Articulo de referencia

Termococo

Thermococcus es un género de arqueas termófilas de la familia Thermococcaceae . [ 1 ] Los miembros del género Thermococcus son típicamente especies cocoides de forma irregular, ...

Thermococcus es un género de arqueas termófilas de la familia Thermococcaceae . [ 1 ]

Los miembros del género Thermococcus son típicamente especies cocoides de forma irregular, con un tamaño que varía de 0,6 a 2,0 μm de diámetro. [ 2 ] Algunas especies de Thermococcus son inmóviles, y otras tienen motilidad , utilizando flagelos como su principal modo de movimiento. Estos flagelos suelen encontrarse en un polo específico del organismo. Este movimiento se ha observado a temperatura ambiente o a altas temperaturas, dependiendo del organismo específico. [ 3 ] En algunas especies, estos microorganismos pueden agregarse y formar placas blanco-grisáceas. [ 4 ] Las especies del género Thermococcus suelen prosperar a temperaturas entre 60 y 105 °C, [ 5 ] ya sea en presencia de chimeneas hidrotermales o manantiales de agua dulce. [ 6 ] Las especies de este género son estrictamente anaerobias, [ 7 ] [ 8 ] y termófilas, [ 2 ] [ 7 ] encontradas en una variedad de profundidades, como en respiraderos hidrotermales a 2500 m bajo la superficie del océano, [ 9 ] pero también centímetros bajo la superficie del agua en manantiales geotérmicos. [ 10 ] Estos organismos prosperan a niveles de pH de 5,6-7,9. [ 11 ] Se han encontrado miembros de este género en muchos sistemas de respiraderos hidrotermales en el mundo, incluyendo desde los mares de Japón, [ 12 ] hasta las costas de California. [ 13 ] La sal de cloruro de sodio suele estar presente en estos lugares a una concentración del 1% al 3%, [ 8 ] pero no es un sustrato requerido para estos organismos, [ 14 ] [ 15 ] como mostró un estudio sobre miembros de Thermococcus que viven en sistemas de agua caliente dulce en Nueva Zelanda, [ 6 ] pero sí requieren una baja concentración de iones de litio para su crecimiento. [ 16 ] Los miembros de Thermococcus se describen como heterótrofos, quimiotróficos, [ 2 ] [ 17 ] [ 18 ] y son sulfanógenos organotróficos; utilizando azufre elemental y fuentes de carbono que incluyen aminoácidos, carbohidratos y ácidos orgánicos como el piruvato. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

Filogenia

Especie no asignada:

  • T. marinus Jolivet et al. 2025
  • " T. mexicalis " Antoine 1996
  • " T. petroboostus " Kapse, Dagar y Dhakephalkar 2024
  • " T. waimanguensis " Goetz & Morgan 1999

