulos objetivo y los estímulos no objetivo, conocidos como "distractores". En el caso de las matrices de búsqueda eficientes, el objeto o estímulo objetivo no comparte ninguna característica con los distractores de la matriz. Asimismo, en una matriz ineficiente, los objetivos comparten una o más características con los "distractores". ^{[ 12 ]}

La onda P2 visual también se ha estudiado en el contexto del paradigma de priming visual , que busca comprender cómo la información previa moldea la respuesta futura. En este diseño experimental, a los participantes se les presenta brevemente una imagen o palabra, seguida de un retraso y un estímulo posterior sobre el cual deben realizar una clasificación. ^{[ 2 ]} Los investigadores han utilizado el paradigma de búsqueda visual con matrices de estímulos y encontraron que los estímulos objetivo provocaron componentes P2 anteriores más grandes en comparación con los estándares. Esta evidencia sugiere que el procesamiento de información descendente sobre la clasificación de características afectó el procesamiento en la etapa de percepción visual. Por lo tanto, la onda P2 puede indicar mecanismos para la atención selectiva, la detección de características (incluyendo color, orientación, forma, etc.) y otras etapas tempranas de la codificación de elementos.

En lo que respecta a la onda P2 auditiva, el paradigma principal utilizado para estudiar la manipulación de este tipo de información sensorial es la tarea de detección de estímulos infrecuentes. En este procedimiento, se presenta a los participantes una secuencia de estímulos auditivos, que incluye estímulos estándar frecuentes y estímulos objetivo infrecuentes. Se les pide a los participantes que ignoren los estímulos estándar frecuentes y respondan a los estímulos objetivo infrecuentes.

En general, un mayor nivel de atención del sujeto conlleva una disminución de la amplitud de la onda P2. Una mayor atención reduce el espacio de búsqueda, es decir, el número de asociaciones que deben realizarse, y puede facilitar la clasificación de características en la búsqueda visual durante la fase de procesamiento perceptivo. La mayor probabilidad de encontrar objetivos también conlleva una disminución de la amplitud de la onda P2, que es sensible al número de elementos que no son el objetivo (distractores) en la búsqueda visual. La amplitud de la onda P2 es mayor cuando la búsqueda visual es más eficiente (atención selectiva), pero esto no afecta a la latencia.

La fuente neural de la P2 visual es difícil de determinar dada la limitada resolución espacial de la técnica ERP. Dado que los registros obtenidos del cuero cabelludo reflejan solo los momentos dipolares creados por cambios de potencial postsináptico, están sujetos a varios factores que incluyen la orientación, la magnitud y el número de dipolos generadores. Por lo tanto, las topografías observadas de la P2 en condiciones experimentales pueden no ser indicativas de su verdadera fuente. Se cree que la P2 visual abarca un componente de fuente frontal y otro posterior; en particular, parte de la actividad neural puede originarse en la corteza visual en la región occipital, mientras que la P2 auditiva similar probablemente se genera al menos en parte en la corteza auditiva en la región temporal y el sistema reticular activador . Ross y Tremblay ^{[ 20 ]} mostraron recientemente diferentes ubicaciones de fuente para las fuentes N1 y P2 evocadas auditivas usando MEG.

En un paradigma de priming semántico visual, las diferencias de amplitud de P2 se asocian con oscilaciones de ondas cerebrales theta sincronizadas en fase . Entre el complejo de P1 , N1 y P2, P2 muestra la modulación más fuerte relacionada con la tarea de las oscilaciones de ondas theta entre tareas congruentes e incongruentes. Los análisis de fuentes en este estudio y otros mostraron que los generadores locales de P2 pueden originarse en regiones parieto-occipitales. ^{[ 1 ]}

Además, se sabe que la onda P2 visual en monos es generada por neuronas en el área V2 de la corteza extraestriada . Los investigadores utilizaron una combinación de métodos de ERP, densidad de fuente de corriente (CSD) y actividad multiunitaria (MUA) para localizar la fuente de la onda P2 en la capa V2 de la corteza visual entre 100 y 300 ms. ^{[ 21 ]}

Actualmente, la onda P2 ha sido bien caracterizada en estudios que se centran principalmente en la sensación visual, como el paradigma de búsqueda visual. Sin embargo, debido a la amplia gama y diversidad de factores que influyen en las características de la P2, ha resultado difícil desarrollar una teoría integral de los procesos neuronales subyacentes que refleja.

Una teoría plantea que la onda P2 refleja algún tipo de atención selectiva que identifica estímulos significativos mediante la supresión de características. Un estudio sugiere que el aumento de la onda P2 observado durante las pruebas de búsqueda visual eficiente reflejaba la capacidad del cerebro para reducir el espacio de búsqueda. Esta hipótesis resulta intuitiva, ya que en las configuraciones visuales eficientes los objetivos no comparten características con los distractores. Por lo tanto, las características distintivas de los distractores pueden ignorarse para los fines de una prueba en particular. En cambio, en las pruebas ineficientes, la presencia de características compartidas dificulta dicha supresión, lo que podría explicar la disminución de la amplitud de la onda P2 en estas condiciones. Asimismo, este razonamiento podría aplicarse a contextos que van más allá de los paradigmas tradicionales de búsqueda visual, incluido el lenguaje.

Algunos estudios sobre la onda P2 han citado la presencia de un efecto de repetición como evidencia de que esta onda representa, en parte, una faceta de un proceso de correspondencia perceptiva. Además, se podrían vincular observaciones previas de otros estudios, como aquellos que utilizan paradigmas de búsqueda visual y de priming visual, con este proceso de correspondencia perceptiva, lo que sugiere que la actividad relacionada con la onda P2 representa una especie de proceso descendente en el que se accede a asociaciones previas en presencia de estímulos. Al parecer, al incorporar asociaciones relevantes a la memoria de trabajo, los estímulos presentados pueden evaluarse como similares o diferentes a las representaciones mentales.

Se ha propuesto que la onda P2 visual tiene utilidad clínica en el diagnóstico de la enfermedad de Alzheimer . Los investigadores han descubierto que la latencia de una onda P2 provocada por destellos de luz aumenta significativamente en pacientes con demencia y enfermedad de Alzheimer de inicio temprano. También se observa un retraso significativo, y el intervalo entre la onda P1 y la P2 es significativamente mayor en pacientes con enfermedad de Alzheimer en comparación con los controles. Esto podría sugerir un defecto en la vía entre la corteza visual y el centro de asociación visual, donde algunos creen que se origina la onda P2. Específicamente, este patrón de latencia se ha encontrado en sitios de electrodos posteriores. Por lo tanto, la latencia de la onda P2 evocada por destellos podría ser útil como herramienta de diagnóstico temprano para la enfermedad de Alzheimer o el riesgo de padecerla, particularmente cuando se observa en los sitios posteriores característicos. ^{[ 22 ] [ 23 ]}