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Basal (filogenética)

En filogenética , basal es la dirección de la base (o raíz) de un árbol filogenético enraizado o cladograma . El término puede aplicarse de forma más estricta solo a los nodos a...

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En filogenética , basal es la dirección de la base (o raíz) de un árbol filogenético enraizado o cladograma . El término puede aplicarse de forma más estricta solo a los nodos adyacentes a la raíz, o de forma más flexible a los nodos considerados cercanos a la raíz. Los taxones existentes que se encuentran en ramas que se conectan directamente a la raíz no están más estrechamente relacionados con ella que cualquier otro taxón existente. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

Si bien siempre debe haber dos o más clados igualmente "basales" que brotan de la raíz de cada cladograma, esos clados pueden diferir ampliamente en rango taxonómico , [ n 1 ] diversidad de especies , o ambos. [ n 2 ] Si C es un clado basal dentro de D que tiene el rango más bajo de todos los clados basales dentro de D , [ n 3 ] C puede describirse como el taxón basal de ese rango dentro de D. [ n 4 ] El concepto de una " innovación clave " implica cierto grado de correlación entre la innovación evolutiva y la diversificación . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ n 5 ] Sin embargo, tal correlación no hace que un caso dado sea predecible, por lo que no se deben imputar caracteres ancestrales a los miembros de un clado basal menos rico en especies sin evidencia adicional. [ 1 ] [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] [ n 6 ]

En general, el clado A es más basal que el clado B si B es un subgrupo del grupo hermano de A o del propio A. [ n 7 ] En el contexto de grupos grandes, el término "basal" se usa a menudo de forma imprecisa para referirse a posiciones más cercanas a la raíz que la mayoría, y en tales casos, pueden aparecer expresiones como "muy basal". Un "clado central" se refiere a la agrupación que abarca todos los clados constituyentes excepto el/los clado(s) basal(es) de rango más bajo dentro de un clado más grande, ejemplificado por las eudicotiledóneas centrales . Ningún taxón existente está más cerca de la raíz de la vida que otro.

Uso

Un grupo basal en sentido estricto forma un grupo hermano del resto del clado más grande, como en el siguiente caso:

Si bien es fácil identificar un clado basal en un cladograma de este tipo, la pertinencia de dicha identificación depende de la precisión y exhaustividad del diagrama. En este ejemplo, a menudo se asume que las ramas terminales del cladograma representan todos los taxones existentes de un rango determinado dentro del clado; esta es una de las razones por las que el término «basal» resulta engañoso, ya que la ausencia de especies adicionales en un clado se interpreta como evidencia de afinidad morfológica con taxones ancestrales. Además, esta especificación no garantiza que se represente la diversidad de taxones extintos (que pueden ser poco conocidos).

En filogenética, el término basal no puede aplicarse objetivamente a clados de organismos, sino que tiende a aplicarse selectivamente y de forma más controvertida a grupos o linajes [ n 8 ] que se cree que poseen caracteres ancestrales, o a dichos rasgos ancestrales en sí mismos. Al describir caracteres, se prefieren "ancestral" o " plesiomórfico " a "basal" o " primitivo ", ya que estos últimos pueden conllevar connotaciones falsas de inferioridad o falta de complejidad. [ 1 ] Los términos " ramificación profunda " o " ramificación temprana " tienen un significado similar y pueden igualmente presentar erróneamente a taxones existentes que se encuentran en ramas que se conectan directamente al nodo raíz como si tuvieran estados de caracteres más ancestrales. [ 1 ] [ 2 ]

