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Sentido del olfato

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El sentido del olfato , u olfacción , [ nb 1 ] es el sentido especial a través del cual se perciben los olores. [ 2 ] El sentido del olfato tiene muchas funciones, incluyendo la detección de alimentos apetecibles, peligros y feromonas , y juega un papel en el gusto.

En los seres humanos, ocurre cuando un olor se une a un receptor dentro de la cavidad nasal , transmitiendo una señal a través del sistema olfativo . [ 3 ] Los glomérulos agregan las señales de estos receptores y las transmiten al bulbo olfatorio , donde la información sensorial comenzará a interactuar con las partes del cerebro responsables de la identificación de olores, la memoria y la emoción . [ 4 ]

Existen muchos factores que pueden interferir con el sentido del olfato, como daños en la nariz o los receptores olfativos, anosmia , congestión nasal , infecciones de las vías respiratorias superiores , traumatismo craneoencefálico y enfermedades neurodegenerativas . [ 5 ] [ 6 ]

Historia del estudio

La Dama y el Unicornio , un tapiz flamenco que representa el sentido del olfato, 1484-1500. Museo Nacional de la Edad Media , París.

Los primeros estudios científicos sobre el sentido del olfato incluyen la extensa tesis doctoral de Eleanor Gamble , publicada en 1898, que comparó el olfato con otras modalidades de estímulo e implicó que el olfato tenía una menor discriminación de intensidad. [ 7 ]

Como especuló el filósofo romano epicúreo y atomista Lucrecio (  siglo I a. C.), los diferentes olores se atribuyen a diferentes formas y tamaños de "átomos" (moléculas odoríferas en la concepción moderna) que estimulan el órgano olfativo. [ 8 ]

Una demostración moderna de esa teoría fue la clonación de proteínas receptoras olfativas por Linda B. Buck y Richard Axel (quienes recibieron el Premio Nobel en 2004), y el emparejamiento posterior de moléculas de olor con proteínas receptoras específicas. [ 9 ] Cada molécula receptora de olor reconoce solo una característica molecular particular o una clase de moléculas de olor. Los mamíferos tienen alrededor de mil genes que codifican para la recepción de olores . [ 10 ] De los genes que codifican para receptores de olores, solo una parte es funcional. Los humanos tienen muchos menos genes receptores de olores activos que otros primates y otros mamíferos. [ 11 ] En los mamíferos, cada neurona receptora olfativa expresa solo un receptor de olor funcional. [ 12 ] Las células nerviosas receptoras de olores funcionan como un sistema de llave-cerradura: si las moléculas transportadas por el aire de una sustancia química determinada pueden encajar en la cerradura, la célula nerviosa responderá.

Actualmente existen varias teorías contrapuestas sobre el mecanismo de codificación y percepción de los olores. Según la teoría de la forma , cada receptor detecta una característica de la molécula odorífera . La teoría de la forma débil, conocida como teoría del odotopo , sugiere que los diferentes receptores detectan solo pequeñas partes de las moléculas, y estas entradas mínimas se combinan para formar una percepción olfativa más amplia (de forma similar a como la percepción visual se construye a partir de sensaciones más pequeñas y con poca información, que se combinan y refinan para crear una percepción general detallada). [ 13 ]

Según un nuevo estudio, los investigadores han descubierto que existe una relación funcional entre el volumen molecular de los odorantes y la respuesta neuronal olfativa. [ 14 ] Una teoría alternativa, la teoría de la vibración propuesta por Luca Turin , [ 15 ] [ 16 ] postula que los receptores de olores detectan las frecuencias de vibración de las moléculas de olor en el rango infrarrojo mediante el efecto túnel cuántico . Sin embargo, las predicciones conductuales de esta teoría han sido cuestionadas. [ 17 ] Todavía no existe una teoría que explique completamente la percepción olfativa.