Metabolismo

Metabólicamente, Thermococcus spp. han desarrollado una forma de glucólisis diferente a la de eucariotas y procariotas. [ 26 ] [ 5 ] Un ejemplo de una vía metabólica para estos organismos es el metabolismo de los péptidos, [ 26 ] que ocurre en tres pasos: primero, la hidrólisis de los péptidos a aminoácidos es catalizada por peptidasas, [ 5 ] luego la conversión de los aminoácidos a cetoácidos es catalizada por aminotransferasas, [ 26 ] y finalmente el CO 2 se libera de la descarboxilación oxidativa o de los cetoácidos por cuatro enzimas diferentes, [ 5 ] lo que produce derivados de la coenzima A que se utilizan en otras vías metabólicas importantes. [ 5 ] Las especies de Thermococcus también poseen la enzima rubisco (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa), [ 27 ] que se produce a partir de enzimas involucradas en el metabolismo de los ácidos nucleicos en Thermococcus kodakarensis , [ 5 ] [ 26 ] [ 27 ] lo que demuestra cuán integrados están realmente estos sistemas metabólicos para estos microorganismos hipertermófilos. [ 27 ] Algunos nutrientes son limitantes en el crecimiento celular de Thermococcus . [ 27 ] Los nutrientes que más afectan el crecimiento celular en las especies de Thermococcus son las fuentes de carbono y nitrógeno. [ 27 ] Dado que las especies de Thermococcus no generan metabólicamente todos los aminoácidos necesarios, algunos deben ser proporcionados por el entorno en el que prosperan estos organismos. Algunos de estos aminoácidos necesarios son la leucina, la isoleucina y la valina (los aminoácidos de cadena ramificada). [ 27 ] Cuando las especies de Thermococcus se suplementan con estos aminoácidos, pueden metabolizarlos y producir acetil-CoA o succinil-CoA, [ 27 ] que son precursores importantes utilizados en otras vías metabólicas esenciales para el crecimiento y la respiración celular. [ 27 ] Thermococcus onnurineus carece de los genes para la biosíntesis de nucleótidos de purina y, por lo tanto, depende de fuentes ambientales para satisfacer sus requerimientos de purina. [ 28 ] Con la tecnología actual, ThermococcusLos miembros son relativamente fáciles de cultivar en laboratorios, [ 29 ] y por lo tanto se consideran organismos modelo para estudiar las vías fisiológicas y moleculares de los extremófilos. [ 30 ] [ 31 ] Thermococcus kodakarensis es un ejemplo de una especie modelo de Thermococcus , un microorganismo cuyo genoma completo ha sido examinado y replicado. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

Ecología

Las especies de Thermococcal pueden crecer entre 60 y 102  °C, con una temperatura óptima de 85  °C, lo que les otorga una gran ventaja ecológica al ser los primeros organismos en colonizar nuevos ambientes hidrotermales. [ 5 ] [ 34 ] [ 35 ] Como hipertermófilos, requieren condiciones ambientales extremas, incluyendo temperatura, pH y salinidad. Estas condiciones conducen a la producción de proteínas de estrés y chaperonas moleculares que protegen el ADN, así como la maquinaria celular de mantenimiento. Thermococcus también prospera en condiciones gluconeogénicas. Algunas especies de Thermococcal producen CO 2 , H 2 y H 2 S como productos del metabolismo y la respiración. [ 31 ] La liberación de estas moléculas es utilizada posteriormente por otras especies autótrofas, lo que contribuye a la diversidad de las comunidades microbianas hidrotermales. [ 5 ] Este tipo de cultivo de enriquecimiento continuo juega un papel crucial en la ecología de las chimeneas hidrotermales de aguas profundas, [ 36 ] lo que sugiere que los termococos interactúan con otros organismos a través del intercambio de metabolitos, lo que apoya el crecimiento de los autótrofos. [ 5 ] Las especies de Thermococcus que liberan H 2 con el uso de múltiples hidrogenasas (incluidas las hidrogenasas dependientes de CO) se han considerado biocatalizadores potenciales para las reacciones de desplazamiento del gas de agua. [ 37 ]

Mecanismos de transporte

Las especies de Thermococcus son naturalmente competentes para captar ADN e incorporar ADN donante en sus genomas mediante recombinación homóloga. [ 38 ] Estas especies pueden producir vesículas de membrana (VM), [ 38 ] formadas por gemación desde las membranas celulares más externas, [ 38 ] [ 39 ] que pueden capturar y obtener plásmidos de especies de Archaea vecinas para transferir el ADN a sí mismas o a especies circundantes. [ 38 ] Estas VM se secretan de las células en grupos, formando nanoesferas o nanotubos, [ 39 ] manteniendo la continuidad de las membranas internas. [ 38 ] La competencia para la transferencia de ADN y la integración de ADN donante en el genoma receptor mediante recombinación homóloga es común en las arqueas y parece ser una adaptación para reparar el daño del ADN en las células receptoras (véase la subsección de Archaea "Transferencia de genes e intercambio genético").

