La Base de Datos de Taxonomía Genómica (GTDB) es una base de datos en línea que mantiene información sobre una nomenclatura propuesta de procariotas , siguiendo un enfoque filogenómico basado en un conjunto de proteínas de copia única conservadas. Además de resolver grupos parafiléticos , este método también reasigna rangos taxonómicos algorítmicamente, actualizando los nombres en ambos casos. [ 1 ] La información para las arqueas se agregó en 2020, [ 2 ] junto con una clasificación de especies basada en la identidad nucleotídica promedio . [ 3 ] Cada actualización incorpora nuevos genomas, así como la curación automatizada y manual de la taxonomía. [ 4 ]
Existe una herramienta de código abierto llamada GTDB-Tk para clasificar los genomas preliminares en la jerarquía GTDB. [ 5 ] El sistema GTDB, a través de GTDB-Tk, se ha utilizado para catalogar bacterias aún no nombradas en el microbioma intestinal humano y otras fuentes metagenómicas . [ 6 ] [ 7 ]
La GTDB se incorporó al Manual de Sistemática de Arqueas y Bacterias de Bergey en 2019 como su recurso filogenómico. [ 8 ]
Metodología
Los genomas utilizados para construir la filogenia se obtienen del NCBI ( RefSeq y GenBank ), y las versiones de GTDB se indexan a las versiones de RefSeq , comenzando con la versión 76. Es importante destacar que este conjunto de datos incluye, cada vez con mayor frecuencia, genomas preliminares de microorganismos no cultivados obtenidos a partir de metagenomas y células individuales, lo que garantiza una mejor representación genómica del mundo microbiano. Todos los genomas se someten a un control de calidad independiente mediante CheckM antes de su inclusión en GTDB. [ 9 ]
Los genomas primero se someten a la llamada de genes para extraer los genes. La taxonomía se basa en árboles inferidos con FastTree a partir de un conjunto concatenado alineado de 120 proteínas marcadoras de copia única para Bacteria bajo un modelo WAG, y con IQ-TREE a partir de un conjunto concatenado de 53 (desde RS207; 122 antes) proteínas marcadoras para Archaea bajo el modelo PMSF. También se utilizan conjuntos de marcadores adicionales para validar de forma cruzada las topologías de los árboles, incluidas las proteínas ribosómicas concatenadas y los genes de ARN ribosómico. [ 9 ] La métrica de divergencia evolutiva relativa (RED), que determina los rangos taxonómicos utilizados, se deriva de los dos árboles principales mediante el programa PhyloRank. [ 1 ]
Las especies se delimitan utilizando la identidad nucleotídica promedio y la fracción de alineación, ambas calculadas por skani . Para las especies existentes en una versión anterior, GTDB compara la calidad y la posición de dos genomas y puede decidir cambiar a un nuevo genoma representativo de la especie . [ 9 ]
La taxonomía proviene de las siguientes fuentes:
- Una versión anterior, si está disponible para el vecindario de similitud genómica.
- La taxonomía del Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) se utilizó inicialmente para decorar el árbol del genoma a través de tax2tree. [ 1 ]
- La taxonomía Greengenes basada en el ARNr 16S se utiliza para complementar la taxonomía, particularmente en regiones del árbol sin representantes cultivados. [ 1 ]
- La Lista de nombres procariotas con estatus en la nomenclatura (LPSN) se utiliza como la principal autoridad taxonómica para establecer prioridades de nomenclatura. [ 1 ]
El personal de GTDB organiza la taxonomía a partir de las fuentes mencionadas anteriormente, comparándola con los resultados de PhyloRank y el árbol filogenético.
- El nodo del árbol correspondiente a un nombre de taxón puede tener un ROJO inapropiado para su rango. El nombre puede ser movido a otro nodo o (cambiando el sufijo latino) a un rango diferente. [ 1 ]
- La división puede ocurrir a nivel de especies o géneros si la divergencia resulta demasiado alta. Esto crea nuevos taxones. [ 3 ]
- El taxón puede resultar polifilético. El curador primero restringe el taxón al clado que contiene su material tipo. Se crea un nuevo taxón para cada uno de los demás clados. [ 1 ]
Para cada nuevo taxón, los curadores intentan encontrar un nombre propuesto en la literatura. Si no se propone ningún nombre, se le asigna un nombre provisional añadiendo un sufijo al nombre original, por ejemplo, Lactobacillus gasseri _A. Después de "Z" viene "AA". [ 1 ]
Contenido de la base de datos
Cada lanzamiento contiene: [ 10 ]
- Tablas taxonómicas que contienen la asignación de todos los ensamblajes genómicos incluidos a la taxonomía de filo a especie. (Una por dominio).