Función

Gusto

La percepción del sabor es una agregación de información sensorial auditiva , gustativa , táctil y olfativa. [ 18 ] El olfato retronasal desempeña el papel más importante en la sensación del sabor. Durante el proceso de masticación , la lengua manipula los alimentos para liberar sustancias odoríferas. Estas sustancias entran en la cavidad nasal durante la exhalación. [ 19 ] El olor de los alimentos tiene la sensación de estar en la boca debido a la coactivación de la corteza motora y el epitelio olfativo durante la masticación. [ 18 ]

El olfato, el gusto y los receptores trigeminales (también llamados quimioestesia ) contribuyen conjuntamente al sabor . La lengua humana solo puede distinguir entre cinco cualidades distintas del gusto, mientras que la nariz puede distinguir entre cientos de sustancias, incluso en cantidades minúsculas. Es durante la exhalación cuando se produce la contribución del olfato al sabor, a diferencia de la del olfato propiamente dicho, que se produce durante la fase de inhalación de la respiración. [ 19 ] El sistema olfativo es el único sentido humano que evita el tálamo y se conecta directamente con el prosencéfalo . [ 20 ]

Audiencia

Se ha demostrado que la información olfativa y auditiva converge en los tubérculos olfativos de los roedores . [ 21 ] Se propone que esta convergencia neuronal da lugar a una percepción denominada smound . [ 22 ] Mientras que un sabor resulta de las interacciones entre el olfato y el gusto, un smound puede resultar de las interacciones entre el olfato y el sonido.

Evitar la endogamia

Los genes MHC (conocidos como HLA en humanos) son un grupo de genes presentes en muchos animales e importantes para el sistema inmunitario ; en general, la descendencia de padres con genes MHC diferentes tiene un sistema inmunitario más fuerte. Los peces, los ratones y las mujeres humanas pueden oler algún aspecto de los genes MHC de posibles parejas sexuales y prefieren parejas con genes MHC diferentes a los suyos. [ 23 ] [ 24 ] Sin embargo, algunas investigaciones sugieren que tomar anticonceptivos hormonales puede alterar la preferencia de las mujeres por parejas con genes MHC diferentes, lo que resulta en una mayor probabilidad de elegir parejas con genes MHC relativamente similares a los suyos. [ 25 ] [ 26 ] La orientación sexual también puede influir en la preferencia por diferentes olores corporales, y algunos estudios sugieren que la preferencia puede estar influenciada por las supuestas feromonas AND y EST . [ 27 ]

Los humanos pueden detectar parientes consanguíneos por el olfato. [ 28 ] Las madres pueden identificar por el olor corporal a sus hijos biológicos, pero no a sus hijastros. Los niños preadolescentes pueden detectar olfativamente a sus hermanos de sangre, pero no a sus medio hermanos o hermanastros, y esto podría explicar la evitación del incesto y el efecto Westermarck . [ 29 ] Las imágenes funcionales muestran que este proceso de detección de parentesco olfativo involucra la unión frontotemporal, la ínsula y la corteza prefrontal dorsomedial , pero no las cortezas olfativas primaria o secundaria, ni la corteza piriforme o la corteza orbitofrontal relacionadas . [ 30 ]

Dado que la endogamia es perjudicial, tiende a evitarse. En el ratón doméstico, el grupo de genes de la proteína urinaria principal (MUP) proporciona una señal olfativa altamente polimórfica de identidad genética que parece ser la base del reconocimiento de parentesco y la evitación de la endogamia. Por lo tanto, hay menos apareamientos entre ratones que comparten haplotipos MUP de los que cabría esperar si el apareamiento fuera aleatorio. [ 31 ]

Movimiento rector

Algunos animales utilizan rastros de olor para guiar sus movimientos; por ejemplo, los insectos sociales pueden dejar un rastro hacia una fuente de alimento, o un perro rastreador puede seguir el olor de su objetivo. Se han estudiado diversas estrategias de rastreo olfativo en diferentes especies, incluyendo la búsqueda por gradiente o quimiotaxis , la anemotaxis, la clinotaxis y la tropotaxis. Su éxito se ve influenciado por la turbulencia de la columna de aire que se sigue. [ 32 ] [ 33 ]

Genética

Diferentes personas perciben distintos olores, y la mayoría de estas diferencias se deben a variaciones genéticas. [ 34 ] Aunque los genes receptores de olores constituyen una de las familias genéticas más grandes del genoma humano, solo un puñado de genes se han vinculado de forma concluyente con olores específicos. Por ejemplo, el receptor de olores OR5A1 y sus variantes genéticas (alelos) determinan la capacidad de oler la β- ionona , un compuesto aromático clave en alimentos y bebidas. [ 35 ] De manera similar, el receptor de olores OR2J3 se asocia con la capacidad de detectar el olor a hierba, cis-3-hexen-1-ol. [ 36 ] La preferencia (o aversión) por el cilantro se ha vinculado al receptor olfativo OR6A2 . [ 37 ]

