N170

El N170 es un componente del potencial evocado (ERP) que refleja el procesamiento neuronal de rostros , objetos familiares o palabras. ^{[ 1 ]} Además, el N170 está modulado por procesos de error de predicción. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Cuando se comparan los potenciales evocados por imágenes de rostros con los provocados por otros estímulos visuales, los primeros muestran una mayor negatividad 130-200 ms después de la presentación del estímulo. Esta respuesta es máxima sobre los sitios de electrodos occipitotemporales, lo que es consistente con una fuente ubicada en los giros fusiforme e inferior-temporal , confirmado por electrocorticografía . ^{[ 4 ] [ 5 ]} El N170 generalmente muestra lateralización del hemisferio derecho y se ha vinculado con la codificación estructural de rostros, por lo que se considera principalmente sensible a los rostros. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Un estudio, empleando estimulación magnética transcraneal combinada con EEG , encontró que el N170 puede ser modulado por influencias descendentes de la corteza prefrontal. ^{[ 8 ]}

El N170 fue descrito por primera vez por Shlomo Bentin y sus colegas en 1996, ^{[ 9 ]} quienes midieron los potenciales evocados (ERP) de participantes que observaban rostros y otros objetos. Descubrieron que los rostros humanos y las partes del rostro (como los ojos) provocaban respuestas diferentes a las de otros estímulos, incluidos rostros de animales, partes del cuerpo y automóviles.

Trabajos anteriores realizados por Botzel y Grusser, publicados por primera vez en 1989 ^{[ 10 ]} , también intentaron encontrar un componente del ERP que correspondiera al procesamiento de rostros humanos. Mostraron a los observadores dibujos lineales (en un experimento) y fotografías en blanco y negro (en dos experimentos adicionales) de rostros, árboles y sillas. Descubrieron que, en comparación con las otras clases de estímulos, los rostros provocaban un componente positivo mayor aproximadamente 150 ms después del inicio, que era máximo en los electrodos centrales (en la parte superior de la cabeza). La topografía de este efecto y la falta de lateralización llevaron a la conclusión de que este potencial específico para rostros no se originaba en áreas selectivas para rostros en la región occipitotemporal, sino en el sistema límbico . Trabajos posteriores se refirieron a este componente como el potencial positivo del vértice (VPP). ^{[ 11 ]}

En un intento por rectificar estos dos resultados aparentemente contradictorios, Joyce y Rossion ^{[ 12 ]} registraron potenciales evocados (ERP) con 53 electrodos en el cuero cabelludo mientras los participantes observaban rostros y otros estímulos visuales. Tras el registro, recalibraron los datos con varios sitios de electrodos de referencia de uso común, como la nariz y la apófisis mastoides . Descubrieron que el N170 y el VPP pueden explicarse mediante la misma disposición dipolar que surge de los mismos generadores neuronales y, por lo tanto, reflejan el mismo proceso.

Tres de los atributos más estudiados del N170 incluyen manipulaciones de la inversión facial, la raza facial y las expresiones emocionales.

Se ha establecido que los rostros invertidos (es decir, los presentados al revés) son más difíciles de percibir ^{[ 13 ]} (el efecto Thatcher es una buena ilustración de esto). En su estudio pionero, Bentin et al. encontraron que los rostros invertidos aumentaban la latencia del componente N170. ^{[ 9 ]} Jacques y colegas estudiaron más a fondo la evolución temporal del efecto de inversión facial (FIE) utilizando un paradigma de adaptación. ^{[ 14 ]} Cuando el mismo estímulo se presenta varias veces, la respuesta neuronal disminuye con el tiempo; cuando se presenta un estímulo diferente, la respuesta se recupera. Por lo tanto, las condiciones bajo las cuales ocurre una "liberación de la adaptación" proporcionan una forma de medir la similitud del estímulo. En su experimento, Jacques et al. encontraron que la liberación de la adaptación es menor y ocurre 30 ms más tarde para los rostros invertidos, lo que indica que la población neuronal que codifica la identidad facial requiere tiempo de procesamiento adicional para detectar la identidad de los rostros invertidos.

