Las primeras migraciones humanas

Las migraciones continuaron a lo largo de la costa asiática hacia el sudeste asiático y Oceanía, colonizando Australia hace aproximadamente 65.000–50.000 años. ^{[ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]} Al llegar a Australia, H. sapiens expandió por primera vez su hábitat más allá del de H. erectus . La ascendencia denisovana es compartida por los melanesios , los aborígenes australianos y grupos más pequeños y dispersos de personas en el sudeste asiático, como los Mamanwa , un pueblo negrito en Filipinas , lo que sugiere que el mestizaje tuvo lugar en Asia oriental donde vivían los denisovanos. ^{[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]} Los denisovanos pueden haber cruzado la Línea de Wallace , siendo Wallacea su último refugio . ^{[ 80 ] [ 81 ]} Homo erectus había cruzado la brecha de Lombok llegando hasta Flores, pero nunca llegó a Australia. ^{[ 82 ]}

Durante este tiempo el nivel del mar era mucho más bajo y la mayor parte del Sudeste Asiático Marítimo formaba una masa de tierra conocida como Sunda . La migración continuó hacia el sureste por la ruta costera hasta los estrechos entre Sunda y Sahul , la masa de tierra continental de la actual Australia y Nueva Guinea . Las brechas en la Línea de Weber son de hasta 90  km de ancho, ^{[ 83 ]} por lo que la migración a Australia y Nueva Guinea habría requerido habilidades de navegación. La migración también continuó a lo largo de la costa girando finalmente hacia el noreste hasta China y finalmente llegando a Japón antes de girar hacia el interior. Esto se evidencia por el patrón de haplogrupos mitocondriales descendientes del haplogrupo M , y en el haplogrupo C del cromosoma Y.

La secuenciación del genoma de un aborigen a partir de una antigua muestra de cabello en Australia Occidental reveló que el individuo descendía de personas que migraron al este de Asia hace entre 62 000 y 75 000 años. Esto respalda la teoría de una única migración a Australia y Nueva Guinea antes de la llegada de los asiáticos modernos (hace entre 25 000 y 38 000 años) y su posterior migración a Norteamérica. ^{[ 84 ]} Se cree que esta migración tuvo lugar hace unos 50 000 años, antes de que Australia y Nueva Guinea se separaran por el aumento del nivel del mar hace aproximadamente 8 000 años. ^{[ 85 ] [ 86 ]} Esto se apoya en una fecha de 50 000 a 60 000 años atrás para la evidencia más antigua de asentamiento en Australia, ^{[ 74 ] [ 87 ]} alrededor de 40 000 años atrás para los restos humanos más antiguos, ^{[ 74 ]} los primeros artefactos humanos que tienen al menos 65 000 años de antigüedad ^{[ 88 ]} y la extinción de la megafauna australiana por los humanos entre 46 000 y 15 000 años atrás argumentado por Tim Flannery, ^{[ 89 ]} que es similar a lo que sucedió en las Américas. El uso continuado de herramientas de la Edad de Piedra en Australia ha sido muy debatido. ^{[ 90 ]}

La reciente expansión de los humanos anatómicamente modernos llegó a Europa hace unos 40 000 años desde Asia Central y Oriente Medio, como resultado de la adaptación cultural a la caza mayor de la fauna de la estepa subglacial . ^{[ 95 ]} Los neandertales estaban presentes tanto en Oriente Medio como en Europa, y las poblaciones de humanos anatómicamente modernos que llegaron (también conocidos como " cro-magnones " o primeros humanos modernos europeos ) se cruzaron con poblaciones neandertales en un grado limitado. Las poblaciones de humanos modernos y neandertales se superpusieron en varias regiones, como la península ibérica y Oriente Medio. El mestizaje puede haber aportado genes neandertales a los euroasiáticos y oceánicos paleolíticos y, en última instancia, modernos.