A pesar de la omnipresencia del uso de «basal» , los sistemáticos intentan evitarlo porque su aplicación a grupos existentes es innecesaria y engañosa. [ 3 ] El término se aplica con mayor frecuencia cuando una rama (la considerada «basal») es menos diversa que otra (siendo esta la situación en la que se esperaría encontrar un taxón basal de menor rango mínimo ). El término puede ser equívoco, ya que también se refiere a la dirección de la raíz del árbol, que representa un ancestro hipotético; esto, en consecuencia, puede implicar erróneamente que el grupo hermano de un clado con mayor riqueza de especies muestra características ancestrales. [ 8 ] Un grupo basal existente puede o no parecerse al último ancestro común de un clado más grande en mayor grado que otros grupos, y está separado de ese ancestro por la misma cantidad de tiempo que todos los demás grupos existentes. Sin embargo, hay casos en los que el tamaño inusualmente pequeño de un grupo hermano sí se correlaciona con un número inusual de rasgos ancestrales, como en Amborella (véase más adelante). Es probable que esta sea una fuente del mal uso del término. Otros ejemplos famosos de este fenómeno son la reproducción ovípara y la lactancia sin pezones de los monotremas , un clado de mamíferos [ 11 ] con solo cinco especies, y la anatomía arcaica del tuátara , [ 12 ] un clado basal de lepidosaurios con una sola especie.

Ejemplos

plantas con flores

Amborella trichopoda , la angiosperma existente más basal

La familia de plantas con flores Amborellaceae , restringida a Nueva Caledonia en el Pacífico sudoccidental, [ n 9 ] es un clado basal de angiospermas existentes , [ 13 ] que consta de la mayoría de las especies, géneros, familias y órdenes dentro del grupo que son hermanos de todas las demás angiospermas (de un total de aproximadamente 250 000 especies de angiospermas). Se considera que los rasgos de Amborella trichopoda proporcionan información significativa sobre la evolución de las plantas con flores; por ejemplo, tiene "la madera más primitiva (que consiste solo en traqueidas ), de cualquier angiosperma viva" así como "partes florales simples y separadas de número indefinido y carpelos no sellados". [ 14 ] Sin embargo, esos rasgos son una mezcla de características arcaicas y apomórficas (derivadas) que solo se han podido dilucidar mediante la comparación con otras angiospermas y sus posiciones dentro del árbol filogenético (el registro fósil también podría ser útil en este sentido, pero está ausente en este caso). [ 14 ] El cladograma que aparece a continuación se basa en Ramírez-Barahona et al. (2020), [ 15 ] con recuentos de especies tomados de la fuente indicada.

Grandes simios

Dentro de los grandes simios , los gorilas (orientales y occidentales) son un grupo hermano de los chimpancés , los bonobos y los humanos . Estas cinco especies forman un clado, la subfamilia Homininae (simios africanos), del cual Gorilla ha sido considerado el género basal. Sin embargo, si el análisis no se limita a los géneros, el clado Homo más Pan también es basal.

El árbol filogenético de los marsupiales derivado de datos de retrotransposones muestra la posición basal de Didelphimorphia sudamericano dentro de Marsupialia , y la posición basal de Dromiciops sudamericano dentro de Australidelphia , que de otro modo sería australasiático . [ 18 ]
Relación entre la biogeografía y la filogenia de la superfamilia de murciélagos Noctilionoidea , inferida a partir de datos de secuencias de ADN nuclear, que muestra la posición basal de la familia malgache Myzopodidae . Las localidades con solo miembros fósiles están indicadas con estrellas rojas.

Además, los orangutanes son un grupo hermano de los Homininae y constituyen el género basal de la familia de los grandes simios Hominidae en su conjunto.

Las subfamilias Homininae y Ponginae son basales dentro de Hominidae, pero dado que no existen subfamilias no basales en el cladograma, es improbable que el término se aplique a ninguna de ellas. En general, una afirmación como que un grupo (por ejemplo, los orangutanes) es basal, o se ramifica primero, dentro de otro grupo (por ejemplo, Hominidae) puede carecer de sentido a menos que se especifique el nivel taxonómico apropiado (género, en este caso). Si no se puede especificar dicho nivel (es decir, si el clado en cuestión no está jerarquizado), puede ser necesaria una descripción más detallada de los grupos hermanos relevantes. Como se puede observar, el término no refleja estados ancestrales ni proximidad al ancestro común de las especies existentes.