Las especies de Thermococcus producen numerosas MV, transfiriendo ADN, metabolitos e incluso toxinas en algunas especies; [ 39 ] además, estas MV protegen su contenido contra la termodegradación transfiriendo estas macromoléculas en un entorno protegido. [ 38 ] [ 39 ] Las MV también previenen infecciones capturando partículas virales. [ 39 ] Además de transportar macromoléculas, las especies de Thermococcus utilizan las MV para comunicarse entre sí. [ 38 ] Además, estas MV son utilizadas por una especie específica ( Thermococcus coalescens ) para indicar cuándo debe ocurrir la agregación, [ 38 ] de modo que estos microorganismos típicamente unicelulares puedan fusionarse en una sola célula masiva. [ 38 ]

Se ha informado que Thermococcus kodakarensis tiene cuatro elementos genéticos integrados similares a virus que contienen precursores de serina proteasa similares a la subtilisina. [ 40 ] Hasta la fecha, solo se han aislado dos virus de Thermococcus spp., PAVE1 y TPV1. [ 40 ] Estos virus existen en sus huéspedes en estado portador. [ 40 ] El proceso de replicación y elongación del ADN se ha estudiado extensamente en T. kodakarensis . [ 40 ] La molécula de ADN es una estructura circular que consta de aproximadamente 2 millones de pares de bases de longitud y tiene más de 2000 secuencias que codifican proteínas. [ 40 ]

Tecnología del futuro

Se ha descubierto que una enzima de Thermococcus , la ADN polimerasa Tpa-S , es más eficiente en la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) larga y rápida que la polimerasa Taq . [ 41 ] Tk-SP , otra enzima de T. kodakarensis , [ 41 ] [ 42 ] puede degradar proteínas priónicas anormales (PrPSc); [ 41 ] los priones son proteínas mal plegadas que pueden causar enfermedades fatales en todos los organismos. [ 41 ] Tk-SP muestra una amplia especificidad de sustrato y degradó priones exponencialmente en el entorno de laboratorio. [ 41 ] Esta enzima no requiere calcio ni ningún otro sustrato para plegarse, por lo que está mostrando un gran potencial en los estudios realizados hasta ahora. [ 41 ] Se han coordinado estudios adicionales sobre la enzima fosfatasa de fosfoserina (PSP) de T. onnurineus , que proporcionó un componente esencial en la regulación de la actividad de PSP. [ 42 ] Esta información es útil para las compañías farmacéuticas, porque la actividad anormal de la PSP conduce a una disminución importante en los niveles de serina del sistema nervioso , causando enfermedades y complicaciones neurológicas. [ 42 ]

Las especies de Thermococcus pueden aumentar la eficiencia de la extracción de oro hasta en un 95% debido a sus capacidades específicas en la biolixiviación . [ 43 ]

