Visual N1

El N1 visual es un potencial evocado visual , un tipo de potencial eléctrico relacionado con eventos (ERP) , que se produce en el cerebro y se registra en el cuero cabelludo . El N1 recibe este nombre para reflejar la polaridad y el tiempo típico del componente. La "N" indica que la polaridad del componente es negativa con respecto a una referencia mastoidea promedio . El "1" originalmente indicaba que era el primer componente negativo, pero ahora indexa mejor el pico típico de este componente, que se encuentra alrededor de 150 a 200 milisegundos después del estímulo. La deflexión del N1 puede detectarse en la mayoría de los sitios de registro, incluidos los sitios de electrodos occipitales, parietales, centrales y frontales. ^{[ 1 ]} Aunque el N1 visual se distribuye ampliamente por todo el cuero cabelludo, alcanza su pico antes en las regiones frontales que en las posteriores, ^{[ 1 ] [ 2 ]} lo que sugiere correlatos neuronales y/o cognitivos distintos. ^{[ 3 ]} La N1 es provocada por estímulos visuales y forma parte del potencial evocado visual , una serie de deflexiones de voltaje observadas en respuesta a inicios, finales y cambios visuales. Tanto el hemisferio derecho como el izquierdo generan una N1, pero la lateralidad de la N1 depende de si un estímulo se presenta de forma central, lateral o bilateral. Cuando un estímulo se presenta de forma central, la N1 es bilateral. Cuando se presenta lateralmente, la N1 es mayor, más temprana y contralateral al campo visual del estímulo. Cuando se presentan dos estímulos visuales, uno en cada campo visual, la N1 es bilateral. En este último caso, la asimetría de la N1 está modulada por la atención. ^{[ 4 ]} Además, su amplitud está influenciada por la atención selectiva , por lo que se ha utilizado para estudiar diversos procesos atencionales. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Aunque la onda N1 es un componente visual temprano que forma parte de la respuesta normal a la estimulación visual, se ha estudiado más extensamente con respecto a su sensibilidad a la atención selectiva . Los estudios iniciales centrados en la modulación de la amplitud de la onda N1 con respecto a la atención encontraron evidencia limitada de efectos de la atención en la onda N1. Sin embargo, la incertidumbre sobre la relación entre la amplitud de la onda N1 y la atención se resolvió con el estudio pionero de Haider, Spong y Lindsley (1964), en el que se encontró que los niveles de atención se relacionaban sistemáticamente con la variación en la amplitud de la onda N1. Específicamente, Haider et al. (1964) emplearon una tarea de vigilancia que requería discriminación visual y respuesta para asegurar que los participantes prestaran atención a los estímulos, en lugar de observar pasivamente las imágenes visuales. Los participantes observaron una serie de destellos de luz y se les indicó que respondieran presionando un botón a los destellos tenues. Estos destellos tenues se intercalaban con destellos más brillantes que no requerían respuesta. El experimento duró aproximadamente 100 minutos y, como es típico en este tipo de tareas de vigilancia, la precisión en las respuestas a los destellos tenues disminuyó con el tiempo, lo que indica una disminución de la atención a lo largo del experimento. Es importante destacar que la amplitud de la onda N1 varió sistemáticamente con la respuesta a los destellos tenues. A medida que disminuían la precisión y la atención, la amplitud de la onda N1 también disminuía, lo que sugiere que la amplitud de la onda N1 está íntimamente ligada a los niveles de atención. ^{[ 7 ]}

Estudios posteriores que emplearon diferentes manipulaciones de la atención encontraron resultados similares, lo que proporciona más apoyo al vínculo entre la N1 y la atención . En un estudio, los sujetos dirigieron la atención a diferentes tipos de estímulos visuales, y la amplitud de la N1 a los estímulos visuales varió según si se les prestaba atención. Más específicamente, la N1 fue mayor para los estímulos a los que se prestó atención en comparación con los que se ignoraron. ^{[ 8 ]} Un estudio posterior de Van Voorhis y Hillyard (1977) ^{[ 9 ]} examinó los cambios de amplitud en la N1 durante una tarea en la que se presentaron destellos de luz simultáneamente en el campo visual izquierdo o derecho en secuencias aleatorias independientes. Se instruyó a los sujetos para que prestaran atención a la izquierda, a la derecha o a ambos campos. Se encontró un aumento de la N1 en el sitio occipital cuando la atención se dirigió al campo en el que se presentaron los destellos de luz. En comparación, la N1 fue menor para los destellos que ocurrieron en el campo opuesto al foco de atención. Cuando la atención se dividió entre los campos izquierdo y derecho, la amplitud de la N1 fue intermedia. De este modo, la información visual en las ubicaciones atendidas parecía amplificarse. La modulación de la onda N1 relacionada con la atención produjo evidencia de atención visual selectiva similar al efecto de atención descubierto en la modalidad auditiva, en la que la onda N100 auditiva varía según la atención selectiva dentro del campo auditivo.