En este ejemplo, los orangutanes se diferencian de los demás géneros en su distribución asiática. Este hecho, sumado a su estatus basal, sugiere que el ancestro común más reciente de los grandes simios actuales pudo haber sido euroasiático (véase más adelante), una sugerencia que concuerda con otras evidencias. [ 19 ] (Por supuesto, los simios menores son completamente asiáticos). Sin embargo, los orangutanes también se diferencian de los simios africanos por su estilo de vida más arborícola , un rasgo generalmente considerado ancestral entre los simios. [ 20 ] [ 21 ]

Relevancia para la historia biogeográfica

Dado que la división filogenética más profunda en un grupo probablemente ocurrió al principio de su historia, la identificación del o los subclados más basales en un taxón o clado ampliamente disperso puede proporcionar información valiosa sobre su región de origen; sin embargo, la falta de especies adicionales en un clado no es evidencia de que porte el estado ancestral para la mayoría de los rasgos. De manera aún más engañosa, a menudo se cree que también se puede inferir la dirección de la migración desde el área de origen (como en los casos de Amaurobioides y Noctilionoidea que se describen a continuación). Al igual que con todos los demás rasgos, la ubicación filogeográfica de un clado que se conecta con la raíz no proporciona información sobre el estado ancestral. Algunos ejemplos donde se pueden haber hecho tales inferencias injustificadas incluyen:

  • Las arañas del género Amaurobioides están presentes en Sudáfrica, Australia, Nueva Zelanda y Chile. [ 22 ] [ 23 ] El clado más basal es el sudafricano; la evidencia de secuencias de ADN indica que después de que sus ancestros sudamericanos llegaron a Sudáfrica, se dispersaron hacia el este hasta regresar a Sudamérica en un intervalo de aproximadamente 8  millones de años. [ 23 ]
  • Los lagartos iguaniformes ( sensu lato ) se distribuyen por toda América, en Madagascar y en Fiyi y Tonga, en el Pacífico Sur occidental. Anteriormente se pensaba que las formas malgaches (Opluridae) eran basales, con una fecha de divergencia estimada de las demás de ~162  millones de años, poco antes de la separación de Madagascar de África. [ 24 ] Esto sugería que los iguaniformes alguna vez tuvieron una amplia distribución en Gondwana ; después de que los representantes malgaches y del Nuevo Mundo se separaran por vicarianza , los iguaniformes del Viejo Mundo menos aislados se extinguieron debido a la competencia con otros grupos de lagartos (por ejemplo, los agámidos ). En contraste, los iguaniformes del Pacífico occidental están profundamente anidados dentro de los iguaniformes americanos, [ 25 ] habiendo colonizado aparentemente su área aislada después de un épico evento de balsa  de 10 000 km . [ 26 ] [ 27 ] Sin embargo, un estudio de 2022 encontró que los oplúridos están estrechamente emparentados con los iguanianos americanos Leiosauridae , habiendo divergido hace solo 60 millones de años después de un probable evento de flotación propio. [ 28 ] Debido a esto, no se cree que ninguno de los "iguanianos" del Viejo Mundo represente linajes basales.
  • Las serpientes coralinas comprenden alrededor de 16 especies en Asia y más de 65 en América. Sin embargo, ninguno de los clados americanos es basal, lo que implica que el origen del grupo se encuentra en el Viejo Mundo. [ 29 ]
  • Los marsupiales australidélfidos actuales comprenden unas 240 especies en Australasia y una especie (el monito del monte ) en Sudamérica. El hecho de que el monito del monte ocupe una posición basal (la especie, género, familia y orden más basal) en el superorden Australidelphia es una pista importante de que su origen se encuentra en Sudamérica. Esta conclusión es consistente con el hecho de que el orden sudamericano Didelphimorphia es basal dentro de la infraclase Marsupialia ; es decir, los marsupiales actuales en su conjunto también parecen haberse originado en Sudamérica. [ 18 ] [ n 10 ] [ n 11 ] [ n 12 ]
  • Si bien la superfamilia de murciélagos Noctilionoidea tiene más de 200 especies en el Neotrópico, dos en Nueva Zelanda y dos en Madagascar , la posición basal de la familia malgache [ 36 ] sugiere, en combinación con el registro fósil y la siguiente posición más basal de la familia neozelandesa, que la superfamilia se originó en África y luego migró hacia el este a Sudamérica, proliferando allí pero sobreviviendo en el Viejo Mundo solo en refugios . [ 37 ]
  • El género Urocyon (zorros grises e insulares) es basal en la subfamilia de los cánidos , [ 38 ] lo que sugiere un origen norteamericano del grupo casi mundial. Esto es consistente con la evidencia fósil que indica un origen norteamericano para la familia de los cánidos en su conjunto (las otras dos subfamilias de cánidos, las extintas Borophaginae [ 39 ] y Hesperocyoninae , [ 40 ] esta última basal en Canidae, eran ambas endémicas de Norteamérica).