Una diferencia importante entre Europa y otras partes del mundo habitado era la latitud norte. La evidencia arqueológica sugiere que los humanos, ya fueran neandertales o cromañones, llegaron a yacimientos en la Rusia ártica hace unos 40 000 años. ^{[ 96 ]}

Los cromañones son considerados los primeros humanos anatómicamente modernos en Europa. Entraron en Eurasia por los montes Zagros (cerca del actual Irán y el este de Turquía ) hace unos 50.000 años, con un grupo que se asentó rápidamente en las zonas costeras alrededor del océano Índico y otro que migró hacia el norte, a las estepas de Asia Central . ^{[ 97 ]} Se han encontrado restos humanos modernos que datan de 45.000-47.000 años en Alemania , ^{[ 98 ]} mientras que se han descubierto hallazgos de 43.000-45.000 años en Italia ^{[ 99 ]} y Gran Bretaña, ^{[ 100 ]} así como en el Ártico ruso europeo de hace 40.000 años. ^{[ 96 ] [ 101 ]}

Los humanos colonizaron el entorno al oeste de los Urales, cazando especialmente renos, ^{[ 102 ]} pero se enfrentaron a desafíos adaptativos; las temperaturas invernales promediaban entre -20 y -30 °C (-4 y -22 °F) con escasez de combustible y refugio. Viajaban a pie y dependían de la caza de manadas muy móviles para alimentarse. Estos desafíos se superaron mediante innovaciones tecnológicas: ropa confeccionada con pieles de animales de peletería; construcción de refugios con hogares que utilizaban huesos como combustible; y excavación de "bodegas de hielo" en el permafrost para almacenar carne y huesos. ^{[ 102 ] [ 103 ]}  

Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que la crisis ecológica resultante de la erupción, alrededor del 38.000 a. C., del supervolcán de los Campos Flégreos cerca de Nápoles, que cubrió de ceniza gran parte de Europa oriental, extinguió tanto a las últimas poblaciones de neandertales como a las primeras de Homo sapiens del Paleolítico Superior temprano. ^{[ 104 ] [ 105 ]} Los europeos modernos de hoy no conservan ningún rastro de los genomas de los primeros Homo sapiens europeos, sino solo de aquellos posteriores a la crisis ecológica del 38.000 a. C. ^{[ 106 ]} Posteriormente, los humanos modernos repoblaron Europa desde el este tras la erupción y la glaciación que tuvo lugar entre el 38.000 y el 36.000 a. C. ^{[ 107 ]}

Una secuencia de ADN mitocondrial de dos cromañones de la cueva de Paglicci en Italia, datados en 23.000 y 24.000 años de antigüedad (Paglicci 52 y 12), identificó el ADNmt como haplogrupo N , típico de este último grupo. ^{[ 108 ]}

Migración de humanos modernos a Europa, basada en la simulación de Currat y Excoffier (2004) ^{[ 109 ]} (YBP = Años antes del presente )

Hasta 37.500 YBP

Hasta 35.000 YBP

Hasta 32.500 YBP

Hasta 30.000 YBP

Se cree que la expansión de la población humana moderna comenzó hace 45.000 años, y que la colonización de Europa pudo haber tardado entre 15.000 y 20.000 años. ^{[ 110 ] [ 111 ]}

Durante este tiempo, los neandertales fueron desplazados gradualmente. Debido a la larga duración de la ocupación de Europa, parece que humanos y neandertales compitieron constantemente por el territorio. Los neandertales tenían cerebros más grandes y, en general, eran de mayor tamaño, con una constitución más robusta, lo que sugiere que eran físicamente más fuertes que el Homo sapiens moderno . Tras haber habitado Europa durante 200.000 años, habrían estado mejor adaptados al clima frío. Los humanos anatómicamente modernos conocidos como cromañones , con extensas redes comerciales, tecnología superior y cuerpos probablemente mejor adaptados para correr, acabarían desplazando por completo a los neandertales, cuyo último refugio se encontraba en la península ibérica . Los neandertales desaparecieron hace unos 40.000 años. ^{[ 112 ]}

A partir del grado de desequilibrio de ligamiento, se estimó que el último flujo genético neandertal hacia los primeros ancestros de los europeos ocurrió hace 47.000–65.000 años . Junto con la evidencia arqueológica y fósil, se cree que el mestizaje ocurrió en algún lugar de Eurasia occidental, posiblemente en Oriente Medio. ^{[ 92 ]} Los estudios muestran una mezcla neandertal más alta en los asiáticos orientales que en los europeos. ^{[ 113 ] [ 114 ]} Los grupos del norte de África comparten un exceso similar de alelos derivados con los neandertales como poblaciones no africanas, mientras que los grupos del África subsahariana son las únicas poblaciones humanas modernas sin una mezcla neandertal sustancial. ^{[ nota 10 ]} El haplotipo B006 ligado a los neandertales del gen de la distrofina también se ha encontrado entre grupos pastoriles nómadas en el Sahel y el Cuerno de África, que están asociados con poblaciones del norte. En consecuencia, la presencia de este haplotipo B006 en el perímetro norte y noreste del África subsahariana se atribuye al flujo genético procedente de un punto de origen no africano. ^{[ nota 11 ]}