Variabilidad entre vertebrados

La importancia y sensibilidad del olfato varía entre los diferentes organismos; la mayoría de los mamíferos tienen un buen sentido del olfato, mientras que la mayoría de las aves no, excepto los buitres (por ejemplo, petreles y albatros ), ciertas especies de buitres del Nuevo Mundo y los kiwis . Además, las aves tienen cientos de receptores olfativos. [ 38 ] Sin embargo, análisis recientes de la composición química de compuestos orgánicos volátiles (COV) de las plumas del pingüino rey sugieren que los COV pueden proporcionar señales olfativas, utilizadas por los pingüinos para localizar su colonia y reconocer individuos. [ 39 ] Entre los mamíferos, está bien desarrollado en los carnívoros y ungulados , que deben estar siempre conscientes unos de otros, y en aquellos que huelen para su alimento, como los topos . Tener un sentido del olfato fuerte se denomina macrosmático en contraste con tener un sentido del olfato débil que se denomina microsmático .

Las cifras que sugieren una mayor o menor sensibilidad en diversas especies reflejan hallazgos experimentales de las reacciones de animales expuestos a aromas en diluciones extremas conocidas. Por lo tanto, se basan en las percepciones de estos animales, más que en la mera función nasal. Es decir, los centros de reconocimiento de olores del cerebro deben reaccionar al estímulo detectado para que se diga que el animal muestra una respuesta al olor en cuestión. Se estima que los perros, en general, tienen un sentido del olfato aproximadamente entre diez mil y cien mil veces más agudo que el de un humano. [ 40 ] Esto no significa que se vean abrumados por los olores que nuestras narices pueden detectar; más bien, significa que pueden discernir una presencia molecular cuando está en una dilución mucho mayor en el portador, el aire.

Los perros de rastreo, como grupo, pueden oler de uno a diez millones de veces más agudo que un humano, y los sabuesos , que tienen el sentido del olfato más agudo de todos los perros, [ 41 ] tienen narices de diez a cien millones de veces más sensibles que las de un humano. Fueron criados con el propósito específico de rastrear humanos y pueden detectar un rastro de olor de pocos días de antigüedad. El segundo olfato más sensible lo posee el Basset Hound , que fue criado para rastrear y cazar conejos y otros animales pequeños.

Los osos grizzly tienen un sentido del olfato siete veces más agudo que el del sabueso, esencial para localizar alimento bajo tierra. Con sus largas garras, excavan profundas zanjas en busca de animales y nidos, así como raíces, bulbos e insectos. Pueden detectar el olor de la comida a una distancia de hasta 29 kilómetros; debido a su inmenso tamaño, a menudo carroñean presas recién cazadas, ahuyentando así a los depredadores (incluidas manadas de lobos y cazadores humanos).

El sentido del olfato está menos desarrollado en los primates catarrinos y es inexistente en los cetáceos , que lo compensan con un sentido del gusto bien desarrollado . [ 41 ] En algunos estrepsirrinos , como el lémur de vientre rojo , las glándulas odoríferas se encuentran en la parte superior de la cabeza.

Los peces también poseen un sentido del olfato muy desarrollado, a pesar de habitar en un entorno acuático. Los salmones lo utilizan para identificar y regresar a su río de origen. Los bagres, por su parte, lo emplean para identificar a otros bagres y mantener una jerarquía social. Muchos peces utilizan el olfato para encontrar pareja o para detectar la presencia de alimento.