Véase también

Referencias

  1. Véase la página web del NCBI sobre Thermococcus . Datos extraídos de los "Recursos de taxonomía del NCBI" . Centro Nacional de Información Biotecnológica . Consultado el 19 de marzo de 2007 .
  2. 1 2 3 Canganella F, Jones WJ, Gambacorta A, Antranikian G (octubre de 1998). "Thermococcus guaymasensis sp. nov. y Thermococcus aggregans sp. nov., dos nuevas arqueas termófilas aisladas del sitio de ventilación hidrotermal de la Cuenca de Guaymas" . International Journal of Systematic Bacteriology . 48 Pt 4 (4): 1181– 5. doi : 10.1099/00207713-48-4-1181 . PMID 9828419 . 
  3. ^ Tagashira K, Fukuda W, Matsubara M, Kanai T, Atomi H, Imanaka T (enero de 2013). "Estudios genéticos sobre las regiones similares a virus en el genoma de la arqueona hipertermófila, Thermococcus kodakarensis". Extremófilos . 17 (1): 153– 60. doi : 10.1007/s00792-012-0504-6 . PMID 23224520 . S2CID 15924402 .  
  4. Tae-Yang Jung, Y.-SK, Byoung-Ha Oh y Euijeon Woo (2012). "Identificación de un nuevo sitio de unión de ligando en la fosfatasa de fosfoserina del arqueón hipertermófilo Thermococcus onnurineus ". Wiley Periodicals: 11.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zhang Y, Zhao Z, Chen CT, Tang K, Su J, Jiao N (2012). "Los microbios metabolizadores de azufre dominan las comunidades microbianas en sistemas hidrotermales de aguas someras alojados en andesita" . PLOS ONE . 7 (9) e44593. Bibcode : 2012PLoSO...744593Z . doi : 10.1371/ journal.pone.0044593 . PMC 3436782. PMID 22970260 .  
  6. 1 2 Antoine E, Guezennec J, Meunier JR, Lesongeur F, Barbier G (1995). "Aislamiento y caracterización de arqueobacterias extremadamente termófilas relacionadas con el género Thermococcus de la cuenca hidrotermal de aguas profundas de Guaymas". Current Microbiology . 31 (3): 7. doi : 10.1007/bf00293552 . S2CID 25215530 . 
  7. 1 2 Amenábar MJ, Flores PA, Pugin B, Boehmwald FA, Blamey JM (2013). "Diversidad de arqueas de los sistemas hidrotermales de la Isla Decepción, Antártida". Polar Biology . 36 (3): 373– 380. Bibcode : 2013PoBio..36..373A . doi : 10.1007/s00300-012-1267-3 . S2CID 11705986 . 
  8. 1 2 Kim BK, Lee SH, Kim SY, Jeong H, Kwon SK, Lee CH, et al. (julio de 2012). " Secuencia del genoma de una arquea hipertermófila oligohalina, Thermococcus zilligii AN1, aislada de un manantial geotérmico terrestre de agua dulce" . Journal of Bacteriology . 194 (14): 3765– 6. doi : 10.1128/jb.00655-12 . PMC 3393502. PMID 22740682 .   
  9. Krupovic M, Gonnet M, Hania WB, Forterre P, Erauso G (2013). "Perspectivas sobre la dinámica de los elementos genéticos móviles en entornos hipertermófilos a partir de cinco nuevos plásmidos de Thermococcus" . PLOS ONE . 8 (1) e49044. Bibcode : 2013PLoSO...849044K . doi : 10.1371/journal.pone.0049044 . PMC 3543421. PMID 23326305 .  
  10. Hetzer A, Morgan HW, McDonald IR, Daughney CJ (julio de 2007). "Vida microbiana en Champagne Pool, un manantial geotérmico en Waiotapu, Nueva Zelanda". Extremophiles . 11 ( 4): 605– 14. doi : 10.1007/s00792-007-0073-2 . PMID 17426919. S2CID 24239907 .  
  11. Tori K, Ishino S, Kiyonari S, Tahara S , Ishino Y (2013). "Una nueva exonucleasa 3'-5' específica de cadena simple encontrada en la arquea hipertermófila Pyrococcus furiosus" . PLOS ONE . 8 (3) e58497. Bibcode : 2013PLoSO...858497T . doi : 10.1371/journal.pone.0058497 . PMC 3591345. PMID 23505520 .  
  12. Cui Z, Wang Y, Pham BP, Ping F, Pan H, Cheong GW, et al. (julio de 2012). "Expresión de alto nivel y caracterización de una lisofosfolipasa termoestable de Thermococcus kodakarensis KOD1". Extremophiles . 16 (4): 619– 25. doi : 10.1007/s00792-012-0461-0 . PMID 22622648 . S2CID 17109990 .   
  13. Uehara R, Tanaka S, Takano K, Koga Y, Kanaya S (noviembre de 2012). "Requisito de la secuencia de inserción IS1 para la adaptación térmica de Pro-Tk-subtilisina de arquea hipertermófila". Extremophiles . 16 (6): 841– ​​51. doi : 10.1007/s00792-012-0479-3 . PMID 22996828 . S2CID 10924828 .  
