Arqueas

Durante gran parte del siglo XX, los procariotas fueron considerados un único grupo de organismos y clasificados según su bioquímica , morfología y metabolismo . Los microbiólogos intentaron clasificar los microorganismos según las estructuras de sus paredes celulares , sus formas y las sustancias que consumen. ^{[ 13 ]} En 1965, Emile Zuckerkandl y Linus Pauling ^{[ 14 ]} propusieron utilizar las secuencias de los genes de diferentes procariotas para determinar su relación entre sí. Este enfoque filogenético es el principal método utilizado en la actualidad. ^{[ 15 ]} Las primeras arqueas aisladas y cultivadas en cultivo puro fueron especies productoras de metano de los géneros Methanobacterium y Methanococcus en las décadas de 1930 y 1940, aunque en aquel entonces se clasificaban como bacterias. ^{[ 16 ]}

Las arqueas fueron clasificadas por primera vez por separado de las bacterias en 1977 por Carl Woese y George E. Fox , basándose en sus genes de ARN ribosómico (ARNr). ^{[ 17 ]} (En ese momento solo se conocían los metanógenos ). Llamaron a estos grupos los Urreinos de Arqueobacterias y Eubacterias, aunque otros investigadores los trataron como reinos o subreinos. Woese y Fox dieron la primera evidencia de que las arqueobacterias constituían una "línea de descendencia" separada: 1. ausencia de peptidoglicano en sus paredes celulares, 2. dos coenzimas inusuales, 3. resultados de la secuenciación del gen del ARN ribosómico 16S . Para enfatizar esta diferencia, Woese, Otto Kandler y Mark Wheelis propusieron posteriormente reclasificar los organismos en tres dominios que entonces se consideraban naturales, conocidos como el sistema de tres dominios : Eukarya , Bacteria y Archaea, ^{[ 18 ]} en lo que ahora se conoce como la Revolución Woesiana . ^{[ 19 ]}

La palabra arquea proviene del griego antiguo ἀρχαῖα , que significa "cosas antiguas" ^{[ 20 ]} , ya que los primeros representantes del dominio Archaea fueron metanógenos y se asumió que su metabolismo reflejaba la atmósfera primitiva de la Tierra y la antigüedad de los organismos, pero a medida que se estudiaron nuevos hábitats, se descubrieron más organismos. Los microbios halófilos extremos ^{[ 21 ]} e hipertermófilos ^{[ 22 ]} también se incluyeron en Archaea. Durante mucho tiempo, las arqueas fueron vistas como extremófilos que existen solo en hábitats extremos como aguas termales y lagos salados , pero a finales del siglo XX, las arqueas también se habían identificado en ambientes no extremos. Hoy en día, se sabe que son un grupo grande y diverso de organismos abundantemente distribuidos en toda la naturaleza. ^{[ 23 ]} Esta nueva apreciación de la importancia y ubicuidad de las arqueas surgió del uso de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) para detectar procariotas en muestras ambientales (como agua o suelo) mediante la multiplicación de sus genes ribosomales. Esto permite la detección e identificación de organismos que no han sido cultivados en el laboratorio. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

La clasificación de las arqueas, y de los procariotas en general, es un campo en constante evolución y controvertido. Los sistemas de clasificación actuales buscan organizar las arqueas en grupos de organismos que comparten características estructurales y ancestros comunes. ^{[ 26 ]} Estas clasificaciones se basan en gran medida en el uso de la secuencia de genes de ARN ribosómico para revelar relaciones entre organismos ( filogenética molecular ). ^{[ 27 ]} La mayoría de las especies de arqueas cultivables y bien estudiadas pertenecen a dos reinos principales: Methanobacteriati y Thermoproteati (anteriormente TACK). Se han creado tentativamente otros grupos, como la peculiar especie Nanoarchaeum equitans , descubierta en 2003 y asignada a su propio filo, Nanoarchaeota (reasignada a Nanobdellota en 2023 ^{[ 28 ]} ). ^{[ 29 ]} También se ha propuesto un nuevo filo " Korarchaeota " (ahora Thermoproteota ) ^{[ 2 ] , que contiene un pequeño grupo de especies termófilas inusuales que comparten características de ambos filos principales. [ 30 ] [ 31 ]} Otras especies de arqueas detectadas están solo lejanamente relacionadas con cualquiera de estos grupos, como los nanoorganismos acidófilos arqueales de la mina Richmond (ARMAN, que comprende Micrarchaeota y Parvarchaeota), que fueron descubiertos en 2006 ^{[ 32 ]} y son algunos de los organismos más pequeños conocidos. ^{[ 33 ]}

