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Liliales

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Liliales es un orden de plantas con flores monocotiledóneas en el sistema Angiosperm Phylogeny Group y Angiosperm Phylogeny Web , dentro de las monocotiledóneas lilioides . Este orden necesariamente incluye a la familia Liliaceae . El sistema APG III (2009) coloca a este orden en el clado de las monocotiledóneas . En APG III, la familia Luzuriagaceae se combina con la familia Alstroemeriaceae y se reconoce la familia Petermanniaceae . Tanto el orden Liliales como la familia Liliaceae han tenido una historia ampliamente disputada, con una circunscripción que varía mucho de un taxónomo a otro. Los miembros anteriores de este orden, que en una etapa incluía a la mayoría de las monocotiledóneas con tépalos conspicuos y sin almidón en el endospermo , ahora se distribuyen en tres órdenes, Liliales, Dioscoreales y Asparagales , utilizando principalmente filogenética molecular . El orden Liliales recientemente delimitado es monofilético , con diez familias. Entre las plantas más conocidas de este orden se encuentran el lirio (Lilium), el tulipán , la flor silvestre norteamericana Trillium y la zarzaparrilla .

Así delimitado, este orden se compone principalmente de plantas herbáceas , aunque también incluye lianas y arbustos . Son en su mayoría plantas perennes , con órganos de almacenamiento de alimento como cormos o rizomas . La familia Corsiaceae destaca por ser heterótrofa .

Este orden tiene distribución mundial. Las familias más grandes (con más de 100 especies) se encuentran prácticamente confinadas al hemisferio norte , o bien se distribuyen globalmente, concentrándose en el norte. Por otro lado, las familias más pequeñas (con hasta 10 especies) se limitan al hemisferio sur , o a veces solo a Australia o Sudamérica . El número total de especies en este orden asciende actualmente a unas 1768.

Como ocurre con cualquier grupo herbáceo , el registro fósil de las Liliales es bastante escaso. Existen varias especies del Eoceno , como Petermanniopsis anglesaensis o Smilax , pero su identificación no es definitiva. Otro fósil conocido es Ripogonum scandens del Mioceno . Debido a la escasez de datos, parece imposible determinar con precisión la edad y la distribución inicial del orden. Se supone que las Liliales se originaron en el Cretácico Inferior , hace más de 100 millones de años. Las plantas acuáticas fósiles del Cretácico del noreste de Brasil y una nueva especie terrestre ubicada en el nuevo género Cratosmilax sugieren que las primeras especies aparecieron hace unos 120 millones de años, cuando los continentes formaron Pangea, antes de dispersarse como Asia, África y América. [ 4 ] La diversificación inicial hacia las familias actuales tuvo lugar entre 82 y 48 millones de años atrás. [ 5 ] El orden consta de 10 familias, 67 géneros y alrededor de 1768 especies.

Descripción

Las Liliales son un orden diverso de plantas herbáceas y trepadoras , predominantemente perennes, erectas o enredaderas . Las trepadoras, como las herbáceas Gloriosa (Colchicaceae) y Bomarea (Alstroemeriaceae), son comunes en América en zonas templadas y tropicales , mientras que la mayoría de las especies del género subtropical y tropical Smilax (Smilacaceae) son trepadoras herbáceas o leñosas y comprenden gran parte de la vegetación dentro del rango de las Liliales. También incluyen arbustos leñosos , que tienen tallos carnosos y órganos de almacenamiento o perennación subterráneos , principalmente geófitas bulbosas , a veces rizomatosas o cormosas . [ 6 ] Las hojas son elípticas y acintadas con venación paralela u ovadas con venas palmeadas y venación menor reticulada (Smilacaceae). En Alstroemeria y Bomarea (Alstroemeriaceae) las hojas son resupinadas (retorcidas). [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

Liliales
Ilustración botánica de Colchicum Autumnale
Colchicum otoñal (Colchicaceae)
Bulbos de Tulipa humilis
Tulipa humilis (Liliaceae):Bulbos
Morfología floral
Flor de Tulipa clusiana con seis tépalos
Tulipa clusiana (Liliaceae): Seis tépalos indiferenciados
Primer plano de los órganos sexuales de un lirio.
Lilium (Liliaceae): Estigma , estilo, estambres (anteras, filamentos) y tépalos.
Lirio con anteras que se abren hacia afuera
Lilium : Anteras extrorsas