Capacidad olfativa humana

Aunque la sabiduría popular y la literatura divulgativa, basadas en hallazgos impresionistas de la década de 1920, han presentado durante mucho tiempo el olfato humano como capaz de distinguir entre aproximadamente 10 000 olores únicos, investigaciones recientes sugieren que el individuo promedio es capaz de distinguir más de un billón de olores únicos. [ 42 ] Los investigadores del estudio más reciente, que evaluó las respuestas psicofísicas a combinaciones de más de 128 moléculas de olor únicas con combinaciones compuestas por hasta 30 moléculas componentes diferentes, señalaron que esta estimación es "conservadora" y que algunos sujetos de su investigación podrían ser capaces de descifrar entre mil billones de odorantes, añadiendo que el participante con peor desempeño probablemente aún podría distinguir entre 80  millones de aromas. [ 43 ] Los autores del estudio concluyeron: "Esto es mucho más que las estimaciones previas de estímulos olfativos distinguibles. Demuestra que el sistema olfativo humano, con sus cientos de receptores olfativos diferentes, supera con creces a los demás sentidos en la cantidad de estímulos físicamente diferentes que puede discriminar". [ 44 ] Sin embargo, los autores también señalaron que la capacidad de distinguir entre olores no es análoga a la capacidad de identificarlos de manera consistente, y que los sujetos no solían ser capaces de identificar estimulantes olfativos individuales entre los olores que los investigadores habían preparado a partir de múltiples moléculas de olor. En noviembre de 2014, el estudio fue duramente criticado por el científico de Caltech Markus Meister, quien escribió que las "afirmaciones extravagantes" del estudio se basan en errores de lógica matemática. [ 45 ] [ 46 ] La lógica de su artículo, a su vez, ha sido criticada por los autores del artículo original. [ 47 ]

Bases fisiológicas en vertebrados

Sistema olfativo principal

En los humanos y otros vertebrados , los olores son percibidos por neuronas sensoriales olfativas en el epitelio olfativo . El epitelio olfativo está compuesto por al menos seis tipos de células morfológica y bioquímicamente diferentes. [ 20 ] La proporción de epitelio olfativo en comparación con el epitelio respiratorio (no inervado, o provisto de nervios) da una indicación de la sensibilidad olfativa del animal. Los humanos tienen alrededor de 10 cm 2 (1,6 pulg.² ) de epitelio olfativo, mientras que algunos perros tienen 170 cm 2 (26 pulg.² ) . El epitelio olfativo de un perro también está considerablemente más densamente inervado, con cien veces más receptores por centímetro cuadrado. [ 48 ] El sistema olfativo sensorial se integra con otros sentidos para formar la percepción del sabor . [ 18 ] A menudo, los organismos terrestres tienen sistemas olfativos separados para el olfato y el gusto (olfato ortonasal y olfato retronasal ), pero los organismos acuáticos generalmente tienen solo un sistema. [ 49 ]      

Las moléculas de sustancias odoríferas que atraviesan el cornete nasal superior de las fosas nasales se disuelven en la mucosidad que recubre la parte superior de la cavidad y son detectadas por los receptores olfativos en las dendritas de las neuronas sensoriales olfativas. Esto puede ocurrir por difusión o por la unión de la sustancia odorífera a proteínas transportadoras de odorantes . La mucosidad que recubre el epitelio contiene mucopolisacáridos , sales, enzimas y anticuerpos (estos últimos son de suma importancia, ya que las neuronas olfativas proporcionan una vía directa para que la infección pase al cerebro ). Esta mucosidad actúa como disolvente de las moléculas de olor, fluye constantemente y se renueva aproximadamente cada diez minutos.

En los insectos , los olores son detectados por neuronas sensoriales olfativas en las sensilas quimiosensoriales , presentes en las antenas, palpos y tarsos, así como en otras partes del cuerpo del insecto. Las sustancias odoríferas penetran en los poros de la cutícula de las sensilas quimiosensoriales y entran en contacto con las proteínas de unión a odorantes (OBP) o proteínas quimiosensoriales (CSP) del insecto, antes de activar las neuronas sensoriales.

neurona receptora

La unión del ligando (molécula odorífera) al receptor genera un potencial de acción en la neurona receptora, a través de una vía de segundos mensajeros , según el organismo. En mamíferos, los odorantes estimulan la adenilato ciclasa para sintetizar AMPc mediante una proteína G denominada G olf . El AMPc, que actúa como segundo mensajero, abre un canal iónico regulado por nucleótidos cíclicos (CNG), produciendo una entrada de cationes (principalmente Ca²⁺ con algo de Na⁺ ) en la célula, despolarizándola ligeramente. El Ca²⁺, a su vez, abre un canal de cloruro activado por Ca²⁺ , lo que provoca la salida de Cl⁻ , despolarizando aún más la célula y desencadenando un potencial de acción. Posteriormente, el Ca²⁺ se expulsa a través de un intercambiador de sodio-calcio . Un complejo de calcio- calmodulina también inhibe la unión del AMPc al canal dependiente de AMPc, contribuyendo así a la adaptación olfativa.