En 2011 se propuso que un superfilo —«TACK» (ahora reino Thermoproteati )— que incluye a Thaumarchaeota (ahora Nitrososphaerota ), « Augarchaeota », Crenarchaeota (ahora Thermoproteota) y «Korarchaeota» (ahora Thermoproteota) ^{[ 2 ]} estaba relacionado con el origen de los eucariotas. ^{[ 34 ]} En 2017, se propuso que el superfilo «Asgard» (ahora reino Promethearchaeati ) , recientemente descubierto y nombrado, estaba más estrechamente relacionado con el eucariota original y era un grupo hermano de Thermoproteati/«TACK». ^{[ 35 ]}

En 2013, se propuso el superfilo "DPANN" (ahora reino Nanobdellati) para agrupar a "Nanoarchaeota", " Nanohaloarchaeota ", nanoorganismos acidófilos arqueales de la mina Richmond (ARMAN, que comprende " Micrarchaeota " y " Parvarchaeota ") y otras arqueas similares. Este superfilo arqueal abarca al menos 10 linajes diferentes e incluye organismos con tamaños celulares y genómicos extremadamente pequeños y capacidades metabólicas limitadas. Por lo tanto, Nanobdellati/"DPANN" puede incluir miembros que dependen obligatoriamente de interacciones simbióticas, e incluso puede incluir nuevos parásitos. Sin embargo, otros análisis filogenéticos encontraron que Nanobdellati/"DPANN" no forma un grupo monofilético , y que la agrupación aparente se debe a la atracción de ramas largas (LBA), lo que sugiere que todos estos linajes pertenecen a Methanobacteriati. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

Según Tom A. Williams et al. 2017, ^{[ 38 ]} Castelle y Banfield (2018) ^{[ 39 ]} y GTDB versión 11-RS232 (15 de abril de 2026). ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]}

La clasificación de las arqueas en especies también es controvertida. La definición de especie de Ernst Mayr —un grupo reproductivamente aislado de organismos que se reproducen entre sí— no se aplica, ya que las arqueas se reproducen únicamente asexualmente. ^{[ 45 ]}

Las arqueas muestran altos niveles de transferencia horizontal de genes entre linajes. Algunos investigadores sugieren que los individuos pueden agruparse en poblaciones similares a especies debido a la alta similitud de sus genomas y la escasa transferencia de genes hacia/desde células con genomas menos relacionados, como en el género Ferroplasma . ^{[ 46 ]} Por otro lado, estudios en Halorubrum encontraron una transferencia genética significativa hacia/desde poblaciones menos relacionadas, lo que limita la aplicabilidad de este criterio. ^{[ 47 ]} Algunos investigadores cuestionan si tales designaciones de especies tienen un significado práctico. ^{[ 48 ]}

El conocimiento actual sobre la diversidad genética en las arqueas es fragmentario, por lo que el número total de especies no puede estimarse con precisión. ^{[ 27 ]} Las estimaciones del número de filos varían de 18 a 23, de los cuales solo 8 tienen representantes que han sido cultivados y estudiados directamente. Muchos de estos grupos hipotéticos se conocen a partir de una única secuencia de ARNr, por lo que el nivel de diversidad sigue siendo incierto. ^{[ 49 ]} Esta situación también se observa en las bacterias; muchos microbios no cultivados presentan problemas similares con la caracterización. ^{[ 50 ]}

Los siguientes filos han sido publicados válidamente según el Código Procariota ; pertenecientes a los cuatro reinos de arqueas: ^{[ 51 ] [ 52 ] [ 2 ]}

• Metanobacterióta
• Microcaldota
• Nanobdellota
• Promethearchaeota
• Termoproteota

Se han propuesto los siguientes filos, pero no se han publicado válidamente según el Código Procariota; los filos que no pertenecen a ningún reino se muestran en negrita : ^{[ 53 ] [ 2 ]}

La siguiente tabla compara algunas características principales de los tres dominios, para ilustrar sus similitudes y diferencias. ^{[ 75 ]}

Las arqueas se separaron como un tercer dominio debido a las grandes diferencias en la estructura de su ARN ribosómico. La molécula particular de ARNr 16S es clave para la producción de proteínas en todos los organismos. Debido a que esta función es tan fundamental para la vida,  es poco probable que los organismos con mutaciones en su ARNr 16S sobrevivan, lo que lleva a una gran (aunque no absoluta) estabilidad en la estructura de este polinucleótido a lo largo de las generaciones.  El ARNr 16S es lo suficientemente grande como para mostrar variaciones específicas de cada organismo, pero aún lo suficientemente pequeño como para compararse rápidamente. En 1977, Carl Woese, un microbiólogo que estudiaba las secuencias genéticas de los organismos, desarrolló un nuevo método de comparación que consistía en dividir el ARN en fragmentos que podían clasificarse y compararse con otros fragmentos de otros organismos. ^{[ 17 ]} Cuanto más similares sean los patrones entre especies, más estrechamente relacionadas estarán. ^{[ 78 ]}