Las flores son muy variables, con tamaños que van desde las pequeñas flores verdes actinomorfas (de simetría radial) de Smilax hasta las grandes y vistosas que se encuentran en Lilium , Tulipa y Calochortus (Liliaceae) y Lapageria (Philesiaceae). Los sépalos y pétalos no se diferencian entre sí y se conocen como tépalos , formando un perianto . Suelen ser grandes y puntiagudos y pueden ser variegados en Fritillaria (Liliaceae). Los nectarios pueden ser perigonales (en la base de los tépalos) pero no septales (en los ovarios ). Los nectarios perigonales pueden ser una simple región epidérmica secretora en la base de los tépalos ( Lapageria ) o pequeñas regiones deprimidas con flecos de pelos, a menudo con protuberancias glandulares en la superficie, en la base de los tépalos internos ( Calochortus ), mientras que en Tricyrtis los tépalos se vuelven bulbosos o con forma de espolón en la base, formando un saco que contiene néctar. Los ovarios pueden ser inferiores o superiores, el estilo suele ser largo y el estigma capitado (con cabeza de alfiler). En varios taxones hay tres estilos separados, particularmente en algunas Melanthiaceae sl (por ejemplo , Helonias , Trillium , Veratrum ) y Chionographis . La epidermis del tegumento externo de la cubierta de la semilla es celular y carece de pigmento fitomelanina . El tegumento interno también es celular y estas características son plesiomórficas . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

Las Liliales se caracterizan por ( sinapomorfías ) la presencia de nectarios en la base de los tépalos (nectarios perigonales) o filamentos de estambres ( Colchicum , Androcymbium ) en la mayoría de los taxones, pero la ausencia de nectarios septales, [ 10 ] junto con anteras extrorsas (de apertura hacia afuera). Esto las distingue de los nectarios septales y las anteras introrsas que son las características de la mayoría de las demás monocotiledóneas . [ 5 ] [ 8 ] Las excepciones son algunas Melanthiaceae en las que los nectarios están ausentes o son septales y las anteras son introrsas (dehiscencia dirigida hacia adentro) en Campynemataceae, Colchicaceae y algunas Alstroemeriaceae, Melanthiaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae y Smilacaceae. Los tépalos suelen tener tres trazas en los taxones de Liliales con nervadura reticulada (p. ej. , Clintonia , Disporum ), lo que los distingue de las Asparagales, que tienen una sola traza, y se asocia con la presencia de nectarios en los tépalos, presumiblemente para abastecerlos. La presencia de estilos separados también es una característica distintiva de las Asparagales, donde es rara. El fitomelano está completamente ausente en las cubiertas seminales de las Liliales, a diferencia de las Asparagales, que casi todas lo contienen. [ 11 ] [ 8 ]

Fitoquímica

Los tallos contienen fructanos , las plantas también contienen ácido quelidónico y saponinas , mientras que algunas especies contienen velamen . La cera epicuticular es del tipo Convallaria y consiste en plaquetas orientadas paralelamente. [ 12 ]

genoma

El orden incluye taxones con algunos de los genomas más grandes entre las angiospermas , [ 13 ] particularmente Melanthiaceae , Alstroemeriaceae y Liliaceae . [ 14 ]

Taxonomía

Con 11 familias , unos 67 géneros y unas 1558 especies , Liliales es un orden de angiospermas relativamente pequeño , pero un grupo grande dentro de las monocotiledóneas. [ 9 ] [ 15 ]

Historia

Orígenes

La autoridad botánica para Liliales se le atribuye a Perleb (1826), quien agrupó once familias ( Asparageae , Pontederiaceae , Asphodeleae , Coronariae , [ a ] Colchicaceae , Dioscoreaceae , Hypoxideae , Amaryllideae , Haemodoraceae , Burmanniaceae , Irideae ) en un orden que denominó Liliaceae. [ 17 ] En el sistema de Perleb, dividió las plantas vasculares en siete clases, de las cuales a las Phanerogamicae o plantas con semillas las llamó su clase IV, o Ternariae. Estas últimas las dividió en cinco órdenes ( ordo ), incluyendo las Liliaceae. [ 17 ]

Varios taxónomos posteriores , como Endlicher (1836), sustituyeron el término Coronarieae por este orden superior, que incluía seis taxones subordinados. Endlicher dividió las Cormophyta en cinco secciones, de las cuales Amphibrya contenía once clases, incluyendo Coronarieae. [ 18 ] El término Liliales fue introducido por Lindley (1853), [ 19 ] refiriéndose a estos órdenes superiores como alianzas . Lindley incluyó cuatro familias en esta alianza. Lindley llamó a las monocotiledóneas clase Endogenae, con once alianzas incluyendo Liliales. [ 19 ] Aunque Bentham (1877) restauró Coronariae como una de las siete Series que componen las monocotiledóneas , [ 20 ] fue reemplazada por Liliiflorae y luego por Liliales en publicaciones posteriores ( véase la Tabla para el historial ). [ 21 ]

