Tubérculo

Los tubérculos son un tipo de estructura agrandada que las plantas utilizan como órganos de almacenamiento de nutrientes , derivados de tallos o raíces. Los tubérculos ayudan a las plantas a sobrevivir (al invierno o a los meses secos), proporcionan energía y nutrientes, y son un medio de reproducción asexual . ^{[ 1 ]}

Los tubérculos del tallo se manifiestan como rizomas engrosados ​​(tallos subterráneos) o estolones (conexiones horizontales entre organismos); ejemplos de ello son la papa y el ñame . El término tubérculo radicular describe raíces laterales modificadas , como en la batata , la yuca y la dalia .

El término proviene del latín tuber , que significa 'bulto, protuberancia o hinchazón'. ^{[ 2 ]}

Algunos autores limitan la definición de tubérculo a estructuras derivadas de tallos , ^{[ 3 ]} mientras que otros también aplican el término a estructuras derivadas de raíces . ^{[ 4 ]}

Un tubérculo se forma a partir de rizomas o estolones engrosados . La parte superior del tubérculo produce brotes que se convierten en tallos y hojas típicas, y la parte inferior produce raíces. Suelen formarse a los lados de la planta madre y se ubican con mayor frecuencia cerca de la superficie del suelo. El tubérculo subterráneo es normalmente un órgano de almacenamiento y regeneración de corta duración que se desarrolla a partir de un brote que se ramifica de una planta madura. Los tubérculos nuevos se unen a un tubérculo madre o se forman en el extremo de un rizoma hipogeógeno (que se inicia bajo tierra) . En otoño, la planta muere, excepto los tubérculos nuevos, que tienen una yema dominante que en primavera regenera un nuevo brote que produce tallos y hojas; en verano, los tubérculos se descomponen y comienzan a crecer nuevos tubérculos. Algunas plantas también forman tubérculos más pequeños o tubérculos que actúan como semillas, produciendo pequeñas plantas que se asemejan (en morfología y tamaño) a plántulas. Algunos tubérculos del tallo son longevos, como los de las begonias tuberosas , pero muchas plantas tienen tubérculos que solo sobreviven hasta que las plantas han desarrollado todas sus hojas, momento en el que el tubérculo se reduce a una cáscara arrugada.

Los tubérculos del tallo generalmente se originan a partir de engrosamientos del hipocótilo de una plántula, pero a veces también incluyen el primer nudo o los dos primeros nudos del epicótilo y la parte superior de la raíz. El tubérculo tiene una orientación vertical, con una o varias yemas vegetativas en la parte superior y raíces fibrosas que se desarrollan en la parte inferior a partir de una sección basal. Típicamente, el tubérculo tiene una forma oblonga y redondeada.

Las begonias tuberosas, los ñames ^{[ 5 ] [ 6 ]} y los ciclámenes son tubérculos de tallo que se cultivan comúnmente. La enredadera de reseda ( Anredera cordifolia ) produce tubérculos de tallo aéreos en enredaderas de 3,5 a 7,5 metros de altura (12 a 25 pies) ; los tubérculos caen al suelo y crecen. Plectranthus esculentus , de la familia de la menta Lamiaceae , produce órganos subterráneos tuberosos desde la base del tallo, que pesan hasta 1,8 kg (3 lb 15 oz) por tubérculo, formándose a partir de yemas axilares que producen estolones cortos que crecen en tubérculos. ^{[ 7 ]} Aunque las leguminosas no se asocian comúnmente con la formación de tubérculos de tallo, Lathyrus tuberosus es un ejemplo nativo de Asia y Europa, donde alguna vez se cultivó como cultivo. ^{[ 8 ]}    

Papas

Las papas son tubérculos de tallo : estolones agrandados se engrosan para desarrollarse en órganos de almacenamiento . ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} El tubérculo tiene todas las partes de un tallo normal, incluyendo nudos e internodos. Los nudos son los ojos y cada uno tiene una cicatriz de hoja . Los nudos u ojos están dispuestos alrededor del tubérculo en forma espiral comenzando en el extremo opuesto al punto de unión al estolón. La yema terminal se produce en el punto más alejado de la unión del estolón y los tubérculos, y por lo tanto muestra la misma dominancia apical que un tallo normal. Internamente, un tubérculo está lleno de almidón almacenado en células agrandadas similares al parénquima . El interior de un tubérculo tiene las estructuras celulares típicas de cualquier tallo, incluyendo una médula, zonas vasculares y una corteza . 