- Archivos que contienen los metadatos de cada ensamblaje genómico, incluyendo la taxonomía original del NCBI, el identificador de cepa original, la taxonomía de GTDB, las estimaciones de calidad y la presencia de genes importantes (ARNt y ARNr). (Uno por dominio).
- Archivos Newick del árbol de especies que contienen los genomas representativos de cada especie (uno por especie), construidos como se describe en la sección anterior. (Uno por dominio).
- Para genomas representativos de especies:
- alineamientos de genes marcadores identificados a partir de estos genomas
- archivo que contiene una secuencia de ARNr 16S de cada especie
- Archivos tarball que contienen versiones de aminoácidos y nucleótidos de todos los genes predichos en estos genomas.
- archivo tarball que contiene el contenido completo de todos estos genomas.
- Para todos los genomas que superan el control de calidad:
- alineamientos de genes marcadores identificados a partir de estos genomas
- Archivo que contiene todas las secuencias de ARNr 16S identificadas en estos genomas.
- Archivos auxiliares; consulte el archivo FILE_DESCRIPTIONS.txt completo.
La interfaz web muestra un árbol basado en la taxonomía (no en el archivo Newick completo), hasta el nivel de ensamblaje del genoma. Cada ensamblaje del genoma tiene una página que detalla sus metadatos y un historial de su clasificación en cada versión de GTDB. Incluye una función de búsqueda.
Efectos sobre la taxonomía aceptada
GTDB se ha convertido en un recurso importante para la taxonomía procariota. Tanto su árbol de especies como elementos de su metodología son utilizados por los taxónomos para mejorar la taxonomía actual aceptada según el Código Procariota . Por ejemplo, un taxónomo puede hacer referencia al árbol de GTDB sobre su propio árbol filogenético para respaldar aún más una propuesta taxonómica. [ 11 ]
Se han presentado propuestas aún más ambiciosas para incorporar gran parte de la base de datos a la taxonomía aceptada. Un artículo de 2022 en el IJSEM , escrito por autores externos, propone asignar nombres basados en sílabas latinas sin significado a más de 65.000 taxones de GTDB, [ 12 ] aunque ninguno de estos nombres se ha incorporado a la LPSN. Un artículo de 2023 del equipo de GTDB propone incorporar 223 taxones de orden superior al sistema Prokaryotic Code y 49 al sistema SeqCode . [ 13 ] Muchos de los nombres publicados bajo el Prokaryotic Code ya han sido validados. [ 14 ] (El SeqCode requiere el registro de los nombres para su publicación válida, lo cual también se ha realizado).
Cianobacterias
A diferencia de otras bacterias, las cianobacterias se rigen por un código de nomenclatura independiente, el Código Botánico (ICNafp), y poseen una rica colección de taxones descritos morfológicamente, antes del advenimiento de los métodos moleculares. Se ha realizado un trabajo considerable en los rangos taxonómicos superiores (órdenes y familias) para armonizarlos con los resultados de la filogenia molecular , pero persisten taxones problemáticos en los niveles inferiores. [ 15 ] Un ejemplo representativo es el género Synechococcus (y el Synechococcales en general ), donde taxones distantemente relacionados permanecen agrupados. Un artículo de 2020 propuso utilizar los métodos de GTDB para dividir este taxón en cinco órdenes, [ 16 ] pero no tuvo efecto en la taxonomía aceptada, ya que los nombres no se publicaron válidamente . [ 17 ]
El Código Botánico considera válidos los nombres publicados válidamente bajo el Código Procariota , [ 15 ] pero lo contrario no fue cierto hasta 2022, cuando el Código Procariota hizo lo mismo. Utilizando algunos nombres de géneros de cianobacterias publicados bajo el Código Botánico , el artículo de GTDB de 2023 mencionado anteriormente propuso 10 taxones superiores de cianobacterias para ser aceptados bajo el Código Procariota . [ 13 ]
La comunidad de cianobacterias revisó sus taxones de nivel superior en 2023 independientemente de la GTDB, utilizando una combinación de árboles filogenómicos y 16S. Las principales diferencias en comparación con la GTDB incluyen: [ 18 ]
- GTDB tiene en cuenta géneros y especies que nunca se han publicado válidamente y, a partir de ellos, crea taxones de orden superior como "Leptococcales". El clado correspondiente no tiene nombre en la taxonomía de 2023.