En un experimento que examinó los efectos de la raza en la amplitud del N170, se encontró que un "Efecto de Otra Raza" se elicitó junto con inversiones faciales. Vizioli y colegas examinaron el efecto del deterioro del reconocimiento facial mientras los sujetos procesaban imágenes de la misma raza (SR) o de otra raza (OR). ^{[ 15 ]} El equipo de investigación diseñó un experimento N170 basado en la premisa de que la experiencia visual juega un papel crítico en la inversión, hipotetizando que el mayor nivel de experiencia de los espectadores con rostros SR (procesamiento holístico) debería elicitar un FIE más fuerte en comparación con estímulos de rostros OR. Los autores registraron EEG de sujetos caucásicos occidentales y asiáticos orientales (dos grupos separados) a quienes se les presentaron imágenes de rostros caucásicos occidentales, asiáticos orientales y afroamericanos en orientaciones verticales e invertidas. Todos los estímulos faciales fueron recortados para eliminar características externas (es decir, cabello, barba, sombreros, etc.). Ambos grupos mostraron un N170 más tardío con mayor amplitud (sobre el hemisferio derecho) para rostros de la misma raza (SR) invertidos que para rostros de la misma raza en posición vertical, pero no mostraron efecto de inversión para estímulos fotográficos OR y AA. Además, no se observaron efectos de raza con respecto a la amplitud máxima del N170 para rostros en posición vertical en ambos grupos de participantes. Los resultados tampoco encontraron diferencias significativas de latencia entre las razas de los estímulos, pero la inversión facial sí aumentó y retrasó la amplitud y el inicio del N170, respectivamente. Concluyen que la falta de experiencia de los sujetos con rostros invertidos hace que el procesamiento de dichos estímulos sea más difícil que el de imágenes mostradas en su orientación canónica, independientemente de la raza del estímulo.

Además de la modulación por inversión y raza, las expresiones emocionales también han sido un foco de la investigación del N170 facial. En un experimento realizado por Righart y de Gelder, los resultados de los ERP muestran que las primeras etapas del procesamiento facial pueden verse afectadas por escenas emocionales cuando los sujetos categorizan expresiones faciales de miedo y alegría. ^{[ 16 ]} En este paradigma, los sujetos debían ver imágenes en color de rostros felices o temerosos que se superponían centralmente a imágenes de escenas naturales. Y para controlar las características de bajo nivel, como el color y otros elementos que podrían afectar el significado, todas las imágenes de las escenas se desordenaron aleatorizando la posición de los píxeles en la imagen. Los resultados finales del experimento muestran que los efectos emocionales se asociaron con el N170 en el que hubo una amplitud mayor (negativa) para los rostros cuando aparecieron en un contexto de miedo que cuando se colocaron en escenas felices o neutras. De hecho, las amplitudes N170 distribuidas en la región occipitotemporal izquierda aumentaron drásticamente para rostros con expresión de miedo intactos cuando aparecían en una escena de miedo, aunque los niveles no fueron tan altos cuando un rostro con expresión de miedo se presentaba en una escena feliz o neutra. Se obtuvieron resultados similares con respecto a los rostros felices intactos, pero las amplitudes no fueron tan altas como las relacionadas con las escenas o expresiones de miedo. ^{[ 17 ]} Righart y de Gelder concluyen que la información de escenas irrelevantes para la tarea se combina rápidamente con la información de las expresiones faciales, y que los sujetos utilizan información contextual en la etapa temprana del procesamiento cuando necesitan discriminar/categorizar expresiones faciales.