Woese utilizó su nuevo método de comparación de ARNr para categorizar y contrastar diferentes organismos. Comparó una variedad de especies y se topó con un grupo de metanógenos con ARNr muy diferente al de cualquier procariota o eucariota conocido. ^{[ 17 ]} Estos metanógenos eran mucho más similares entre sí que a otros organismos, lo que llevó a Woese a proponer el nuevo dominio de Archaea. ^{[ 17 ]} Sus experimentos mostraron que las arqueas eran genéticamente más similares a los eucariotas que a los procariotas, aunque eran más similares a los procariotas en estructura. ^{[ 79 ]} Esto llevó a la conclusión de que Archaea y Eukarya compartían un ancestro común más reciente que Eukarya y Bacteria. ^{[ 79 ]} El desarrollo del núcleo ocurrió después de la separación entre Bacteria y este ancestro común. ^{[ 79 ] [ 18 ]}

Una propiedad única de las arqueas es el uso abundante de lípidos con enlaces éter en sus membranas celulares. Los enlaces éter son más estables químicamente que los enlaces éster que se encuentran en bacterias y eucariotas, lo que puede ser un factor que contribuye a la capacidad de muchas arqueas para sobrevivir en ambientes extremos que ejercen un gran estrés sobre las membranas celulares, como el calor y la salinidad extremos . El análisis comparativo de los genomas de las arqueas también ha identificado varias inserciones/deleciones moleculares conservadas y proteínas características presentes de forma única en todas las arqueas o en diferentes grupos principales dentro de las arqueas. ^{[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]} Otra característica única de las arqueas, que no se encuentra en ningún otro organismo, es la metanogénesis (la producción metabólica de metano). Las arqueas metanogénicas desempeñan un papel fundamental en los ecosistemas con organismos que obtienen energía de la oxidación del metano, muchos de los cuales son bacterias, ya que a menudo son una fuente importante de metano en dichos ambientes y pueden desempeñar un papel como productores primarios. Los metanógenos también desempeñan un papel fundamental en el ciclo del carbono , descomponiendo el carbono orgánico en metano, que también es un importante gas de efecto invernadero. ^{[ 83 ]}

Esta diferencia en la estructura bioquímica de bacterias y arqueas ha sido explicada por los investigadores mediante procesos evolutivos. Se postula que ambos dominios se originaron en fuentes hidrotermales alcalinas de aguas profundas . Al menos en dos ocasiones, los microbios desarrollaron la biosíntesis de lípidos y la bioquímica de la pared celular. Se ha sugerido que el último ancestro común universal fue un organismo no de vida libre. ^{[ 84 ]} Este podría haber tenido una membrana permeable compuesta por anfifilos de cadena simple bacterianos (ácidos grasos), incluyendo anfifilos de cadena simple arqueales (isoprenoides). Estos estabilizan las membranas de ácidos grasos en el agua de mar; esta propiedad podría haber impulsado la divergencia de las membranas bacterianas y arqueales, "con la posterior biosíntesis de fosfolípidos dando lugar a los grupos de cabeza únicos G1P y G3P de arqueas y bacterias, respectivamente. De ser así, las propiedades conferidas por los isoprenoides de membrana sitúan la división lipídica tan pronto como el origen de la vida". ^{[ 85 ]}

Las relaciones entre los tres dominios son de importancia central para comprender el origen de la vida. La mayoría de las vías metabólicas , que son el objeto de la mayoría de los genes de un organismo, son comunes entre Archaea y Bacteria, mientras que la mayoría de los genes involucrados en la expresión génica son comunes entre Archaea y Eukarya. ^{[ 87 ]} Dentro de los procariotas, la estructura celular de las arqueas es más similar a la de las bacterias Gram positivas , en gran parte porque ambas tienen una sola bicapa lipídica ^{[ 88 ]} y generalmente contienen un sacculus grueso (exoesqueleto) de composición química variable. ^{[ 89 ]} En algunos árboles filogenéticos basados ​​en diferentes secuencias de genes/proteínas de homólogos procariotas , los homólogos de las arqueas están más estrechamente relacionados con los de las bacterias Gram positivas. ^{[ 88 ]} Las arqueas y las bacterias Gram positivas también comparten indels conservados en una serie de proteínas importantes, como Hsp70 y glutamina sintetasa  I; ^{[ 88 ] [ 90 ]} pero la filogenia de estos genes se interpretó para revelar la transferencia de genes entre dominios, ^{[ 91 ] [ 92 ]} y podría no reflejar la(s) relación(es) entre organismos. ^{[ 93 ]}

