Dioscoreales

Para la historia temprana desde Lindley (1853) ^{[ 7 ]} en adelante, véase Caddick et al. (2000) Tabla 1, ^{[ 8 ]} Caddick et al. (2002a) Tabla 1 ^{[ 5 ]} y Tabla 2 en Bouman (1995). ^{[ 9 ]} La clasificación taxonómica de Dioscoreales se ha complicado por la presencia de una serie de características morfológicas que recuerdan a las dicotiledóneas , lo que ha llevado a algunos autores a situar el orden como intermedio entre las monocotiledóneas y las dicotiledóneas. ^{[ 9 ]}

Aunque Lindley no utilizó el término "Dioscoreales", colocó a la familia Dioscoraceae junto con otras cuatro familias en lo que denominó una Alianza (el equivalente al Orden moderno) llamada Dictyogens. Reflejó la incertidumbre sobre el lugar de esta Alianza al ubicarla como una clase propia entre Endogens (monocotiledóneas) y Exogens (dicotiledóneas) ^{[ 10 ].} La autoridad botánica se le atribuye a von Martius (1835) por la APG para su descripción de la familia Dioscoreae u Ordo , ^{[ 3 ]} mientras que otras fuentes ^{[ 11 ]} citan a Hooker (Dioscoreales Hook.f. ) por su uso del término "Dioscorales" en 1873 ^{[ 12 ]} con una sola familia, Dioscoreae. ^{[ 13 ]} Sin embargo, en su obra más definitiva, Genera plantara (1883), simplemente colocó a Dioscoraceae en la "Serie" Epigynae. ^{[ 14 ]}

Aunque El origen de las especies de Charles Darwin (1859) precedió a la publicación de Bentham y Hooker, este último proyecto se inició mucho antes y George Bentham fue inicialmente escéptico del darwinismo . ^{[ 15 ]} El nuevo enfoque filogenético cambió la forma en que los taxónomos consideraban la clasificación de las plantas, incorporando información evolutiva en sus esquemas, pero esto hizo poco para definir aún más la circunscripción de Dioscoreaceae. Las principales obras de finales del siglo XIX y principios del XX que emplearon este enfoque se encontraban en la literatura alemana . Autores como Eichler , ^{[ 16 ]} Engler ^{[ 17 ]} y Wettstein ^{[ 18 ]} ubicaron esta familia en Liliiflorae , una subdivisión importante de monocotiledóneas. Fue Hutchinson (1926) ^{[ 19 ]} quien resucitó las Dioscoreales para agrupar a Dioscoreaceae y familias relacionadas. La circunscripción de Dioscoreales de Hutchinson incluía otras tres familias además de Dioscoreaceae: Stenomeridaceae , Trichopodaceae y Roxburghiaceae . De estas, solo Trichopodaceae se incluyó en la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) (véase más abajo), pero se subsumió en Dioscoraceae. Stenomeridaceae, como Stenomeris, también se incluyó en Dioscoreaceae como subfamilia Stenomeridoideae, mientras que los géneros restantes se agruparon en la subfamilia Dioscoreoideae. ^{[ 9 ]} Roxburghiaceae, por otro lado, se segregó en el orden hermano Pandanales como Stemonaceae . La mayoría de los taxónomos del siglo XX (la excepción fue el sistema Cronquist de 1981 , que colocó a la mayoría de estas plantas en el orden Liliales , subclase Liliidae , clase Liliopsida = monocotiledóneas, división Magnoliophyta = angiospermas) reconocieron a Dioscoreales como un orden distinto, pero demostraron amplias variaciones en su composición. ^{[ 5 ] [ 9 ]}

Dahlgren , en la segunda versión de su clasificación taxonómica (1982) ^{[ 20 ]} elevó a Liliiflorae a un superorden y colocó a Dioscoreales como un orden dentro de él. En su sistema , Dioscoreales contenía solo tres familias: Dioscoreaceae, Stemonaceae ( es decir, Roxburghiaceae de Hutchinson) y Trilliaceae . Las dos últimas familias habían sido tratadas como un orden separado ( Stemonales o Roxburghiales) por otros autores, como Huber (1969). ^{[ 21 ]} El APG las asignaría más tarde a Pandanales y Liliales respectivamente. La construcción de Dioscoreaceae de Dahlgren incluía Stenomeridaceae y Trichopodaceae, dudando de que fueran distintas, y Croomiaceae en Stemonaceae. Además, expresó dudas sobre la homogeneidad del orden, especialmente Trilliaceae. En ese momento, las Dioscoreales eran marginalmente distinguibles de las Asparagales . En su examen de las Stemonales de Huber, descubrió que las dos familias constituyentes tenían una afinidad tan estrecha con las Dioscoreaceae como entre sí, y por lo tanto las incluyó. También consideró familias estrechamente relacionadas y su relación con las Dioscoreales, como las Taccaceae monogenéricas , que entonces pertenecían a su propio orden, Taccales. Se discutieron consideraciones similares con respecto a dos familias de Asparagales, Smilacaceae y Petermanniaceae. ^{[ 20 ]}