- Muchos taxones de cianobacterias se justifican por diferencias morfológicas que no necesariamente corresponden a una gran divergencia evolutiva. GTDB muestra agrupaciones de dichos taxones debido a la normalización RED. Por ejemplo, "Cyanobacteriales" corresponde a muchos órdenes en la taxonomía de 2023: Desertifilales, Geitlerinematales, Oscillatoriales, Spirulinales, Coleofasciculales, Chroococales, Gomontiellales, Chroococcidiopsidales, Nostocales.
En términos más generales, la situación nomenclatural de las cianobacterias sigue siendo lo suficientemente desordenada como para causar varias asignaciones confusas en GTDB que requieren ajustes manuales. Por ejemplo:
- Se sabe que algunos taxones de cianobacterias están anidados dentro de otros y aún se mantienen provisionalmente por tener características "únicas y distintas". GTDB no respeta esta distinción, lo que lleva a reasignaciones. Los resultados pueden ser confusos cuando los géneros que se van a fusionar tienen especies que comparten los mismos epítetos específicos. Un ejemplo se describe en Aphanizomenon flos-aquae § Taxonomía y diversidad . [ 19 ]
- Algunos géneros no tienen genoma para su especie tipo , ni una especie estrechamente relacionada con ella. Esto puede generar un concepto de género sorprendentemente diferente al de la taxonomía aceptada, ya que GTDB solo utiliza el genoma, nunca otras fuentes como el ADNr 16S. Por ejemplo, el concepto de " Limnothrix " en GTDB se define en torno a Limnothrix rosea , que se sabe que pertenece más propiamente a Picosynechococcus . [ 20 ]
(Ambas situaciones pueden ocurrir en cualquier grupo de procariotas, pero las cianobacterias se ven particularmente afectadas debido a la mayor escasez de genomas y al retraso histórico en la adopción de métodos moleculares).
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Parks, DH; Chuvochina, M; Waite, DW; Rinke, C; Skarshewski, A; Chaumeil, PA; Hugenholtz, P (noviembre de 2018). "Una taxonomía bacteriana estandarizada basada en la filogenia del genoma revisa sustancialmente el árbol de la vida" ( PDF) . Nature Biotechnology . 36 (10): 996– 1004. bioRxiv 10.1101/256800 . doi : 10.1038/nbt.4229 . PMID 30148503. S2CID 52093100 .
- ↑ Rinke, Christian; Chuvochina, Maria; Mussig, Aaron J.; Chaumeil, Pierre-Alain; Davín, Adrián A.; Waite, David W.; Whitman, William B.; Parks, Donovan H.; Hugenholtz, Philip (21 de junio de 2021). " Una taxonomía arqueal estandarizada para la base de datos de taxonomía del genoma" (PDF) . Nature Microbiology . 6 (7): 946– 959. doi : 10.1038/s41564-021-00918-8 . ISSN 2058-5276 . PMID 34155373. S2CID 235595884 .
- 1 2 Parks, DH; Chuvochina, M; Chaumeil, PA; Rinke, C; Mussig, AJ; Hugenholtz, P (septiembre de 2020). " Una taxonomía completa de dominio a especie para Bacteria y Archaea" . Nature Biotechnology . 38 (9): 1079– 1086. bioRxiv 10.1101/771964 . doi : 10.1038/s41587-020-0501-8 . PMID 32341564. S2CID 216560589 .
- ↑ Para obtener información sobre cada actualización, consulte los registros de cambios correspondientes. Para conocer los cambios más importantes que merecen ser documentados, consulte la sección "Citar GTDB" en la página Acerca de .
- ↑ Chaumeil, PA; Mussig, AJ; Hugenholtz, P; Parks, DH (15 de noviembre de 2019). "GTDB-Tk: un conjunto de herramientas para clasificar genomas con la base de datos de taxonomía genómica" . Bioinformatics . 36 ( 6): 1925–1927 . doi : 10.1093/bioinformatics/btz848 . PMC 7703759. PMID 31730192 .
- ↑ Almeida, Alexandre; Nayfach, Stephen; Boland, Miguel; Strozzi, Francesco; Beracochea, Martin; Shi, Zhou Jason; Pollard, Katherine S.; Sakharova, Ekaterina; Parks, Donovan H.; Hugenholtz, Philip; Segata, Nicola; Kyrpides, Nikos C.; Finn, Robert D. (20 de julio de 2020). "Un catálogo unificado de 204.938 genomas de referencia del microbioma intestinal humano" . Nature Biotechnology . 39 (1): 105–114 . doi : 10.1038/s41587-020-0603-3 . PMC 7801254. PMID 32690973 .