Paradigma de filtrado

Tras descubrirse que la amplitud de la onda N1 variaba según los niveles de atención, los investigadores se interesaron en cómo se percibían estímulos idénticos cuando se les prestaba atención y cuando no. Se desarrolló un paradigma experimental, a veces denominado Paradigma de Filtrado, para evaluar cómo la atención influye en la percepción de los estímulos. En este paradigma, se instruye a los participantes para que centren su atención en el campo visual derecho o izquierdo de la pantalla del ordenador. El campo visual se suele contrabalancear dentro de cada sujeto a lo largo de los ensayos o bloques experimentales. Así, en el primer conjunto de ensayos, los participantes pueden prestar atención al campo visual derecho, pero posteriormente pueden prestar atención al campo visual izquierdo. En cada ensayo y en todos los campos visuales, se presentan a los participantes los mismos estímulos, por ejemplo, destellos de luz de duración variable. Se les indica que cuando un estímulo concreto, como un destello de luz de corta duración (denominado objetivo), aparezca en el campo visual al que prestan atención, deben pulsar un botón. El número de objetivos dentro de cada campo visual es menor que el número de no objetivos, y a los participantes también se les indica que ignoren el otro campo visual y que no respondan a los objetivos presentados en ese campo visual. Cuando se comparan los objetivos en el campo visual atendido con los objetivos en el campo visual desatendido, se observa que los objetivos desatendidos provocan una onda N1 menor que los objetivos atendidos, lo que sugiere que la atención actúa como un mecanismo de ganancia sensorial que mejora la percepción de los estímulos atendidos (frente a los desatendidos). ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 9 ] [ 10 ]}

Paradigma de señalización visoespacial

En los paradigmas de señalización visuoespacial, la atención se dirige a un área específica de la pantalla, pero la validez de la señal con respecto a la presentación del estímulo objetivo varía. De este modo, este paradigma permite comprender cómo la ubicación correcta o incorrecta de la atención influye en la amplitud de la onda N1. Por ejemplo, se presenta a los participantes una matriz visual con cuatro recuadros en las esquinas superior e inferior derecha e izquierda de la pantalla. En el primer fotograma, se les indica que fijen la mirada en una pequeña línea punteada en el centro de la pantalla. Para prepararlos para localizar la señal, se muestra un fotograma de advertencia en el que la línea punteada se reemplaza por una cruz. A continuación, aparece el fotograma con la señal, en el que una flecha apunta hacia uno o los cuatro recuadros. En algunos casos, la señal es precisa y apunta al recuadro donde se presentará el objetivo. En otros casos, la señal es imprecisa y apunta al recuadro donde no se presentará el objetivo. En los casos restantes, se presenta una señal neutral que apunta en la dirección de todos los cuadrados. A continuación, se muestra un marco objetivo en el que aparece un pequeño punto en uno de los cuatro cuadrados. En el último marco, una flecha apunta a uno de los cuatro cuadrados y los participantes responden pulsando un botón si la señal apareció en el cuadrado. La amplitud de la N1 varía con respecto a los ensayos con señal precisa, con señal imprecisa y con señal neutral. En los ensayos en los que la atención se dirigió hacia el cuadrado en el que se presentó el objetivo (ensayos con señal precisa), la amplitud de la N1 es mayor que en a) los ensayos en los que la atención se dirigió a todos los cuadrados (ensayos con señal neutral) y b) los ensayos en los que la atención se dirigió al cuadrado incorrecto (ensayos con señal imprecisa), lo que sugiere que la amplitud de la N1 representa un beneficio por colocar la atención en la ubicación correcta. ^{[ 11 ]}

La amplitud , o tamaño, de la onda N1 se mide tomando el voltaje promedio dentro de la ventana que normalmente la abarca (aproximadamente de 150 a 200 ms después del estímulo). Dado que la onda N1 es un componente negativo, las amplitudes "mayores" corresponden a valores más negativos, mientras que las amplitudes "menores" corresponden a valores menos negativos.