  14. ^ Čuboňováa L, Katano M, Kanai T, Atomi H, Reeve JN, Santangelo TJ (diciembre de 2012). "Se requiere una histona arqueal para la transformación de Thermococcus kodakarensis" . Revista de Bacteriología . 194 (24): 6864– 74. doi : 10.1128/jb.01523-12 . PMC 3510624 . PMID 23065975 .  
  15. Postec A, Lesongeur F, Pignet P, Ollivier B, Querellou J, Godfroy A (noviembre de 2007). "Cultivos de enriquecimiento continuo: perspectivas sobre la diversidad procariota y las interacciones metabólicas en las chimeneas hidrotermales de aguas profundas" . Extremophiles . 11 ( 6): 747– 57. doi : 10.1007/s00792-007-0092-z . hdl : 20.500.11850/58941 . PMID 17576518. S2CID 24258675 .  
  16. Eberly JO, Ely RL (2008). "Hidrogenasas termotolerantes: diversidad biológica, propiedades y aplicaciones biotecnológicas". Critical Reviews in Microbiology . 34 ( 3– 4): 117– 30. doi : 10.1080/10408410802240893 . PMID 18728989 . S2CID 86357193 .  
  17. 1 2 Schut GJ, Boyd ES, Peters JW, Adams MW (marzo de 2013). "Los complejos respiratorios modulares involucrados en el metabolismo del hidrógeno y el azufre por arqueas hipertermófilas heterótrofas y sus implicaciones evolutivas" . FEMS Microbiology Reviews . 37 (2): 182– 203. Bibcode : 2013FEMMR..37..182S . doi : 10.1111/j.1574-6976.2012.00346.x . PMID 22713092 . 
  18. ^ Yuusuke Tokooji, TS, Shinsuke Fujiwara, Tadayuki Imanaka y Haruyuki Atomi (2013). "Examen genético de la oxidación inicial de aminoácidos y el catabolismo del glutamato en el Archaeon hipertermófilo Thermococcus kodakarensis ". Revista de Bacteriología : 10.
  19. ^ Atomi H, Tomita H, Ishibashi T, Yokooji Y, Imanaka T (febrero de 2013). "Biosíntesis de CoA en arqueas". Transacciones de la sociedad bioquímica . 41 (1): 427– 31. doi : 10.1042/bst20120311 . PMID 23356323 . 
  20. "El LTP" . Consultado el 20 de noviembre de 2023 .
  21. "Árbol LTP_all en formato newick" . Consultado el 20 de noviembre de 2023 .
  22. "Notas de la versión LTP_08_2023" (PDF) . Consultado el 20 de noviembre de 2023 .
  23. "GTDB versión 10-RS226" . Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 1 de mayo de 2025 .
  24. "ar53_r226.sp_label" . Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 1 de mayo de 2025 .
  25. "Historial de taxones" . Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 1 de mayo de 2025 .
  26. 1 2 3 4 Ozawa Y, Siddiqui MA, Takahashi Y, Urushiyama A, Ohmori D, Yamakura F, et al. (Julio de 2012). "Indolpiruvato ferredoxina oxidorreductasa: una enzima hierro-azufre sensible al oxígeno de la arqueona hipertermófila Thermococcus profundus". Revista de Biociencia y Bioingeniería . 114 (1): 23– 7. doi : 10.1016/j.jbiosc.2012.02.014 . PMID 22608551 .  
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 Davidova IA, Duncan KE, Perez-Ibarra BM, Suflita JM (julio de 2012). "Participación de arqueas termófilas en la biocorrosión de oleoductos". Microbiología ambiental . 14 (7): 1762– 71. Bibcode : 2012EnvMi..14.1762D . doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02721.x . PMID 22429327 . 
  28. Brown AM, Hoopes SL, White RH, Sarisky CA (diciembre de 2011). "Biosíntesis de purinas en arqueas: variaciones sobre un tema" . Biology Direct . 6 : 63. doi : 10.1186/1745-6150-6-63 . PMC 3261824. PMID 22168471 .  
  29. Duffaud GD, d'Hennezel OB, Peek AS, Reysenbach AL, Kelly RM (marzo de 1998). "Aislamiento y caracterización de Thermococcus barossii, sp. nov., una arquea hipertermófila aislada de una formación de brida de ventilación hidrotermal". Systematic and Applied Microbiology . 21 (1): 40– 9. Bibcode : 1998SyApM..21...40D . doi : 10.1016/s0723-2020(98)80007-6 . PMID 9741109 . 
  30. Petrova T, Bezsudnova EY, Boyko KM, Mardanov AV, Polyakov KM, Volkov VV, et al. (diciembre de 2012). "La ADN ligasa dependiente de ATP de Thermococcus sp. 1519 muestra una nueva disposición del dominio OB" . Acta Crystallographica. Sección F, Comunicaciones de Biología Estructural y Cristalización . 68 ( Pt 12): 1440–7 . doi : 10.1107/s1744309112043394 . PMC 3509962. PMID 23192021 .   