Se ha propuesto que las arqueas evolucionaron a partir de bacterias Gram positivas en respuesta a la presión de selección de antibióticos . ^{[ 88 ] [ 90 ] [ 94 ]} Esto se sugiere por la observación de que las arqueas son resistentes a una amplia variedad de antibióticos que son producidos principalmente por bacterias Gram positivas, ^{[ 88 ] [ 90 ]} y que estos antibióticos actúan principalmente sobre los genes que distinguen a las arqueas de las bacterias. La propuesta es que la presión selectiva hacia la resistencia generada por los antibióticos Gram positivos fue finalmente suficiente para causar cambios extensos en muchos de los genes objetivo de los antibióticos, y que estas cepas representaron los ancestros comunes de las arqueas actuales. ^{[ 94 ]} La evolución de las arqueas en respuesta a la selección de antibióticos, o cualquier otra presión selectiva competitiva, también podría explicar su adaptación a ambientes extremos (como alta temperatura o acidez) como resultado de una búsqueda de nichos desocupados para escapar de los organismos productores de antibióticos; ^{[ 94 ] [ 95 ]} Cavalier-Smith ha hecho una sugerencia similar, la hipótesis de Neomura . ^{[ 96 ]} Esta propuesta también está respaldada por otros trabajos que investigan las relaciones estructurales de las proteínas ^{[ 97 ]} y estudios que sugieren que las bacterias grampositivas pueden constituir los linajes de ramificación más tempranos dentro de los procariotas. ^{[ 98 ]}

La relación evolutiva entre arqueas y eucariotas sigue sin estar clara. Aparte de las similitudes en la estructura y función celular que se analizan más adelante, muchos árboles genéticos agrupan a ambos. ^{[ 100 ]}

Entre los factores que complican la situación se incluyen las afirmaciones de que la relación entre los eucariotas y el filo arqueal Thermoproteota es más estrecha que la relación entre el reino arqueal Methanobacteriati y Thermoproteota ^{[ 101 ]} y la presencia de genes similares a los de las arqueas en ciertas bacterias, como Thermotoga maritima , por transferencia horizontal de genes . ^{[ 102 ]} La hipótesis estándar afirma que el ancestro de los eucariotas divergió tempranamente de las arqueas, ^{[ 103 ] [ 104 ]} y que los eucariotas surgieron a través de la simbiogénesis , la fusión de una arquea y una eubacteria, que formó las mitocondrias ; esta hipótesis explica las similitudes genéticas entre los grupos. ^{[ 99 ]} La hipótesis del eocitos, en cambio, postula que los eucariotas surgieron relativamente tarde de las arqueas. ^{[ 105 ]}

Se descubrió en 2015 un linaje de arqueas, Lokiarchaeum (del nuevo filo propuesto " Lokiarchaeota "), que recibe su nombre de una chimenea hidrotermal llamada Castillo de Loki en el Océano Ártico, y que resultó ser el más estrechamente relacionado con los eucariotas conocido hasta ese momento. Se le ha denominado organismo de transición entre procariotas y eucariotas. ^{[ 106 ] [ 107 ]}

Desde entonces se han encontrado varios filos hermanos de "Lokiarchaeota" (" Thorarchaeota ", " Odinarchaeota ", " Heimdallarchaeota "), que en conjunto conforman un nuevo supergrupo propuesto llamado "Asgard". ^{[ 35 ] [ 108 ] [ 109 ]}

Los detalles de la relación de los miembros de Promethearchaeati / "Asgard" y los eucariotas aún están en consideración, ^{[ 110 ]} aunque, en enero de 2020, los científicos informaron que Promethearchaeum syntrophicum , un tipo de arquea Promethearchaeati / "Asgard", podría ser un posible vínculo entre microorganismos procariotas simples y eucariotas complejos hace unos dos mil millones de años. ^{[ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]}

La mayoría de las arqueas (pero no Thermoplasma ni Ferroplasma ) poseen una pared celular. ^{[ 120 ]} En la mayoría de las arqueas, la pared se ensambla a partir de proteínas de la capa superficial, que forman una capa S. ^{[ 128} ] Una capa S es una matriz rígida de moléculas de proteína que cubren el exterior de la célula (como una cota ^de malla ). ^{[ 129 ]} Esta capa proporciona protección tanto química como física, y puede evitar que las macromoléculas entren en contacto con la membrana celular. ^{[ 130 ]} A diferencia de las bacterias, las arqueas carecen de peptidoglicano en sus paredes celulares. ^{[ 131 ]} Las Methanobacteriales sí tienen paredes celulares que contienen pseudopeptidoglicano , que se asemeja al peptidoglicano eubacteriano en morfología, función y estructura física, pero el pseudopeptidoglicano es distinto en su estructura química; carece de D-aminoácidos y ácido N-acetilmurámico , sustituyendo este último por ácido N-acetiltalosaminurónico . ^{[ 130 ]}