La investigación ha sugerido que la amplitud de N1 se ve afectada por ciertos parámetros visuales, incluyendo la angularidad del estímulo y la luminancia, ambos directamente relacionados con el tamaño de N1. ^{[ 12 ] [ 13 ]} La amplitud de N1 también es mayor en respuesta a estímulos en ubicaciones atendidas que en ubicaciones no atendidas. Por el contrario, la amplitud disminuye cuando el intervalo entre estímulos (es decir, la cantidad de tiempo entre presentaciones sucesivas de estímulos) aumenta para estímulos en ubicaciones atendidas. ^{[ 14 ]} Los efectos de amplitud en N1 están ausentes durante tareas simples de tiempo de reacción, que solo requieren que los sujetos hagan una respuesta rápida a los estímulos. ^{[ 1 ]} Este hallazgo sugiere que N1 está vinculado a procesos de discriminación visual.

Los investigadores interesados ​​en comprender los efectos de selección de la atención se han interesado especialmente en la variación de amplitud de la N1 porque se cree que las diferencias de amplitud representan un mecanismo de control de ganancia (véase el Paradigma de filtrado más arriba). Por ejemplo, debido a que la amplitud de la N1 para los objetivos en campos visuales no atendidos es menor que para los objetivos en campos visuales atendidos, se cree que la atención sirve para amplificar el procesamiento de las entradas sensoriales de las ubicaciones atendidas y suprimir las entradas sensoriales de las ubicaciones no atendidas. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Por lo tanto, las diferencias de amplitud en la N1 son útiles para proporcionar evidencia de si la atención sirve para seleccionar ciertos tipos de estímulos sensoriales para su posterior procesamiento.

Uno de los factores que influye en la latencia de N1 es el esfuerzo de procesamiento: la latencia de N1 aumenta a medida que aumenta el esfuerzo de procesamiento. ^{[ 15 ]} Específicamente, la latencia parece aumentar durante tareas que son significativamente complejas o difíciles y, por lo tanto, requieren mayor atención activa o esfuerzo. Por ejemplo, las latencias de inicio, pico y finalización de N1 ocurren significativamente antes en respuesta a estímulos en movimiento en una tarea de detección simple en comparación con una tarea de identificación. ^{[ 16 ]} N1 también es sensible a la manipulación de la intensidad de un estímulo visual. La latencia del pico de N1 se acorta a medida que aumenta el brillo de los destellos del estímulo. ^{[ 17 ]} Por lo tanto, parece que la latencia de N1 se ve afectada por factores perceptivos, como la intensidad del destello, así como por el nivel de demanda atencional o esfuerzo de procesamiento.

Color y movimiento

Las diferencias de amplitud en la onda N1 han proporcionado evidencia de que la atención permite un análisis más extenso de la información visual, como el color y el movimiento. Por ejemplo, en un paradigma de filtrado (véase la descripción anterior), se instruyó a los participantes para que identificaran objetivos basándose en el color o el movimiento. En algunos casos, se les indicó que prestaran atención a un lado del campo visual, mientras que en otros casos su atención no se centró en un lado específico. Se observó que la amplitud de la onda N1 era mayor para los objetivos del color y movimiento correctos cuando se instruyó a los participantes para que prestaran atención a un lado del campo visual, en comparación con cuando no se les indicó que lo hicieran. Estos hallazgos sugieren que la atención a una ubicación particular facilita el procesamiento posterior de la información visual y suprime el procesamiento visual en ubicaciones no atendidas. ^{[ 18 ]}

Objetos y ubicación

Aunque se ha demostrado que la atención espacial es única en la selección de información perceptiva que se procesará posteriormente, también se ha demostrado que los objetos son importantes para filtrar la información para su posterior procesamiento. Por ejemplo, en un paradigma de filtrado (véase más arriba), se presentaron rectángulos a ambos lados del campo visual. Se indicó a los participantes que prestaran atención a un lado del campo visual y al 50 % superior del objeto dentro de ese campo visual. El objetivo era una región sombreada de la esquina superior derecha; sin embargo, se presentaron objetivos similares en la mitad inferior del objeto en el campo visual atendido y en las mitades superior e inferior del objeto en el campo visual no atendido. Como era de esperar, al comparar los objetivos en el campo visual atendido con los objetivos en el campo visual no atendido, se encontró que la amplitud de la onda N1 era mayor para los objetos atendidos (en comparación con los no atendidos). Además, si bien la amplitud de la N1 fue mayor para los objetivos en el campo visual atendido y en la parte atendida del objeto, la amplitud de la N1 para los objetivos en la porción no atendida del objeto atendido fue mayor que la amplitud de la N1 para los objetivos a una distancia equivalente del foco de atención, pero en un objeto no atendido. Estos resultados proporcionan evidencia de que, si bien la atención espacial funciona como un mecanismo de selección para el procesamiento posterior, la atención espacial puede extenderse a través de los objetos e influir en el procesamiento perceptivo posterior. ^{[ 19 ]}