  31. 1 2 3 Amend JP (2009). "Una breve revisión de la geoquímica microbiana en el sistema hidrotermal de aguas poco profundas de la isla Vulcano (Italia)". Freiberg Online Geoscience . 22 : 7.
  32. Hughes RC, Coates L, Blakeley MP, Tomanicek SJ, Langan P, Kovalevsky AY, et al. (diciembre de 2012). "Cristales de pirofosfatasa inorgánica de Thermococcus thioreducens para difracción de rayos X y neutrones" . Acta Crystallographica. Sección F, Comunicaciones de biología estructural y cristalización . 68 (Pt 12): 1482–7 . doi : 10.1107/S1744309112032447 . PMC 3509969. PMID 23192028 .   
  33. Atomi H, Reeve J (noviembre de 2019). " Perfil microbiano: Thermococcus kodakarensis : la arquea hipertermófila modelo" . Microbiology . 165 (11): 1166–1168 . doi : 10.1099/mic.0.000839 . PMC 7137780. PMID 31436525 .  
  34. Itoh T (2003). "Taxonomía de arqueas hipertermófilas no metanogénicas y termófilas relacionadas". Journal of Bioscience and Bioengineering . 96 (3): 203– 212. doi : 10.1263/jbb.96.203 . PMID 16233511 . 
  35. ^ Kuba Y, Ishino S, Yamagami T, Tokuhara M, Kanai T, Fujikane R, et al. (noviembre de 2012). "Análisis comparativos de los dos antígenos nucleares de células en proliferación de la arqueona hipertermófila, Thermococcus kodakarensis" . De genes a células . 17 (11): 923– 37. doi : 10.1111/gtc.12007 . PMID 23078585 . S2CID 25416025 .   
  36. Hakon Dahle, FG, Marit Madsen, Nils-Kare Birkeland (2008). "Análisis de la estructura de la comunidad microbiana del agua producida en un yacimiento petrolífero de alta temperatura del Mar del Norte." Antonie van Leeuwenhoek 93: 13.
  37. Ppyun H, Kim I, Cho SS, Seo KJ, Yoon K, Kwon ST (diciembre de 2012). "Mejora del rendimiento de la PCR mediante el uso de ADN polimerasas Tpa-S mutantes de la arquea hipertermófila Thermococcus pacificus". Journal of Biotechnology . 164 (2): 363–70 . doi : 10.1016/j.jbiotec.2013.01.022 . PMID 23395617 . 
  38. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Marguet E, Gaudin M, Gauliard E, Fourquaux I, le Blond du Plouy S, Matsui I, Forterre P (febrero de 2013). "Vesículas de membrana, nanopods y/o nanotubos producidos por arqueas hipertermófilas del género Thermococcus". Biochemical Society Transactions . 41 (1): 436– 42. doi : 10.1042/bst20120293 . PMID 23356325 . 
  39. 1 2 3 4 5 Gaudin M, Gauliard E, Schouten S, Houel-Renault L, Lenormand P, Marguet E, Forterre P (febrero de 2013). "Las arqueas hipertermófilas producen vesículas de membrana que pueden transferir ADN". Environmental Microbiology Reports . 5 (1): 109– 16. Bibcode : 2013EnvMR...5..109G . doi : 10.1111/j.1758-2229.2012.00348.x . PMID 23757139 . 
  40. ^ Li Z, Kelman LM, Kelman Z (febrero de 2013 ) . "Replicación del ADN de Thermococcus kodakarensis". Transacciones de la sociedad bioquímica . 41 (1): 332–8.doi : 10.1042 / bst20120303 . PMID 23356307 . 
  41. 1 2 3 4 5 6 Hirata A, Hori Y, Koga Y, Okada J, Sakudo A, Ikuta K, et al. (febrero de 2013). "Actividad enzimática de un homólogo de subtilisina, Tk-SP, de Thermococcus kodakarensis en detergentes y su capacidad para degradar la proteína priónica anormal" . BMC Biotecnología . 13 : 19. doi : 10.1186/1472-6750-13-19 . PMC 3599501 . PMID 23448268 .   
  42. 1 2 3 Trofimov AA, Slutskaya EA, Polyakov KM, Dorovatovskii PV, Gumerov VM, Popov VO (noviembre de 2012). " Influencia de los contactos intermoleculares en la estructura de la prolidasa recombinante de Thermococcus sibiricus" . Acta Crystallographica. Sección F, Comunicaciones de Biología Estructural y Cristalización . 68 (Pt 11): 1275–8 . doi : 10.1107/s174430911203761x . PMC 3515363. PMID 23143231 .  
  43. Nisar MA, Rashid N, Bashir Q, Gardner QT, Shafiq MH, Akhtar M (julio de 2013). "TK1299, una NAD(P)H oxidasa altamente termoestable de Thermococcus kodakaraensis que exhibe mayor actividad enzimática con NADPH". Journal of Bioscience and Bioengineering . 116 (1): 39– 44. doi : 10.1016/j.jbiosc.2013.01.020 . PMID 23453203 . 