Sistemas filogenéticos

Autores posteriores, que adoptaron un enfoque filogenético (filético) o evolutivo sobre el método natural, [ 22 ] no siguieron la nomenclatura de Bentham. Eichler (1886) utilizó Liliiflorae para el orden superior que incluía a Liliaceae, ubicándolo como el primer orden ( Reihe ) en su clase monocotiledóneas, [ 23 ] al igual que Engler (1903), [ 24 ] Lotsy (1911), [ 25 ] y Wettstein en 1924, en la clase Monocotiledóneas, subdivisión Angiospermas. [ 26 ]

Hutchinson (1973) [ 27 ] restauró Liliales para el rango superior, un enfoque que ha sido adoptado por la mayoría de los principales sistemas de clasificación en adelante, reservando Liliiflorae para rangos superiores. Estos incluyen Cronquist (1981), [ 28 ] Dahlgren (1985), [ 29 ] Takhtajan (1997) [ 30 ] así como Thorne y Reveal (2007). [ 31 ]

Hutchinson (1973) derivó una jerarquía más elaborada, colocando al orden Liliales como uno de los 14 en la división Corolliferae, una de las tres divisiones del subfilo monocotiledóneas. Cronquist (1981) colocó al orden Liliales como uno de los dos en la subclase Liliidae , una de las cinco en la clase Liliopsida (monocotiledóneas) de la división Magnoliophyta (angiospermas). Dahlgren (1985) hizo de Liliales uno de los seis órdenes en el superorden Liliiflorae, una de las diez divisiones de las monocotiledóneas. Takhtajan (1997) tenía un sistema más complejo de rangos taxonómicos superiores, colocando a Liliales como uno de los 15 órdenes dentro del superorden Lilianae , uno de los cuatro dentro de la subclase Liliidae . Liliidae a su vez era una de las cuatro subclases en la clase Liliopsida (monocotiledóneas). [ 32 ] Por el contrario, Thorne y Reveal (2007) abandonaron el uso de las monocotiledóneas como un taxón distinto, reemplazándolo con 3 subclases separadas de Magnoliopsida (angiospermas), de las cuales Liliidae consta de 3 superórdenes, colocando a Liliales en el superorden Lilianae . [ 31 ]

En todos estos sistemas, Liliales (o Liliiflorae) se visualizaban como una división directa de las monocotiledóneas (o equivalente) o se ubicaban en una división intermedia de las monocotiledóneas, como el superorden Lilianae. [ 33 ]

Sistemas filogenéticos moleculares

El desarrollo de métodos filogenéticos moleculares para determinar la circunscripción taxonómica y la filogenia condujo a una revisión considerable de la clasificación de las angiospermas, [ 34 ] y al establecimiento de Liliales como un grupo monofilético . [ 35 ] [ 36 ] [ 8 ] En 1996, quedó claro que el sistema más útil hasta la fecha, el de Dahlgren, requería una revisión urgente. [ 34 ] La nueva clasificación se formalizó con la creación del sistema del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG, por sus siglas en inglés) (1998-2016), [ 37 ] [ 38 ] basado en clados monofiléticos , que continuó utilizando Liliales como nombre para el taxón. [ 39 ]

El sistema del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG ) (1998) estableció una estructura de clasificación de monocotiledóneas con diez órdenes. [ 37 ] Notable fue la separación de los aspárgidos, como sugirió Dahlgren, [ 10 ] en Asparagales , con otros taxones ubicados en Dioscoreales , lo que resultó en un orden mucho más reducido. [ 9 ] [ 8 ]

Filogenia

La posición de Liliales dentro de las monocotiledóneas (Lilianae) se muestra en el siguiente cladograma . Los órdenes de monocotiledóneas forman tres grados , las monocotiledóneas alismátidas , las monocotiledóneas lilioideas y las monocotiledóneas commelínidas por orden de ramificación, de temprana a tardía. Estas se han denominado alternativamente Alismatanae, Lilianae y Commelinanae. [ 10 ] Las monocotiledóneas alismátidas forman el grupo basal , mientras que los grados restantes (monocotiledóneas lilioideas y commelínidas) se han denominado "monocotiledóneas centrales". [ 40 ] La relación entre los órdenes (con la excepción de los dos órdenes hermanos) es pectinada , es decir, diverge sucesivamente de la línea que conduce a las commelínidas. [ 41 ] Los órdenes de monocotiledóneas lilioides constituyen un conjunto parafilético , es decir, grupos con un ancestro común que no incluyen a todos los descendientes directos (en este caso, los commelínidos, que son un grupo hermano de las Asparagales); para formar un clado, se necesitaría incluir a todos los grupos unidos por líneas gruesas. En el cladograma, los números indican los tiempos de divergencia del grupo corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en millones de años ( mya ). [ 42 ]