El " Hombre de Tianyuan ", un individuo que vivió en China hace aproximadamente 40 000 años, mostró una mezcla genética neandertal sustancial. Un estudio de 2017 del ADN antiguo del Hombre de Tianyuan encontró que el individuo está relacionado con poblaciones modernas de Asia y nativos americanos. ^{[ 118 ]} Un estudio de 2013 encontró introgresión neandertal de 18 genes dentro de la región 3p21.31 del cromosoma (región HYAL) de los asiáticos orientales. Los haplotipos introgresivos fueron seleccionados positivamente solo en poblaciones de Asia oriental, aumentando constantemente desde hace 45 000 años hasta un aumento repentino en la tasa de crecimiento alrededor de 5 000 a 3 500 años atrás. Ocurren con frecuencias muy altas entre las poblaciones de Asia oriental en contraste con otras poblaciones euroasiáticas (por ejemplo, poblaciones europeas y del sur de Asia). Los hallazgos también sugieren que esta introgresión neandertal ocurrió dentro de la población ancestral compartida por los asiáticos orientales y los nativos americanos. ^{[ 119 ]}

Un estudio de 2016 presentó un análisis de la genética poblacional del pueblo Ainu del norte de Japón como clave para la reconstrucción del poblamiento temprano del este de Asia. Se encontró que los Ainu representan una rama más basal que las poblaciones agrícolas modernas del este de Asia, lo que sugiere una conexión antigua (pre-neolítica) con los siberianos del noreste. ^{[ 120 ]} Un estudio de 2013 asoció varios rasgos fenotípicos asociados con los mongoloides con una sola mutación del gen EDAR , datada en aproximadamente 35.000 años atrás. ^{[ nota 12 ] [ nota 13 ]}

Los haplogrupos mitocondriales A , B y G se originaron hace unos 50 000 años, y sus portadores colonizaron Siberia , Corea y Japón hace aproximadamente 35 000 años. Parte de estas poblaciones migraron a Norteamérica durante el Último Máximo Glacial . De hecho, el Último Máximo Glacial promovió la contracción de la distribución geográfica hacia las regiones del sur, seguida de una posterior reexpansión hacia el norte, en las poblaciones del norte de Asia, lo que dio forma a sus gradientes genéticos espaciales. ^{[ 124 ]}

Un artículo de revisión de Melinda A. Yang (en 2022) resumió y concluyó que una "población basal-asiática oriental" distintiva denominada " linaje del este y sureste asiático "' (ESEA); que es ancestral de los asiáticos orientales, del sudeste asiático , polinesios y siberianos modernos , se originó en el sudeste asiático continental alrededor del 50.000 a. C. y se expandió a través de múltiples oleadas migratorias hacia el sur y el norte respectivamente. Este linaje ESEA dio origen a varios sublinajes, y también es ancestral de los cazadores-recolectores Hoabinhian del sudeste asiático y del linaje Tianyuan de aproximadamente 40.000 años de antigüedad encontrado en el norte de China , pero ya diferenciado y distinto de los linajes relacionados con Europa y Australasia , encontrados en otras regiones de la Eurasia prehistórica. El linaje ESEA se trifurcó a partir de una metapoblación anterior de Eurasia oriental o "no africana oriental" (ENA), que también contribuyó a la formación de los antiguos ancestros del sur de la India (AASI), así como a los australasiáticos. ^{[ 125 ]}

Hace unos 20.000 años, aproximadamente 5.000 años después de la extinción de los neandertales, el Último Máximo Glacial obligó a los habitantes del hemisferio norte a migrar a varios refugios hasta el final de este período. Se presume que las poblaciones resultantes residieron en dichos refugios durante el Último Máximo Glacial para finalmente volver a ocupar Europa, donde las poblaciones históricas arcaicas se consideran sus descendientes. La composición de las poblaciones europeas se vio alterada posteriormente por nuevas migraciones, en particular la expansión neolítica desde Oriente Medio, y más tarde los movimientos de población calcolíticos asociados con la expansión indoeuropea , así como la mezcla con diversas poblaciones del norte de África . ^{[ 126 ]} Un yacimiento paleolítico en el río Yana, Siberia, a 71°N, se encuentra muy por encima del Círculo Polar Ártico y data de 27.000 años radiocarbónicos antes del presente, durante los tiempos glaciales. Este yacimiento muestra que las personas se adaptaron a este duro entorno de altas latitudes del Pleistoceno tardío mucho antes de lo que se pensaba. ^{[ 127 ]}