Los flagelos arqueales se conocen como arqueolas , que funcionan como los flagelos bacterianos : sus largos tallos son impulsados ​​por motores rotatorios en la base. Estos motores son alimentados por un gradiente de protones a través de la membrana, pero las arqueolas son notablemente diferentes en composición y desarrollo. ^{[ 126 ]} Los dos tipos de flagelos evolucionaron a partir de ancestros diferentes. El flagelo bacteriano comparte un ancestro común con el sistema de secreción de tipo III , ^{[ 132 ] [ 133 ]} mientras que los flagelos arqueales parecen haber evolucionado a partir de pili bacterianos de tipo IV . ^{[ 134 ]} A diferencia del flagelo bacteriano, que es hueco y se ensambla mediante subunidades que se mueven hacia arriba desde el poro central hasta la punta del flagelo, los flagelos arqueales se sintetizan mediante la adición de subunidades en la base. ^{[ 135 ]}

Las membranas de las arqueas están formadas por moléculas diferentes a las de las membranas bacterianas y eucariotas. ^{[ 136 ]} En todos los organismos, las membranas celulares están formadas por moléculas conocidas como fosfolípidos . Estas moléculas poseen una parte polar que se disuelve en agua (la "cabeza" de fosfato ) y una parte no polar "grasa" que no se disuelve (la cola lipídica). Estas partes disímiles están conectadas por una molécula de glicerol . En agua, los fosfolípidos se agrupan, con las cabezas orientadas hacia el agua y las colas en dirección opuesta. La estructura principal de las membranas celulares es una doble capa de estos fosfolípidos, denominada bicapa lipídica . ^{[ 137 ]}

Los fosfolípidos de las arqueas son inusuales en cuatro aspectos:

• Tienen membranas compuestas de lípidos de glicerol-éter , mientras que las bacterias y los eucariotas tienen membranas compuestas principalmente de lípidos de glicerol- éster . ^{[ 138 ]} La diferencia radica en el tipo de enlace que une los lípidos a la porción de glicerol; los dos tipos se muestran en amarillo en la figura de la derecha. En los lípidos éster, se trata de un enlace éster , mientras que en los lípidos éter se trata de un enlace éter . ^{[ 139 ]}
• La estereoquímica de la porción de glicerol de las arqueas es la imagen especular de la que se encuentra en otros organismos. La porción de glicerol puede presentarse en dos formas que son imágenes especulares una de la otra, llamadas enantiómeros . Así como una mano derecha no cabe fácilmente en un guante izquierdo, los enantiómeros de un tipo generalmente no pueden ser utilizados ni producidos por enzimas adaptadas para el otro. Los fosfolípidos de las arqueas se construyen sobre una estructura base de sn -glicerol-1-fosfato, que es un enantiómero de sn -glicerol-3-fosfato, la estructura base de los fosfolípidos que se encuentra en bacterias y eucariotas. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas completamente diferentes para sintetizar fosfolípidos en comparación con las bacterias y los eucariotas. Dichas enzimas se desarrollaron muy temprano en la historia de la vida, lo que indica una separación temprana de los otros dos dominios. ^{[ 136 ]}
• Las colas lipídicas de las arqueas difieren de las de otros organismos en que se basan en largas cadenas de isoprenoides con múltiples ramificaciones laterales, a veces con anillos de ciclopentano o ciclohexano . ^{[ 140 ]} Por el contrario, los ácidos grasos en las membranas de otros organismos tienen cadenas lineales sin ramificaciones laterales ni anillos. Aunque los isoprenoides desempeñan un papel importante en la bioquímica de muchos organismos, solo las arqueas los utilizan para sintetizar fosfolípidos. Estas cadenas ramificadas podrían ayudar a prevenir la fuga de las membranas de las arqueas a altas temperaturas. ^{[ 141 ]}
• En algunas arqueas, la bicapa lipídica se reemplaza por una monocapa. En efecto, las arqueas fusionan las colas de dos moléculas de fosfolípidos en una sola molécula con dos cabezas polares (una bolaanfifílica ); esta fusión puede hacer que sus membranas sean más rígidas y resistentes a ambientes adversos. ^{[ 142 ]} Por ejemplo, los lípidos de Ferroplasma son de este tipo, lo que se cree que contribuye a la supervivencia de este organismo en su hábitat altamente ácido. ^{[ 143 ]}

Haloferax volcanii , una arquea halófila extrema, forma puentes citoplasmáticos entre células que parecen utilizarse para la transferencia de ADN de una célula a otra en cualquier dirección. ^{[ 174 ]}