- ↑ Nayfach, Stephen; et al. (9 de noviembre de 2020). "Un catálogo genómico de los microbiomas de la Tierra" . Nature Biotechnology . 39 (4): 499– 509. doi : 10.1038/s41587-020-0718-6 . PMC 8041624. PMID 33169036 .
- ↑ "Incorporación de la filogenómica en BMSAB" . Bergey's Manual Trust .
- 1 2 3 "METHODS.txt (GTDB release 220)" . data.gtdb.ecogenomic.org . 2024.
- ↑ "220.0/FILE_DESCRIPTIONS.txt" .
- ↑ Gupta, Radhey S.; Patel, Sudip; Saini, Navneet; Chen, Shu (1 de noviembre de 2020). "Delimitación robusta de 17 clados de especies distintas de Bacillus, propuestos como nuevos géneros de Bacillaceae, mediante filogenómica y análisis genómicos comparativos: descripción de Robertmurraya kyonggiensis sp. nov. y propuesta de un género enmendado de Bacillus que lo limita solo a los miembros de los clados de especies Subtilis y Cereus". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 70 (11): 5753– 5798. doi : 10.1099/ijsem.0.004475 . PMID 33112222 .
- ↑ Pallen, MJ; Rodriguez-R, LM; Alikhan, NF (septiembre de 2022). "Nombrando lo no nombrado: más de 65 000 nombres Candidatus para arqueas y bacterias no nombradas en la base de datos de taxonomía genómica" (PDF) . Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 72 (9). doi : 10.1099/ijsem.0.005482 . PMID 36125864 .
- 1 2 Chuvochina, M; Mussig, AJ; Chaumeil, PA; Skarshewski, A; Rinke, C; Parks, DH; Hugenholtz, P (17 de enero de 2023). "Propuesta de nombres para 329 taxones de rango superior definidos en la base de datos de taxonomía del genoma bajo dos códigos procariotas" . FEMS Microbiology Letters . 370 fnad071. doi : 10.1093/femsle/fnad071 . PMC 10408702. PMID 37480240 .
- ↑ Oren, Aharon; Göker, Markus (1 de febrero de 2024). "Lista de validación n.º 215. Publicación válida de nombres nuevos y nuevas combinaciones efectivamente publicadas fuera del IJSEM" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 74 (1). doi : 10.1099/ijsem.0.006173 . PMID 38299482 .
- 1 2 Dextro, Rafael B.; Delbaje, Endrews; Cotta, Simone R.; Zehr, Jonathan P.; Fiore, Marli F. (octubre de 2021). "Las tendencias en los datos genómicos de acceso libre aceleran los avances en la taxonomía de las cianobacterias". Journal of Phycology . 57 (5): 1392– 1402. doi : 10.1111/jpy.13200 .
- ↑ Salazar, Vinícius W.; Tschoeke, Diogo A.; Swings, Jean; Cosenza, Carlos A.; Mattoso, Marta; Thompson, Cristiane C.; Thompson, Fabiano L. (noviembre de 2020). "Un nuevo sistema de taxonomía genómica para el colectivo Synechococcus". Environmental Microbiology . 22 (11): 4557– 4570. doi : 10.1111/1462-2920.15173 .
- ↑ "Orden "Leptococcales"" . LPSN .
🧍 Si bien los autores no propusieron explícitamente este nombre de taxón, tampoco proporcionaron una cita adecuada de la autoridad del nombre.
- ↑ Strunecký, Otakar; Ivanova, Anna Pavlovna; Mareš, Jan (febrero de 2023). "Una clasificación actualizada de órdenes y familias de cianobacterias basada en análisis filogenómico y polifásico". Journal of Phycology . 59 (1): 12– 51. doi : 10.1111/jpy.13304 .
- ^ "Situación desafortunada con respecto a:"Dolichospermum flosaquae", "D. flos-aquae", "Aphanizomenon flos-aquae"" . Foro GTDB . 23 de mayo de 2025.
- ↑ "Limnothrix, Picosynechococcus" . Foro GTDB . 21 de enero de 2026.
Lecturas adicionales
- Zhu, Q; Mai, U; Pfeiffer, W; et al. (2 de diciembre de 2019). "Filogenómica de 10.575 genomas revela proximidad evolutiva entre los dominios Bacteria y Archaea" . Nature Communications . 10 (1): 5477. Bibcode : 2019NatCo..10.5477Z . doi : 10.1038/ s41467-019-13443-4 . PMC 6889312. PMID 31792218 . – un esfuerzo independiente similar que también evalúa la calidad taxonómica de GTDB.
Enlaces externos
- AnnoTree : herramienta de terceros para la visualización de anotaciones genómicas utilizando el árbol de especies GTDB (R95 o R214).
- bases de datos del genoma