Biogeografía y evolución

El grupo corona de Liliales se ha datado en aproximadamente 117 millones de años ( Ma ) en el período Cretácico Inferior de la era Mesozoica . [ 45 ] [ 40 ] 

Subdivisión

La circunscripción de Liliales ha variado mucho desde la construcción original de Perleb con 11 familias en 1826. [ 8 ] Muchas de estas familias ahora se consideran dentro de Asparagales , y el resto dentro de commelínidas y Dioscoreales , como se muestra en esta tabla.

Familias de Liliales en esquemas taxonómicos progresivos

La disponibilidad de métodos filogenéticos moleculares sugirió cuatro linajes principales dentro de Liliales y siete familias; [ 8 ]

  1. Grupo Liliaceae: Liliaceae (que incluye algunas antiguas Uvulariaceae y Calochortaceae ) y Smilacaceae (que incluye Ripogonaceae y Philesiaceae).
  2. Campynemataceae
  3. Colchicum Persicum Baker en Behbahan
    Colchicum Persicum Baker en Behbahan
    Grupo Colchicaceae: Colchicaceae (incluidas Petermannia y Uvularia ), Alstroemeriaceae y Luzuriaga.
  4. Melanthiaceae (incluidas las Trilliaceae )

La primera clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG I) en 1998 tuvo la siguiente circunscripción, con 9 familias, habiendo separado Philesiaceae y Ripogonaceae de Smilacaceae: [ 37 ]

El sistema APG II (2003) añadió Corsiaceae a Liliales, [ 46 ] mientras que APG III (2009) añadió Petermanniaceae y fusionó Luzuriagaceae con Alstroemeriaceae. [ 2 ] La revisión posterior de APG IV (2016) dejó esto sin cambios, con 10 familias. [ 38 ]

La relación filogenética exacta entre las familias de Liliales ha sido objeto de revisión. Este cladograma muestra la del sitio web Angiosperm Phylogeny (2020): [ 47 ] [ 11 ]

La mayor parte de las especies de Liliales se encuentran en la familia Liliaceae (16 géneros, 610 especies). De las nueve familias restantes, tres se denominan familias de enredaderas (Ripogonaceae, Philesiaceae y Smilacaceae) y forman un grupo. [ 11 ]

Familias

Distribución y hábitat

Ampliamente distribuidas, pero más comúnmente encontradas en regiones subtropicales y templadas , especialmente taxones herbáceos en regiones templadas del hemisferio norte y regiones subtropicales del hemisferio sur, incluyendo vides. [ 8 ] Dado que muchas especies se cultivan , se han introducido en muchas regiones y, por consiguiente, en todo el mundo, y varias se han escapado y naturalizado posteriormente . [ 9 ]

Usos

Las Liliales constituyen importantes fuentes de alimentos y productos farmacéuticos , además de desempeñar un papel significativo en la horticultura y la floricultura como plantas ornamentales . Entre los productos farmacéuticos se incluyen la colchicina de Colchicum y Gloriosa (Colchicaceae) y la veratrina y compuestos relacionados de Veratrum (Melanthiaceae) y Zigadenus (Melanthiaceae). [ 9 ]

Notas

  1. ↑ Coronariae usado sensu Agardh (1825), [ 16 ] que corresponde a Liliaceae de Linneo

Referencias

  1. ↑ WFO 2019 .
  2. 1 2 APG III 2009 .
  3. ↑ Revelación 2012 .
  4. ↑ Flaviana et al 2014 .
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  17. 1 2 3 Perleb 1826 .
  18. 1 2 Endlicher 1836 .
  19. 1 2 3 Lindley 1853 .
  20. 1 2 Bentham & Hooker 1883 .
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  23. 1 2 Eichler 1886 , pág.  34 .
  24. 1 2 Engler 1903 , p.  93 .
  25. 1 2 Lotsy 1911 .
  26. 1 2 Wettstein 1924 .
  27. 1 2 Hutchinson 1973 .
  28. 1 2 Cronquist 1981 .
  29. 1 2 Dahlgren et al 1985 .
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Bibliografía

Libros y simposios

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  • Simpson, Michael G. (2011). Sistemática vegetal . Academic Press . ISBN 978-0-08-051404-8.
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Sistemas taxonómicos

Fuentes históricas

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Capítulos

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Artículos

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sitios web

Lecturas adicionales

Libros y simposios

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