Cuando las arqueas hipertermófilas Sulfolobus solfataricus ^{[ 175 ]} y Sulfolobus acidocaldarius ^{[ 176 ]} se exponen a la irradiación UV que daña el ADN o a los agentes bleomicina o mitomicina C , se induce la agregación celular específica de la especie. La agregación en S.  solfataricus no pudo ser inducida por otros factores de estrés físico, como el cambio de pH o de temperatura, ^{[ 175 ]} lo que sugiere que la agregación es inducida específicamente por el daño al ADN . Ajon et al. ^{[ 176 ]} demostraron que la agregación celular inducida por UV media el intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia en S.  acidocaldarius . Las tasas de recombinación superaron las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Frols et al. ^{[ 175 ] [ 177 ]} y Ajon et al. ^{[ 176 ]} plantearon la hipótesis de que la agregación celular mejora la transferencia de ADN específica de la especie entre células de Sulfolobus para proporcionar una mayor reparación del ADN dañado mediante recombinación homóloga . Esta respuesta puede ser una forma primitiva de interacción sexual similar a los sistemas de transformación bacteriana mejor estudiados que también están asociados con la transferencia de ADN específica de la especie entre células, lo que conduce a la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN. ^{[ 178 ]}

Las arqueas son el objetivo de varios virus en una virosfera diversa distinta de los virus bacterianos y eucariotas. Hasta ahora se han organizado en 15 a 18 familias basadas en ADN, pero múltiples especies permanecen sin aislar y esperan clasificación. ^{[ 179 ] [ 180 ] [ 181 ]} Estas familias se pueden dividir informalmente en dos grupos: específicos de arqueas y cosmopolitas. Los virus específicos de arqueas atacan solo a las especies de arqueas y actualmente incluyen 12 familias. Se han observado numerosas estructuras virales únicas, previamente no identificadas en este grupo, incluyendo: virus en forma de botella, en forma de huso, en forma de espiral y en forma de gota. ^{[ 180 ]} Si bien los ciclos reproductivos y los mecanismos genómicos de las especies específicas de arqueas pueden ser similares a los de otros virus, poseen características únicas que se desarrollaron específicamente debido a la morfología de las células huésped que infectan. ^{[ 179 ]} Sus mecanismos de liberación viral difieren de los de otros fagos. Los bacteriófagos generalmente siguen vías líticas , vías lisogénicas o (raramente) una mezcla de ambas. ^{[ 182 ]} La mayoría de las cepas virales específicas de arqueas mantienen una relación estable, algo lisogénica, con sus huéspedes, apareciendo como una infección crónica. Esto implica la producción y liberación gradual y continua de viriones sin matar la célula huésped. ^{[ 183 ]} Prangishyili (2013) señaló que se ha planteado la hipótesis de que los fagos arqueales con cola se originaron a partir de bacteriófagos capaces de infectar especies haloarqueales . Si la hipótesis es correcta, se puede concluir que otros virus de ADN de doble cadena que componen el resto del grupo específico de arqueas son su propio grupo único en la comunidad viral global. Krupovic et al. (2018) afirma que los altos niveles de transferencia horizontal de genes , las rápidas tasas de mutación en los genomas virales y la falta de secuencias genéticas universales han llevado a los investigadores a percibir la vía evolutiva de los virus arqueales como una red. La falta de similitudes entre los marcadores filogenéticos en esta red y la virosfera global, así como los vínculos externos con elementos no virales, pueden sugerir que algunas especies de virus específicos de arqueas evolucionaron a partir de elementos genéticos móviles (EGM) no virales. ^{[ 180 ]}

Estos virus se han estudiado con mayor detalle en termófilos, particularmente en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . ^{[ 184 ]} Recientemente se han aislado dos grupos de virus de ADN monocatenario que infectan arqueas. Un grupo está representado por el virus pleomórfico Halorubrum 1 ( Pleolipoviridae ) que infecta arqueas halófilas, ^{[ 185 ]} y el otro por el virus Aeropyrum coil-shaped ( Spiraviridae ) que infecta a un huésped hipertermófilo (crecimiento óptimo a 90–95  °C). ^{[ 186 ]} Cabe destacar que este último virus posee el genoma de ADN monocatenario más grande reportado hasta la fecha. Las defensas contra estos virus pueden implicar la interferencia de ARN de secuencias de ADN repetitivas relacionadas con los genes de los virus. ^{[ 187 ] [ 188 ]}