En la tercera y última versión de Dahlgren (1985) ^{[ 22 ]} esa circunscripción más amplia de Dioscoreales se creó dentro del superorden Lilianae , subclase Liliidae (monocotiledóneas), clase Magnoliopsida (angiospermas) y comprendía las siete familias Dioscoreaceae , Petermanniaceae , Smilacaceae , Stemonaceae , Taccaceae , Trichopodaceae y Trilliaceae . Thismiaceae ha sido tratada como una familia separada estrechamente relacionada con Burmanniaceae o como una tribu (Thismieae) dentro de una Burmanniaceae definida más ampliamente, formando un orden separado, Burmanniales , en el sistema de Dahlgren. ^{[ 23 ]} Las Nartheciaceae relacionadas fueron tratadas como la tribu Narthecieae dentro de Melanthiaceae en un tercer orden, Melanthiales , por Dahlgren. ^{[ 22 ]} Dahlgren consideró que las Dioscoreales se asemejaban más a las monocotiledóneas ancestrales y, por lo tanto, compartían características "dicotiledóneas", lo que las convertía en el orden de monocotiledóneas más central. ^{[ 9 ]} De estas siete familias, Bouman consideró que Dioscoreaceae, Trichopodaceae, Stemonaceae y Taccaceae representaban las familias "centrales" del orden. Sin embargo, ese estudio también indicó una clara delimitación del orden con respecto a otros órdenes, en particular las Asparagales, y una falta de homogeneidad dentro del orden. ^{[ 9 ]}

La creciente disponibilidad de métodos de filogenética molecular además de las características morfológicas en la década de 1990 llevó a importantes reconsideraciones de las relaciones dentro de las monocotiledóneas. ^{[ 24 ]} En ese gran examen multiinstitucional de las plantas con semillas usando el gen del plastidio rbc L los autores usaron el sistema de Dahlgren como su base, pero siguieron a Thorne (1992) ^{[ 25 ]} al alterar los sufijos de los superórdenes de " -iflorae " a " -anae ". ^{[ a ]} ​​Esto demostró que las Lilianae comprendían tres linajes correspondientes a los órdenes de Dahlgren Dioscoreales, Liliales y Asparagaless.

Según el sistema del Grupo de Filogenia de Angiospermas de 1998, ^{[ 26 ]} que tomó como base el sistema de Dahlgren, el orden se ubicó en el clado de monocotiledóneas y comprendía las cinco familias Burmanniaceae , Dioscoreaceae, Taccaceae, Thismiaceae y Trichopodaceae.

En APG II (2003), ^{[ 27 ]} se hicieron varios cambios en Dioscoreales, como resultado de un estudio extenso de Caddick y colegas (2002), ^{[ 5 ] [ 28 ]} utilizando un análisis de tres genes , rbc L , atp B y 18S rDNA , además de la morfología . Estos estudios dieron como resultado un reexamen de las relaciones entre la mayoría de los géneros dentro del orden. Se demostró que Thismiaceae era un grupo hermano de Burmanniaceae, y por lo tanto se incluyó en él. Las familias monotípicas Taccaceae y Trichopodaceae se incluyeron en Dioscoreaceae, mientras que Nartheciaceae también pudo agruparse dentro de Dioscoreales. APG III (2009) ^{[ 29 ]} no cambió esto, por lo que el orden ahora comprende tres familias Burmanniaceae, Dioscoreaceae y Nartheciaceae.

Aunque la investigación sobre las relaciones más profundas dentro de Dioscoreales continúa, ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 23 ]} los autores de APG IV (2016) consideraron que aún era prematuro proponer una reestructuración del orden. Específicamente, estos problemas implican información contradictoria sobre la relación entre Thismia y Burmanniaceae, ^{[ 32 ]} y, por lo tanto, si Thismiaceae debería ser incluida en esta última o reinstaurada. ^{[ 1 ]}

La filogenia molecular en Dioscoreales plantea problemas especiales debido a la ausencia de genes de plastidios en los micoheterótrofos. ^{[ 30 ]} Dioscoreales es monofilético y se ubica como un orden hermano de Pandanales , como se muestra en el Cladograma I. ^{[ 32 ] [ 1 ]}

Los datos sobre la evolución del orden se obtienen mediante análisis moleculares, ya que no se han encontrado fósiles que lo confirmen. Se estima que Dioscoreales y su clado hermano, Pandanales, se separaron hace unos 121 millones de años durante el Cretácico Inferior, cuando se formó el grupo troncal . Posteriormente, el grupo corona tardó entre 3 y 6 millones de años en diferenciarse durante el Cretácico Medio .

Las tres familias de Dioscreales comprenden unos 22 géneros y unas 849 especies ^{[ 33 ]} , lo que la convierte en uno de los órdenes de monocotiledóneas más pequeños ^{[ 31 ]} . De estos, el grupo más grande es Dioscorea (ñames), con unas 450 especies. Por el contrario, el segundo género más grande es Burmannia , con unas 60 especies, y la mayoría tiene solo una o dos ^{[ 31 ] .}

Algunos autores, ^{[ 23 ]} prefiriendo las familias originales de APG (1998), continúan tratando a Thismiaceae por separado de Burmanniaceae y a Taccaceae de Dioscoreaceae. ^{[ 31 ]} Pero en el estudio de 2015 de Hertwerk y colegas, se examinaron siete géneros que representan a las tres familias con un conjunto de datos de ocho genes. Dioscoreales fue monofilético y se representaron tres subclados que corresponden a las familias de APG. Dioscoreaceae y Burmanniaceae estaban en una relación de grupo hermano. ^{[ 32 ]}

Nombrado en honor al género tipo Dioscorea , que a su vez fue nombrado por Linneo en 1753 para honrar al médico y botánico griego Dioscórides . ^{[ 9 ]}