Lecturas adicionales

  • Comisión Judicial del Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (enero de 2005). "Los tipos nomenclaturales de los órdenes Acholeplasmatales, Halanaerobiales, Halobacteriales, Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Planctomycetales, Prochlorales, Sulfolobales, Thermococcales, Thermoproteales y Verrucomicrobiales son los géneros Acholeplasma, Halanaerobium, Halobacterium, Methanobacterium, Methanococcus, Methanomicrobium, Planctomyces, Prochloron, Sulfolobus, Thermococcus, Thermoproteus y Verrucomicrobium, respectivamente. Opinión 79" . Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva . 55 (Pt 1): 517–518 . doi : 10.1099/ijs.0.63548-0 . PMID 15653928 . 
  • Mora M, Bellack A, Ugele M, Hopf J, Wirth R (agosto de 2014). "El dispositivo formador de gradiente de temperatura, una unidad accesoria para microscopios de luz normal para estudiar la biología de microorganismos hipertermófilos" . Applied and Environmental Microbiology . 80 (15): 4764–70 . Bibcode : 2014ApEnM..80.4764M . doi : 10.1128/AEM.00984-14 . PMC 4148812. PMID 24858087 .  
  • Zillig W, Holz I, Klenk HP, Trent J, Wunderl S, Janekovic D, Imsel E, Haas B (1987). "Pyrococcus woesei, sp. nov., una arqueobacteria marina ultratermófila, que representa un nuevo orden, Thermococcales". Syst. Appl. Microbiol . 9 ( 1– 2): 62– 70. Bibcode : 1987SyApM...9...62Z . doi : 10.1016/S0723-2020(87)80057-7 .
  • Zillig W, Holz L, Janekovic D, Schafer W, Reiter WD (1983). "La arqueobacteria Thermococcus celer representa un nuevo género dentro de la rama termófila de las arqueobacterias". Syst. Appl. Microbiol . 4 (1): 88– 94. Bibcode : 1983SyApM...4...88Z . doi : 10.1016/S0723-2020(83)80036-8 . PMID 23196302 . 
  • John R. Stevenson. "Evolución y sistemática microbiana" . Microbiología general II . Consultado el 13 de julio de 2008 .
  • Thermococcus en Bac Dive : la base de datos de metadatos de diversidad bacteriana