Originalmente se pensaba que la detección de quórum no existía en las arqueas, pero estudios recientes han demostrado que algunas especies pueden comunicarse mediante este mecanismo. Otros estudios han revelado interacciones sintróficas entre arqueas y bacterias durante el crecimiento de biopelículas. Si bien la investigación sobre la detección de quórum en arqueas es limitada, algunos estudios han descubierto proteínas LuxR en especies arqueas, que presentan similitudes con las LuxR bacterianas, lo que permite la detección de pequeñas moléculas utilizadas en la comunicación de alta densidad. De forma similar a las bacterias, se ha demostrado que las proteínas LuxR de las arqueas se unen a ligandos AHL (lactonas) y no AHL, lo cual es fundamental para la comunicación intraespecífica, interespecífica e interreino mediante la detección de quórum. ^{[ 197 ]}

Se sabe que las arqueas forman biopelículas, una estrategia común entre los microorganismos. ^{[ 198 ]} Se cree que la detección de quórum juega un papel en la formación de biopelículas de arqueas, pero se sabe menos sobre la detección de quórum en arqueas que en bacterias. Se ha observado que algunas arqueas forman biopelículas cuando el pH es un valor específico, sin depender necesariamente de la detección de quórum, por ejemplo. Estas biopelículas son comunidades sésiles de microorganismos (pueden contener múltiples especies diferentes) que producen sustancias poliméricas extracelulares, las cuales se utilizan para crear una matriz dentro de la cual los microorganismos pueden crecer. Las biopelículas son beneficiosas ya que: protegen a los organismos del estrés abiótico; facilitan la transferencia horizontal de genes; y permiten que se produzca la sintropía.

La formación de biopelículas consta de varias etapas: adhesión, formación de microcolonias, maduración y dispersión. Durante la fase de adhesión, las arqueas se adhieren reversiblemente a una superficie mediante pili de tipo 4 y arqueelas. Algunas arqueas poseen otras estructuras implicadas en la adhesión, como hami, fimbrias o cánulas. Durante la fase de microcolonias, se produce la matriz de sustancia polimérica extracelular, y se ha observado que numerosas arqueas producen píldoras y nanocables entre las células. Durante la fase de maduración, la matriz adquiere una arquitectura sofisticada, que incluye vías para la salida de desechos de las biopelículas. Se ha observado que diferentes arqueas producen biopelículas con arquitecturas distintas. Finalmente, puede producirse la dispersión, en la que las células comienzan a abandonar la biopelícula; este proceso se ha observado en arqueas, pero aún no se comprenden los mecanismos subyacentes. ^{[ 198 ]}

Las arqueas existen en una amplia gama de hábitats , se reconocen como una parte importante de los ecosistemas globales , ^{[ 23 ]} y pueden representar alrededor del 20% de las células microbianas en los océanos ^{[ 199 ]} así como un gran número de células en los sedimentos del fondo marino . Sin embargo, las primeras arqueas descubiertas fueron extremófilas . ^{[ 144 ]} De hecho, algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas, a menudo por encima de 100 °C (212 °F) , como se encuentra en géiseres , chimeneas hidrotermales y pozos petrolíferos. Otros hábitats comunes incluyen hábitats muy fríos y agua altamente salina , ácida o alcalina , pero las arqueas incluyen mesófilas que crecen en condiciones suaves, en pantanos y marismas , aguas residuales , los océanos , el tracto intestinal de los animales y los suelos . ^{[ 9 ] [ 23 ]} De manera similar a las PGPR , las arqueas también se consideran una fuente de promoción del crecimiento de las plantas. ^{[ 9 ]}  

Las arqueas extremófilas pertenecen a cuatro grupos fisiológicos principales: halófilas , termófilas , alcalófilas y acidófilas . ^{[ 200 ]} Estos grupos no son exhaustivos ni específicos de un filo, ni son mutuamente excluyentes, ya que algunas arqueas pertenecen a varios grupos. No obstante, constituyen un punto de partida útil para la clasificación. ^{[ 201 ]}

Los halófilos, incluido el género Halobacterium , viven en ambientes extremadamente salinos como los lagos salados y superan en número a sus contrapartes bacterianas en salinidades superiores al 20-25%. ^{[ 144 ]} Los termófilos crecen mejor a temperaturas superiores a 45 °C (113 °F) , en lugares como las aguas termales; las arqueas hipertermófilas crecen de forma óptima a temperaturas superiores a 80 °C (176 °F) . ^{[ 202 ]} La arquea Methanopyrus kandleri cepa 116 puede incluso reproducirse a 122 °C (252 °F) , la temperatura más alta registrada para cualquier organismo. ^{[ 203 ]}      

Otras arqueas existen en condiciones muy ácidas o alcalinas. ^{[ 200 ]} Por ejemplo, una de las arqueas acidófilas más extremas es Picrophilus torridus , que crece a pH  0, lo que equivale a prosperar en ácido sulfúrico 1,2 molar . ^{[ 204 ]} 