Los paleoindios se originaron en Asia Central , cruzando el puente terrestre de Beringia entre Siberia oriental y la actual Alaska. ^{[ 128 ]} Los humanos habitaban todo el continente americano al final del último período glacial , o más específicamente durante lo que se conoce como el máximo glacial tardío . ^{[ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ]} Los detalles de la migración paleoindia hacia y a través del continente americano, incluyendo las fechas y las rutas recorridas, son objeto de investigación y debate continuos. ^{[ 132 ]}

Las estimaciones convencionales indican que los humanos llegaron a Norteamérica en algún momento entre 15.000 y 20.000 años atrás. ^{[ 133 ] [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ]} La teoría tradicional es que estos primeros migrantes se desplazaron cuando los niveles del mar fueron significativamente más bajos debido a la glaciación del Cuaternario , ^{[ 129 ] [ 132 ]} siguiendo manadas de megafauna del Pleistoceno ahora extinta a lo largo de corredores libres de hielo que se extendían entre los mantos de hielo Laurentino y Cordillerano . ^{[ 137 ]} Otra ruta propuesta es que, ya sea a pie o utilizando embarcaciones primitivas , migraron por la costa del Pacífico hasta Sudamérica , llegando hasta Chile . ^{[ 138 ]} Cualquier evidencia arqueológica de ocupación costera durante la última Edad de Hielo ahora habría sido cubierta por el aumento del nivel del mar , hasta cien metros desde entonces. ^{[ 139 ]} El reciente hallazgo de marcadores genéticos indígenas australasiáticos en la Amazonia respalda la idea de que algunos migrantes siguieron una ruta costera y posteriormente se aislaron. ^{[ 140 ]}

La evidencia publicada en 2014 a partir del análisis del genoma de restos humanos antiguos sugiere que las poblaciones nativas modernas de Europa descienden en gran medida de tres linajes distintos: " Cazadores-recolectores occidentales ", derivados de la población cromañón de Europa, los primeros agricultores europeos introducidos en Europa desde el Cercano Oriente durante la Revolución Neolítica y los antiguos euroasiáticos del norte que se expandieron a Europa en el contexto de la expansión indoeuropea . ^{[ 142 ]} El componente de los antiguos euroasiáticos del norte fue introducido en Europa occidental por personas relacionadas con la cultura Yamnaya . ^{[ 143 ]} Se encuentra ascendencia adicional de ANE en las poblaciones europeas a través de interacciones paleolíticas con cazadores-recolectores orientales . ^{[ 144 ]}

Las migraciones de retorno desde Eurasia occidental comenzaron a principios del Holoceno o incluso antes, en el Paleolítico (hace entre 30 y 15 mil años), seguidas de eventos migratorios preneolíticos y neolíticos desde Oriente Medio , que afectaron principalmente al norte de África, el Cuerno de África y regiones más amplias de la zona del Sahel y África Oriental. ^{[ 145 ]}

Se cree que los pueblos nilóticos derivan de una unidad sudanesa oriental anterior e indiferenciada hacia el tercer milenio a. C. El desarrollo de los protonilotas como grupo pudo haber estado relacionado con la domesticación del ganado . La unidad sudanesa oriental debió ser considerablemente anterior, quizás alrededor del quinto milenio a. C. (mientras que la unidad nilo-sahariana propuesta se remontaría al Paleolítico Superior, hace unos 15.000 años). El lugar de origen de los primeros hablantes de lenguas nilóticas se ubicaba presumiblemente al este del Nilo, en lo que hoy es Sudán del Sur . Los protonilotas del tercer milenio a. C. eran pastores , mientras que sus vecinos, los pueblos proto- sudánicos centrales , eran principalmente agricultores. ^{[ 146 ]}

Se cree que el filo Níger-Congo surgió hace unos 6000 años en África Occidental o Central. Su expansión pudo haber estado asociada con la expansión de la agricultura del Sahel durante el Neolítico africano, tras la desecación del Sahara alrededor del 3900 a. C. [ ^{147 ] La} expansión bantú extendió las lenguas bantúes a África Central, Oriental y Meridional, reemplazando parcialmente a las poblaciones indígenas de estas regiones, incluyendo a los pigmeos africanos , los hadza y los san . Comenzó hace unos 3000 años y llegó a Sudáfrica hace unos 1700 años. ^{[ 148 ]}