El tubérculo se produce en una sola temporada de crecimiento y se utiliza para perpetuar la planta y como medio de propagación . Cuando llega el otoño, la parte aérea de la planta muere, pero los tubérculos sobreviven bajo tierra durante el invierno hasta la primavera, cuando regeneran nuevos brotes que utilizan las reservas de alimento del tubérculo para crecer. A medida que el brote principal se desarrolla a partir del tubérculo, la base del brote, cerca de este, produce raíces adventicias y yemas laterales. El brote también produce estolones, que son tallos largos y etiolados . El estolón se alarga durante los días largos en presencia de altos niveles de auxinas , que impiden el crecimiento de raíces a partir del estolón. Antes de que comience la formación de nuevos tubérculos, el estolón debe tener cierta edad. La enzima lipoxigenasa produce una hormona, el ácido jasmónico , que participa en el control del desarrollo del tubérculo de la patata.

Los estolones se reconocen fácilmente cuando las plantas de papa se cultivan a partir de semillas. A medida que las plantas crecen, los estolones se producen alrededor de la superficie del suelo desde los nudos. Los tubérculos se forman cerca de la superficie del suelo y, a veces, incluso sobre ella. Cuando se cultivan papas, los tubérculos se cortan en trozos y se plantan a mayor profundidad. Plantar los trozos más profundamente crea más espacio para que las plantas generen tubérculos y su tamaño aumente. De los trozos brotan tallos que crecen hacia la superficie. Estos tallos son como rizomas y generan estolones cortos desde los nudos mientras están bajo tierra. Cuando los tallos alcanzan la superficie del suelo, producen raíces y brotes que se convierten en la planta verde.

Un tubérculo, raíz tuberosa o raíz de almacenamiento es una raíz lateral modificada , agrandada para funcionar como órgano de almacenamiento . El área agrandada del tubérculo puede producirse en el extremo o en la parte media de la raíz, o abarcar toda la raíz. Por lo tanto, es diferente en origen, pero similar en función y apariencia, a un tubérculo de tallo. Entre las plantas con raíces tuberosas se incluyen la batata ( Ipomoea batatas ), la yuca , la dalia y las especies de Sagittaria (punta de flecha).

Los tubérculos radiculares son órganos perennes, raíces engrosadas que almacenan nutrientes durante los períodos en que la planta no puede crecer activamente, lo que permite su supervivencia de un año a otro. El ensanchamiento masivo de raíces secundarias, típicamente representado por la batata, presenta las estructuras celulares y tisulares internas y externas de una raíz normal; produce raíces y tallos adventicios, que a su vez producen raíces adventicias. ^{[ 12 ]}

En los tubérculos radiculares, no hay nudos ni entrenudos ni hojas reducidas. El extremo proximal del tubérculo, que estaba unido a la planta vieja, tiene tejido de corona que produce yemas que crecen en nuevos tallos y follaje. ^{[ 13 ]} El extremo distal del tubérculo normalmente produce raíces no modificadas. En los tubérculos de tallo, el orden se invierte, y el extremo distal produce tallos. Las raíces tuberosas tienen una duración bienal: la planta produce tubérculos el primer año y, al final de la temporada de crecimiento, los brotes a menudo mueren, dejando los tubérculos recién generados; en la siguiente temporada de crecimiento, los tubérculos producen nuevos brotes. A medida que crecen los brotes de la nueva planta, las reservas almacenadas del tubérculo se consumen en la producción de nuevas raíces, tallos y órganos reproductivos; cualquier tejido radicular restante muere simultáneamente con la regeneración de la siguiente generación de tubérculos.

Hemerocallis fulva (lirio de día naranja) y varios híbridos de lirios de día tienen tubérculos radiculares grandes; H. fulva se propaga mediante estolones subterráneos ^{[ 14 ]} que terminan en un nuevo abanico que desarrolla raíces que producen tubérculos gruesos y luego emiten más estolones. ^{[ 8 ] [ 15 ]}

Las plantas con tubérculos radiculares se pueden propagar desde finales del verano hasta finales del invierno desenterrando los tubérculos y separándolos, asegurándose de que cada trozo tenga algo de tejido de la corona para replantar.

Los tubérculos de las raíces son una rica fuente de nutrientes para los humanos y los animales salvajes, por ejemplo, los de las plantas Sagittaria que son consumidas por los patos . ^{[ 16 ]}

• Bulbo , tallos modificados con un tallo vertical corto y carnoso, cubierto por hojas modificadas gruesas y carnosas que encierran una yema para el crecimiento de la próxima temporada ^{[ 17 ].}
• Cáudex , una forma de modificación del tallo similar en apariencia a un tubérculo.
• Cormo , tallos modificados cubiertos por hojas secas en forma de escamas llamadas túnica, que se diferencian de los bulbos verdaderos por tener nudos e internodos distintos.
• Raíz principal , la raíz más grande, central y dominante de algunas plantas.

• El diccionario de sinónimos de Cook tiene un buen inventario de variedades de tubérculos.
• Programa de investigación del CGIAR sobre raíces, tubérculos y plátanos