El sistema olfativo principal de algunos mamíferos también contiene pequeñas subpoblaciones de neuronas sensoriales olfativas que detectan y transducen olores de manera algo diferente. Las neuronas sensoriales olfativas que utilizan receptores asociados a aminas traza (TAAR) para detectar olores utilizan la misma cascada de señalización de segundos mensajeros que las neuronas sensoriales olfativas canónicas. [ 50 ] Otras subpoblaciones, como las que expresan el receptor guanilil ciclasa GC-D (Gucy2d) [ 51 ] o la guanilil ciclasa soluble Gucy1b2, [ 52 ] utilizan una cascada de cGMP para transducir sus ligandos odoríferos. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] Estas distintas subpoblaciones (subsistemas olfativos) parecen estar especializadas para la detección de pequeños grupos de estímulos químicos.

Este mecanismo de transducción es algo inusual, ya que el AMPc actúa uniéndose directamente al canal iónico en lugar de mediante la activación de la proteína quinasa A. Es similar al mecanismo de transducción de los fotorreceptores , en el que el segundo mensajero GMPc actúa uniéndose directamente a los canales iónicos, lo que sugiere que quizás uno de estos receptores se adaptó evolutivamente al otro. También existen similitudes considerables en el procesamiento inmediato de estímulos mediante inhibición lateral .

La actividad promedio de las neuronas receptoras se puede medir de varias maneras. En los vertebrados, las respuestas a un olor se pueden medir mediante un electroolfactograma o mediante imágenes de calcio de las terminaciones de las neuronas receptoras en el bulbo olfatorio. En los insectos, se puede realizar una electroantenografía o imágenes de calcio dentro del bulbo olfatorio.

Proyecciones del bulbo olfatorio

Un diagrama simple que muestra pequeños triángulos y rectángulos que representan varios compuestos químicos, ascendiendo hasta unas pocas líneas que representan células que pueden absorberlos y luego enviar señales eléctricas al cerebro para interpretarlos.
Esquema del sistema olfativo primitivo, incluyendo el epitelio y el bulbo olfatorio. Cada neurona olfativa (ORN) expresa un receptor olfativo (OR) que responde a diferentes sustancias odoríferas. Las moléculas odoríferas se unen a los OR en los cilios. Los OR activan las ORN, que transducen la señal de entrada en potenciales de acción. En general, los glomérulos reciben información de OR de un tipo específico y se conectan con las neuronas principales del bulbo olfatorio (OB), las células mitrales y las células en penacho (MT).

Las neuronas sensoriales olfativas proyectan axones al cerebro dentro del nervio olfativo ( nervio craneal  I). Estas fibras nerviosas, que carecen de vainas de mielina , pasan al bulbo olfatorio del cerebro a través de perforaciones en la lámina cribiforme , que a su vez proyecta información olfativa a la corteza olfativa y otras áreas. [ 56 ] Los axones de los receptores olfativos convergen en la capa externa del bulbo olfatorio dentro de pequeñas estructuras (≈50 micrómetros de diámetro) llamadas glomérulos . Las células mitrales , ubicadas en la capa interna del bulbo olfatorio, forman sinapsis con los axones de las neuronas sensoriales dentro de los glomérulos y envían la información sobre el olor a otras partes del sistema olfativo, donde se pueden procesar múltiples señales para formar una percepción olfativa sintetizada. Se produce un alto grado de convergencia, con 25 000 axones que hacen sinapsis en unas 25 células mitrales, y cada una de estas células mitrales se proyecta a múltiples glomérulos. Las células mitrales también se proyectan a células periglomerulares y células granulares que inhiben las células mitrales circundantes ( inhibición lateral ). Las células granulares también median la inhibición y la excitación de las células mitrales a través de vías desde las fibras centrífugas y los núcleos olfatorios anteriores. Neuromoduladores como la acetilcolina , la serotonina y la norepinefrina envían axones al bulbo olfatorio y se han implicado en la modulación de la ganancia, [ 57 ] la separación de patrones, [ 58 ] y las funciones de la memoria , [ 59 ] respectivamente.