Los resultados de un estudio realizado por Ghuman y sus colegas, utilizando registros neuronales directos del área fusiforme facial mediante electrocorticografía, mostraron que, si bien la onda N170 presenta una respuesta muy fuerte a los rostros en comparación con otras imágenes visuales, no es sensible a la identidad del rostro. ^{[ 4 ]} En cambio, demostraron que el rostro que una persona está viendo puede decodificarse a partir de la actividad entre 250 y 500 ms, lo que concuerda con la hipótesis de que el procesamiento de la identidad comienza con la onda N250. ^{[ 18 ]} Estos resultados sugieren que la onda N170 es importante para el procesamiento a nivel de la esencia de los rostros y la detección de rostros, procesos que pueden sentar las bases para la posterior individuación facial.

Dada la facilidad y rapidez con que los humanos reconocen rostros, gran parte de la investigación neurocientífica se ha centrado en comprender cómo y dónde los procesa el cerebro. Las primeras investigaciones sobre la prosopagnosia , o "ceguera facial", revelaron que el daño en la región occipitotemporal provocaba una alteración o incapacidad total para reconocer rostros. La evidencia convergente sobre la importancia de esta región en el procesamiento facial provino del uso de resonancia magnética funcional (RMf) , que descubrió que una región del giro fusiforme , el " área fusiforme facial ", respondía selectivamente a imágenes de rostros.

Las grabaciones intracraneales en humanos mediante electrocorticografía proporcionan evidencia muy sólida de que el área fusiforme de la cara es uno de los generadores del N170, ^{[ 4 ] [ 5 ]} aunque otras regiones de la red de procesamiento facial también pueden contribuir al N170.

Una investigación sobre el N170 realizada ^{[ 19 ]} utilizó técnicas de localización de fuentes de ERP para estimar la ubicación del generador neural del N170. Concluyeron que el N170 se originaba en el surco temporal superior posterior . Sin embargo, estas técnicas presentan posibles fuentes de error y existe desacuerdo sobre la validez de las inferencias extraídas de estos hallazgos. ^{[ 20 ]}

En 2007, Guillaume Thierry y sus colegas ^{[ 21 ]} presentaron evidencia que cuestionaba la especificidad facial del N170. La mayoría de los experimentos anteriores encontraron un N170 cuando la respuesta a vistas frontales de rostros se comparaba con la de otros objetos que podían aparecer en poses y configuraciones más variables. En su estudio, introdujeron un nuevo factor: los estímulos podían ser rostros o no rostros, y cualquiera de las clases podía tener una similitud alta o baja. La similitud se midió calculando la correlación entre los valores de píxeles en pares de estímulos de la misma categoría. Cuando se compararon los ERP para estas condiciones, encontraron un efecto N170 típico en la comparación de no rostros de baja similitud frente a rostros de alta similitud. Sin embargo, los no rostros de alta similitud mostraron un N170 significativo, mientras que los rostros de baja similitud no lo hicieron. Estos resultados llevaron a los autores a concluir que el N170 es en realidad una medida de similitud de estímulos, y no del procesamiento facial en sí.

En respuesta a esto, Rossion y Jacques ^{[ 7 ]} midieron la similitud como se indicó anteriormente para varias categorías de objetos utilizadas en un estudio previo del N170. Encontraron que los rostros provocaron un N170 mayor que otras clases de objetos que tenían valores de similitud similares o superiores, como casas, automóviles y zapatos. Si bien aún no está claro por qué Thierry et al. observaron un efecto de similitud en el N170, Rossion y Jacques especulan que una menor similitud conduce a una mayor varianza en la latencia de la respuesta. Dado que los componentes ERP se miden promediando los resultados de muchos ensayos individuales, una alta varianza de latencia efectivamente "difumina" la respuesta, reduciendo la amplitud del promedio. Rossion y Jacques también critican la metodología utilizada por Thierry y colegas, argumentando que su incapacidad para encontrar una diferencia entre rostros de alta similitud y no rostros de alta similitud se debió a una mala elección de los sitios de los electrodos.

• El laboratorio de Bruno Rossion ofrece una visión general de su investigación sobre el N170.