Véase también

Notas

  1. ↑ Significa los rangos taxonómicos más bajos de los clados respectivos; los rangos más altos deberían ser los mismos (suponiendo que estén clasificados).
  2. ↑ Véase el ejemplo de Amborella , en el que un clado basal es una única especie existente (que además es el único representante vivo de un orden , Amborellales ). Mientras tanto, el otro clado basal hermano (sin rango) tiene alrededor de 250 000 especies.
  3. ↑ Por ejemplo, C podría ser un género y el otro clado basal podría tener rangos superiores de subfamilia o familia .
  4. ↑ En el ejemplo de los grandes simios , Gorilla es el género basal de la subfamilia Homininae, mientras que Pongo es el género basal de la familia Hominidae. Los dos clados basales de esta última tienen el rango más alto de subfamilia, es decir, Homininae y Ponginae.
  5. ↑ Una mayor diversificación de un clado también puede estar asociada con la colonización de una nueva masa terrestre, especialmente si es más grande o menos competitiva que la masa terrestre ancestral; véanse los ejemplos de la serpiente coral, el marsupial y el murciélago noctiliónido .
  6. ↑ Por ejemplo, el panda gigante representa la especie, género y subfamilia más basal existente dentro de Ursidae , [ 9 ] pero sus especializaciones para una dieta de bambú no son caracteres ancestrales de los úrsidos. [ 10 ]
  7. ↑ Es decir, en el diagrama siguiente, tanto el clado basal n.° 1 como el n.° 2 son más basales que el clado no basal n.° 1, que a su vez es más basal que los clados no basales n.° 2 y n.° 3.
  8. ↑ Dado que un linaje es una cadena lineal de descendencia, todos los linajes dentro de un clado pueden rastrearse no solo hasta la raíz, sino hasta el origen de la vida . Por lo tanto, desde un punto de vista filogenético, la noción de que un linaje sea basal carece de sentido. Sin embargo, en genética, un linaje basal se refiere a un linaje que conecta un ancestro común con un único alelo variante con un ancestro ramificado con dos variantes descendientes.
  9. ↑ Nueva Caledonia se considera un refugio ; es decir, en este caso no se cree que la ubicación geográfica del clado basal proporcione evidencia del lugar en el que se originaron las angiospermas.
  10. ↑ Estas conclusiones han sido respaldadas por el hallazgo de restos fósiles del Eoceno del microbioterio Woodburnodon casei en la Antártida , [ 30 ] que se presume que sirvió como una estación de paso en la ruta migratoria a Australia antes de la ruptura final de Gondwana .
  11. ↑ De manera similar, entre las ranas australobatráquidas, la familia sudamericana Calyptocephalellidae , con 5 especies vivas (que habitan el mismo bosque valdiviano que el monito del monte), es basal a las familias australasianas Limnodynastidae y Myobatrachidae , [ 31 ] con aproximadamente 120 especies vivas, lo que sugiere un origen sudamericano para el grupo. [ 32 ] Esto es consistente con el hallazgo de un fósil de la familia sudamericana en la Antártida. [ 33 ]
  12. ↑ Es posible que las ratites hayan viajado de manera similar por tierra desde Sudamérica para colonizar Australia; [ 34 ] se conoce un fósil de ratite en la Antártida, [ 35 ] y los ñandúes sudamericanos son más basales dentro del grupo que las ratites australopacíficas. [ 34 ]

Referencias

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