Las células mitrales salen del bulbo olfatorio en el tracto olfatorio lateral , que hace sinapsis en cinco regiones principales del cerebro: el núcleo olfatorio anterior , el tubérculo olfatorio , la amígdala , la corteza piriforme y la corteza entorrinal . El núcleo olfatorio anterior se proyecta, a través de la comisura anterior , al bulbo olfatorio contralateral, inhibiéndolo. La corteza piriforme tiene dos divisiones principales con organizaciones y funciones anatómicamente distintas. La corteza piriforme anterior (CPA) parece ser mejor para determinar la estructura química de las moléculas odoríferas, y la corteza piriforme posterior (CPP) tiene un papel importante en la categorización de olores y la evaluación de similitudes entre olores (por ejemplo, los olores a menta, madera y cítricos, a pesar de ser compuestos químicos muy diferentes, pueden distinguirse a través de la CPP de manera independiente de la concentración). [ 60 ] La corteza piriforme se proyecta al núcleo dorsomedial del tálamo, que luego se proyecta a la corteza orbitofrontal. La corteza orbitofrontal media la percepción consciente del olor. La corteza piriforme de tres capas se proyecta a varios núcleos talámicos e hipotalámicos, el hipocampo y la amígdala y la corteza orbitofrontal, pero su función es en gran parte desconocida. La corteza entorrinal se proyecta a la amígdala y está involucrada en las respuestas emocionales y autonómicas al olor. También se proyecta al hipocampo y está involucrada en la motivación y la memoria. La información olfativa se almacena en la memoria a largo plazo y tiene fuertes conexiones con la memoria emocional . Esto posiblemente se deba a los estrechos vínculos anatómicos del sistema olfativo con el sistema límbico y el hipocampo, áreas del cerebro que se sabe desde hace mucho tiempo que están involucradas en la emoción y la memoria del lugar, respectivamente.

Dado que cada receptor responde a diversos odorantes y existe una gran convergencia a nivel del bulbo olfatorio, puede parecer extraño que los seres humanos sean capaces de distinguir tantos olores diferentes. Parece que debe estar ocurriendo un procesamiento altamente complejo; sin embargo, se ha demostrado que, si bien muchas neuronas del bulbo olfatorio (e incluso la corteza piriforme y la amígdala) responden a muchos olores diferentes, la mitad de las neuronas de la corteza orbitofrontal responden a un solo olor, y el resto a solo unos pocos. Se ha demostrado mediante estudios con microelectrodos que cada olor individual genera un mapa espacial de excitación particular en el bulbo olfatorio. Es posible que el cerebro sea capaz de distinguir olores específicos mediante codificación espacial, pero también debe tenerse en cuenta la codificación temporal. Con el tiempo, los mapas espaciales cambian, incluso para un olor en particular, y el cerebro debe ser capaz de procesar también estos detalles.

Las señales provenientes de las dos fosas nasales llegan al cerebro de forma independiente, lo que provoca que, cuando cada fosa nasal percibe un olor distinto, la persona experimente una rivalidad perceptiva en el sentido olfativo similar a la de la rivalidad binocular . [ 61 ]

En los insectos , los olores son percibidos por sensilas ubicadas en la antena y el palpo maxilar, y procesados ​​primero por el lóbulo antenal (análogo al bulbo olfatorio ) y luego por los cuerpos pedunculados y el cuerno lateral .

Codificación y percepción

El proceso mediante el cual la información olfativa se codifica en el cerebro para permitir una percepción adecuada aún se investiga y no se comprende completamente. Cuando los receptores detectan un odorante, lo descomponen, y luego el cerebro lo recompone para su identificación y percepción. [ 62 ] El odorante se une a receptores que reconocen solo un grupo funcional o característica específica del mismo, por lo que la naturaleza química del odorante es importante. [ 63 ]

Después de unirse al odorante, el receptor se activa y enviará una señal a los glomérulos [ 63 ] en el bulbo olfatorio . Cada glomérulo recibe señales de múltiples receptores que detectan características odoríferas similares. Debido a que varios tipos de receptores se activan debido a las diferentes características químicas del odorante, varios glomérulos también se activan. Las señales de los glomérulos se transforman en un patrón de oscilaciones de actividades neuronales [ 64 ] de las células mitrales , las neuronas de salida del bulbo olfatorio. El bulbo olfatorio envía este patrón a la corteza olfativa . Se cree que la corteza olfativa tiene memorias asociativas, [ 65 ] de modo que resuena con este patrón bulbar cuando se reconoce el objeto olfativo. [ 66 ] La corteza envía retroalimentación centrífuga al bulbo. [ 67 ] Esta retroalimentación podría suprimir las respuestas bulbares a los objetos de olor reconocidos, causando una adaptación olfativa a los olores de fondo, de modo que los objetos de olor recién llegados en primer plano pudieran ser seleccionados para un mejor reconocimiento. [ 66 ] [ 68 ] Durante la búsqueda de olores, la retroalimentación también podría usarse para mejorar la detección de olores. [ 69 ] [ 66 ] El código distribuido permite al cerebro detectar olores específicos en mezclas de muchos olores de fondo. [ 70 ]