Algunas evidencias (incluido un estudio de 2016 de Busby et al.) sugieren una mezcla genética proveniente de migraciones antiguas y recientes desde Eurasia hacia partes del África subsahariana. ^{[ 149 ]} Otro estudio (Ramsay et al. 2018) también muestra evidencia de que antiguos euroasiáticos migraron a África y que la mezcla genética euroasiática en los africanos subsaharianos modernos varía del 0% al 50%, dependiendo de la región y siendo generalmente mayor en el Cuerno de África y partes de la zona del Sahel , y encontrada en menor grado en ciertas partes de África occidental y África meridional (excluyendo a los inmigrantes recientes). ^{[ 150 ]}

Las primeras migraciones humanas marítimas fueron realizadas por los pueblos austronesios originarios de Taiwán , conocidas como la " expansión austronesia ". ^{[ 151 ]} Utilizando tecnologías de navegación avanzadas como catamaranes , canoas con balancín y velas de garra de cangrejo , construyeron los primeros barcos de alta mar y colonizaron rápidamente el sudeste asiático insular entre el 3000 y el 1500 a. C. Desde Filipinas y el este de Indonesia , colonizaron Micronesia entre el 2200 y el 1000 a. C. ^{[ 151 ] [ 152 ]}

Una rama de los austronesios llegó a la Melanesia insular entre el 1600 y el 1000 a. C., estableciendo la cultura Lapita (llamada así por el yacimiento arqueológico de Lapita, en Nueva Caledonia , donde se descubrió por primera vez su característica cerámica). Son los ancestros directos de los polinesios modernos . Se aventuraron en Oceanía remota, llegando a Vanuatu , Nueva Caledonia y Fiyi hacia el 1200 a. C., y a Samoa y Tonga entre el 900 y el 800 a. C. Este fue el límite máximo de la expansión de la cultura Lapita. Durante un período de aproximadamente 1500 años, perdieron gradualmente la tecnología de la cerámica (probablemente debido a la falta de depósitos de arcilla en las islas), reemplazándola con recipientes de madera tallada y bambú. Las migraciones de retorno de la cultura Lapita también se extendieron al sudeste asiático insular en el 1500 a. C., y a Micronesia alrededor del 200 a. C. No fue hasta el año 700 d. C. cuando comenzaron a adentrarse más en el océano Pacífico, colonizando las Islas Cook , las Islas de la Sociedad y las Marquesas . Desde allí, colonizaron Hawái hacia el año 900 d. C., Rapa Nui hacia el año 1000 d. C. y Nueva Zelanda hacia el año 1200 d. C. ^{[ 152 ] [ 153 ] [ 154 ]}

En el Océano Índico , los austronesios de Borneo también colonizaron Madagascar y las Islas Comoras alrededor del año 500 d. C. Los austronesios siguen siendo el grupo etnolingüístico dominante de las islas del Indo-Pacífico y fueron los primeros en establecer una red comercial marítima que se extendía hasta África Oriental y la Península Arábiga . Asimilaron las migraciones terrestres humanas del Pleistoceno al Holoceno temprano a través de Sundaland , como los papúes y los negritos en el sudeste asiático insular. ^{[ 151 ] [ 152 ]} La expansión austronesia fue el último y más extenso evento de migración humana neolítica . ^{[ 155 ]}

El Caribe fue uno de los últimos lugares de América en ser poblado por humanos. Los restos más antiguos se conocen en las Antillas Mayores (Cuba y La Española), datados entre el 4000 y el 3500 a. C., y las comparaciones entre las tecnologías de las herramientas sugieren que estos pueblos se desplazaron a través del Canal de Yucatán desde Centroamérica. Toda la evidencia indica que los migrantes posteriores, a partir del 2000 a. C., procedían de Sudamérica, a través de la región del Orinoco. ^{[ 156 ]} Entre los descendientes de estos migrantes se encuentran los ancestros de los pueblos taíno y kalinago (caribe insular). ^{[ 157 ]}

Los primeros habitantes del Ártico central y oriental de Norteamérica se conocen como la tradición ártica de herramientas pequeñas (AST, por sus siglas en inglés) y existieron alrededor del 2500 a. C. La AST estaba compuesta por varias culturas paleoesquimales , incluidas las culturas Independence y la cultura Pre-Dorset . ^{[ 158 ] [ 159 ]}

Los inuit son descendientes de la cultura Thule , que surgió en el oeste de Alaska alrededor del año 1000 d. C. y desplazó gradualmente a la cultura Dorset. ^{[ 160 ] [ 161 ]}