Estímulos emocionales

Más recientemente, la investigación sobre el N1 se ha expandido al procesamiento de estímulos socialmente relevantes. La atención es especialmente relevante para el procesamiento de estímulos emocionales porque se cree que los estímulos emocionales (en comparación con los estímulos no emocionales) reciben atención y procesamiento perceptivo preferenciales. La investigación de ERP ha sido útil para comprender cómo la emoción se relaciona con la atención porque el N1 proporciona un medio para examinar la importancia de la emoción en la captura de recursos atencionales. Varios estudios, utilizando una variedad de paradigmas, han encontrado que los estímulos emocionales son influyentes en la captura de la atención. Por ejemplo, en un estudio, se demostró que tanto los estímulos que eran de valencia positiva (p. ej., persona desnuda del sexo opuesto) como de valencia negativa (p. ej., lobo gruñendo) provocaron mayores amplitudes de N1 que los estímulos de valencia neutra (p. ej., reloj de pulsera). ^{[ 20 ]} De manera similar, se ha encontrado que la valencia de los estímulos interpersonales influye en la amplitud del N1. Se ha observado que los estímulos positivos (p. ej., rostros sonrientes) y los negativos (p. ej., rostros tristes) provocan una mayor onda N1 que los estímulos neutros (p. ej., rostros neutros). ^{[ 21 ]} Estos hallazgos respaldan la afirmación de que los estímulos emocionales son más eficaces para captar recursos atencionales que los estímulos no emocionales.

El amplio conjunto de estudios centrados en los factores que modulan la amplitud de la onda N1 visual ha proporcionado abundante evidencia que sugiere que, si bien la onda N1 visual es un componente sensorial evocado por cualquier estímulo visual, también refleja un beneficio de la correcta asignación de recursos atencionales y que es una manifestación de un importante mecanismo de filtrado sensorial de la atención. Cuando la atención se centra en áreas del campo visual en las que se presenta información relevante (en lugar de estar distribuida uniformemente por todo el campo visual o centrada en un área en la que no se presenta información relevante), la amplitud de la onda N1 es mayor e indica un beneficio de la correcta asignación de recursos atencionales. ^{[ 22 ]} Además, se cree que la amplitud de la onda N1 representa un mecanismo de control de ganancia sensorial porque centrar la atención en un área del campo visual sirve para aumentar la amplitud de la onda N1 a la información perceptiva relevante presentada en ese campo (en lugar del otro campo visual), y por lo tanto facilita un mayor procesamiento perceptivo de los estímulos. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Este hallazgo respalda el Modelo de Selección Temprana de la Atención, que sostiene que la atención actúa (es decir, filtra la información) sobre un conjunto de estímulos al principio del flujo de procesamiento de la información.

Además, la investigación sobre la onda N1 visual sugiere que la atención espacial y a los objetos actúa como un mecanismo de selección temprana que influye en la selección de otras características perceptivas (p. ej., color, movimiento) para su posterior procesamiento. La amplitud de la onda N1 es mayor para las características perceptivas en ubicaciones atendidas (en comparación con las no atendidas) y en objetos atendidos (en comparación con los no atendidos), lo que proporciona evidencia de que las características perceptivas solo se seleccionan para su posterior procesamiento perceptivo si se encuentran en ubicaciones atendidas o en objetos atendidos. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Por último, la onda N1 visual también se ha interpretado como un reflejo de un proceso de discriminación que tiene lugar dentro del foco de atención. En comparación con las condiciones que simplemente requieren una respuesta, el componente N1 se ve potenciado en las condiciones que requieren una diferenciación entre clases de estímulos. Este efecto es similar para las discriminaciones basadas en el color y la forma, independientemente del nivel de dificultad de la discriminación. Por lo tanto, la onda N1 puede reflejar un mecanismo de discriminación que se aplica a un área espacial atendida. ^{[ 23 ]}

Identificar las fuentes neurológicas de los componentes ERP basándose en la distribución topográfica del N1 en el cuero cabelludo es especialmente difícil porque el número de fuentes potenciales (denominadas dipolos ), orientaciones y magnitudes que pueden producir la distribución topográfica del N1, como cualquier otro componente ERP, es teóricamente infinito. Este problema de partir de la distribución topográfica de los componentes ERP para identificar las fuentes neuronales se conoce como el problema inverso . ^{[ 24 ]} Aunque los generadores neuronales del N1 no se conocen con certeza, ^{[ 10 ]} la evidencia sugiere que el N1 no se origina en la corteza visual primaria , sino en múltiples generadores en la corteza occipitoparietal, occipitotemporal y (posiblemente) frontal. ^{[ 25 ]}