Es una idea general que la disposición de las estructuras cerebrales se corresponde con las características físicas de los estímulos (denominada codificación topográfica), y se han establecido analogías similares en el olfato con conceptos como una disposición que se corresponde con características químicas (denominada quimiotopía) o características perceptivas. [ 71 ] Si bien la quimiotopía sigue siendo un concepto muy controvertido, [ 72 ] existe evidencia de que la información perceptiva se implementa en las dimensiones espaciales de las redes olfativas. [ 71 ]

Sistema olfativo accesorio

Muchos animales, incluyendo la mayoría de los mamíferos y reptiles, pero no los humanos, [ 73 ] tienen dos sistemas olfativos distintos y segregados: un sistema olfativo principal, que detecta estímulos volátiles, y un sistema olfativo accesorio, que detecta estímulos en fase líquida. La evidencia conductual sugiere que estos estímulos en fase líquida a menudo funcionan como feromonas , aunque las feromonas también pueden ser detectadas por el sistema olfativo principal. En el sistema olfativo accesorio, los estímulos son detectados por el órgano vomeronasal , ubicado en el vómer, entre la nariz y la boca . Las serpientes lo usan para oler a sus presas, sacando la lengua y tocándola con el órgano. Algunos mamíferos hacen una expresión facial llamada flehmen para dirigir los estímulos a este órgano.

Los receptores sensoriales del sistema olfativo accesorio se localizan en el órgano vomeronasal. Al igual que en el sistema olfativo principal, los axones de estas neuronas sensoriales se proyectan desde el órgano vomeronasal hasta el bulbo olfativo accesorio , que en el ratón se encuentra en la porción dorsoposterior del bulbo olfativo principal . A diferencia del sistema olfativo principal, los axones que salen del bulbo olfativo accesorio no se proyectan a la corteza cerebral, sino a dianas en la amígdala y el núcleo del lecho de la estría terminal , y desde allí al hipotálamo , donde pueden influir en la agresividad y el comportamiento de apareamiento.

En los insectos

La olfacción de los insectos se refiere a la función de los receptores químicos que les permiten detectar e identificar compuestos volátiles para la búsqueda de alimento , la evitación de depredadores, la búsqueda de parejas de apareamiento (a través de feromonas ) y la localización de hábitats de oviposición . [ 74 ] Por lo tanto, es la sensación más importante para los insectos. [ 74 ] La mayoría de los comportamientos importantes de los insectos deben estar perfectamente sincronizados, lo cual depende de lo que huelen y cuándo lo huelen. [ 75 ] Por ejemplo, el olfato es esencial para la caza en muchas especies de avispas , incluyendo Polybia sericea .

Los dos órganos que los insectos utilizan principalmente para detectar olores son las antenas y las piezas bucales especializadas llamadas palpos maxilares. [ 76 ] Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado la función olfativa del ovipositor en las avispas de los higos. [ 77 ] Dentro de estos órganos olfativos hay neuronas llamadas neuronas receptoras olfativas que, como su nombre indica, albergan receptores para moléculas de aroma en sus membranas celulares. La mayoría de las neuronas receptoras olfativas suelen residir en las antenas . Estas neuronas pueden ser muy abundantes; por ejemplo, las moscas Drosophila tienen 2600 neuronas sensoriales olfativas. [ 76 ]

Los insectos son capaces de oler y diferenciar entre miles de compuestos volátiles tanto de manera sensible como selectiva. [ 74 ] [ 78 ] La sensibilidad es cuán sintonizado está el insecto a cantidades muy pequeñas de un odorante o pequeños cambios en la concentración de un odorante. La selectividad se refiere a la capacidad de los insectos para distinguir un odorante de otro. Estos compuestos se dividen comúnmente en tres clases: ácidos carboxílicos de cadena corta , aldehídos y compuestos nitrogenados de bajo peso molecular. [ 78 ] Algunos insectos, como la polilla Deilephila elpenor , usan el olfato como un medio para encontrar fuentes de alimento. En muchas especies, el olfato está altamente sintonizado a las feromonas ; una polilla de gusano de seda macho , por ejemplo, puede detectar una sola molécula de bombykol .