Esta resistencia a los ambientes extremos ha convertido a las arqueas en el foco de especulación sobre las posibles propiedades de la vida extraterrestre . ^{[ 205 ]} Algunos hábitats extremófilos no son muy diferentes a los de Marte , ^{[ 206 ]} lo que lleva a sugerir que los microbios viables podrían transferirse entre planetas en meteoritos . ^{[ 207 ]}

Recientemente, varios estudios han demostrado que las arqueas existen no solo en ambientes mesófilos y termófilos, sino que también están presentes, a veces en grandes cantidades, a bajas temperaturas. Por ejemplo, las arqueas son comunes en ambientes oceánicos fríos como los mares polares. ^{[ 208 ]} Aún más significativo es el gran número de arqueas que se encuentran en todos los océanos del mundo en hábitats no extremos entre la comunidad planctónica (como parte del picoplancton ). ^{[ 209 ]} Aunque estas arqueas pueden estar presentes en cantidades extremadamente altas (hasta el 40% de la biomasa microbiana), casi ninguna de estas especies ha sido aislada y estudiada en cultivo puro . ^{[ 210 ]} En consecuencia, nuestra comprensión del papel de las arqueas en la ecología oceánica es rudimentaria, por lo que su influencia total en los ciclos biogeoquímicos globales sigue estando en gran medida inexplorada. ^{[ 211 ]} Algunos Thermoproteota marinos son capaces de nitrificar , lo que sugiere que estos organismos pueden afectar el ciclo del nitrógeno oceánico , ^{[ 156 ]} aunque estos Thermoproteota oceánicos también pueden utilizar otras fuentes de energía. ^{[ 212 ]}

También se encuentran grandes cantidades de arqueas en los sedimentos que cubren el fondo marino , constituyendo estos organismos al menos el 12,8%, ^{[ 213 ]} y en muchos lugares, la mayoría de las células vivas a profundidades superiores a 1 metro por debajo del fondo oceánico. ^{[ 214 ] [ 215 ]} Se ha demostrado que en todos los sedimentos superficiales oceánicos (desde 1000 a 10 000 m de profundidad), el impacto de la infección viral es mayor en las arqueas que en las bacterias y la lisis de arqueas inducida por virus representa hasta un tercio de la biomasa microbiana total muerta, lo que resulta en la liberación de ~0,3 a 0,5 gigatoneladas de carbono por año a nivel mundial. ^{[ 216 ]}

Las arqueas reciclan elementos como el carbono , el nitrógeno y el azufre a través de sus diversos hábitats. ^{[ 217 ]} Las arqueas llevan a cabo muchos pasos en el ciclo del nitrógeno . Esto incluye tanto reacciones que eliminan el nitrógeno de los ecosistemas (como la respiración basada en nitratos y la desnitrificación ) como procesos que introducen nitrógeno (como la asimilación de nitratos y la fijación de nitrógeno ). ^{[ 218 ] [ 219 ]}

Investigadores descubrieron recientemente la participación de las arqueas en las reacciones de oxidación del amoníaco . Estas reacciones son particularmente importantes en los océanos. ^{[ 157 ] [ 220 ]} Las arqueas también parecen cruciales para la oxidación del amoníaco en los suelos. Producen nitrito , que otros microbios oxidan a nitrato . Las plantas y otros organismos consumen este último. ^{[ 221 ]}

En el ciclo del azufre , las arqueas que crecen oxidando compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas, haciéndolo disponible para otros organismos, pero las arqueas que hacen esto, como Sulfolobus , producen ácido sulfúrico como producto de desecho, y el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede contribuir al drenaje ácido de minas y otros daños ambientales. ^{[ 222 ]}

En el ciclo del carbono , las arqueas metanógenas eliminan el hidrógeno y desempeñan un papel importante en la descomposición de la materia orgánica por parte de las poblaciones de microorganismos que actúan como descomponedores en ecosistemas anaeróbicos, como sedimentos, marismas y plantas de tratamiento de aguas residuales . ^{[ 223 ]}

Las interacciones bien caracterizadas entre arqueas y otros organismos son mutuas o comensales . No hay ejemplos claros de patógenos o parásitos arqueales conocidos hasta 2003, ^{[ 224 ] [ 225 ]} pero se ha sugerido que algunas especies de metanógenos están involucradas en infecciones en la boca , ^{[ 226 ] [ 227 ]} y Nanoarchaeum equitans puede ser un parásito de otra especie de arquea, ya que solo sobrevive y se reproduce dentro de las células de Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis , ^{[ 162 ]} y aparentemente no ofrece ningún beneficio a su huésped . ^{[ 228 ]}