En las plantas

Los zarcillos de las plantas son especialmente sensibles a los compuestos orgánicos volátiles presentes en el aire . Parásitos como la cuscuta aprovechan esta característica para localizar a sus huéspedes preferidos y adherirse a ellos. [ 79 ] La emisión de compuestos volátiles se detecta cuando los animales se alimentan del follaje. Las plantas amenazadas pueden entonces adoptar medidas químicas defensivas, como el traslado de compuestos de tanino a su follaje.

Olor basado en máquinas

Los científicos han ideado métodos para cuantificar la intensidad de los olores, en particular para analizar los olores desagradables u ofensivos liberados por una fuente industrial en una comunidad. Desde el siglo XIX, los países industrializados han enfrentado incidentes donde la proximidad de una fuente industrial o un vertedero provocó reacciones adversas entre los residentes cercanos. Estas reacciones se debieron a olores desagradables en el aire. La teoría básica del análisis de olores consiste en medir el grado de dilución con aire "puro" necesario para que la muestra en cuestión sea indistinguible del aire "puro" o estándar de referencia. Dado que cada persona percibe los olores de manera diferente, se conforma un "panel de olores" compuesto por varias personas, cada una de las cuales olfatea la misma muestra de aire diluido. Se puede utilizar un olfatómetro de campo para determinar la magnitud de un olor.

Muchos distritos de gestión de la calidad del aire en los EE. UU. tienen estándares numéricos de aceptabilidad para la intensidad del olor que se permite que penetre en una propiedad residencial. Por ejemplo, el Distrito de Gestión de la Calidad del Aire del Área de la Bahía ha aplicado su estándar para regular numerosas industrias, vertederos y plantas de tratamiento de aguas residuales. Algunos ejemplos de aplicaciones en las que ha participado este distrito son la planta de tratamiento de aguas residuales de San Mateo, California ; el Anfiteatro Shoreline en Mountain View, California ; y las lagunas de desechos de IT Corporation en Martinez, California .

Cultura

En las culturas occidentales, el valor tradicionalmente otorgado al sentido del olfato se deriva de su posición dentro del dualismo mente-cuerpo . La mente, considerada superior al cuerpo, se ha asociado con los sentidos "refinados" de la vista y el oído, mientras que el olfato, junto con el gusto, se ha considerado un sentido "químico", asociado al cuerpo y, por lo tanto, menos valorado. Esta desvalorización surge, en parte, de la dificultad de abstraer el olor; es difícil describir un olor sin hacer referencia a su origen (por ejemplo, describir la vainilla ). Este sistema de valores contrasta con el de Japón, donde se valora más el sentido del olfato y donde se practica el Kōdō , el arte de apreciar el incienso. [ 80 ]

Se entiende que el aroma estimula el recuerdo, una característica que Proust enfatizó en En busca del tiempo perdido . Los olores de la comida casera, como los de las comidas festivas y las galletas con chispas de chocolate, se han descrito como particularmente evocadores. [ 80 ]

Clasificación

Los sistemas de clasificación de olores incluyen:

  • El sistema Crocker-Henderson, que clasifica los olores en una escala de 0 a 8 para cada uno de los cuatro olores "primarios": fragante, ácido, quemado y caprílico . [ 81 ]
  • Prisma de Henning [ 82 ]
  • Sistema de olfato Zwaardemaker (inventado por Hendrik Zwaardemaker )

Trastornos

Se utilizan términos específicos para describir los trastornos relacionados con el olfato:

Los virus también pueden infectar el epitelio olfativo, lo que provoca la pérdida del sentido del olfato. Aproximadamente el 50 % de los pacientes con SARS-CoV-2 (que causa la COVID-19) experimentan algún tipo de trastorno relacionado con el sentido del olfato , como anosmia y parosmia. El SARS-CoV-1 , el MERS-CoV e incluso la gripe ( virus de la influenza ) también pueden alterar el olfato . [ 87 ]

Véase también

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  • Olfato en cf.ac.uk
  • Laboratorio de Sistemas Olfativos de la Universidad de Boston
  • Base de datos de olores
  • Olfato y Gustatividad , Neurociencia en línea (libro de texto electrónico de neurociencia de la Facultad de Medicina de la Universidad de Texas en Houston)
  • Sociedad de Olfacción Digital