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Sistema olfativo

El sistema olfativo es el sistema sensorial responsable del sentido del olfato (olfato). El olfato es uno de los sentidos especiales directamente asociados a órganos específicos...

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El sistema olfativo es el sistema sensorial responsable del sentido del olfato (olfato). El olfato es uno de los sentidos especiales directamente asociados a órganos específicos. La mayoría de los mamíferos y reptiles poseen un sistema olfativo principal y un sistema olfativo accesorio . El sistema olfativo principal detecta sustancias presentes en el aire, mientras que el sistema accesorio detecta estímulos en fase líquida.

Los sentidos del olfato y del gusto ( sistema gustativo ) suelen denominarse conjuntamente sistema quimiosensorial , porque ambos proporcionan al cerebro información sobre la composición química de los objetos a través de un proceso llamado transducción .

Estructura

Este diagrama muestra linealmente (a menos que se indique lo contrario) las proyecciones de todas las estructuras conocidas que permiten la olfacción hasta sus puntos finales correspondientes en el cerebro humano.

Periférico

El sistema olfativo periférico consta principalmente de las fosas nasales , el hueso etmoides , la cavidad nasal y el epitelio olfativo (capas de tejido delgado recubiertas de moco que revisten la cavidad nasal). Los componentes principales de las capas de tejido epitelial son las membranas mucosas , las glándulas olfativas , las neuronas olfativas y las fibras nerviosas de los nervios olfativos . [ 1 ]

Las moléculas de olor pueden entrar por la vía periférica y llegar a la cavidad nasal a través de las fosas nasales al inhalar ( olfato ) o a través de la garganta cuando la lengua empuja el aire hacia la parte posterior de la cavidad nasal al masticar o tragar (olfato retronasal). [ 2 ] Dentro de la cavidad nasal, el moco que recubre las paredes de la cavidad disuelve las moléculas de olor. El moco también cubre el epitelio olfatorio, que contiene membranas mucosas que producen y almacenan moco, y glándulas olfativas que secretan enzimas metabólicas presentes en el moco. [ 3 ]

Transducción

Potencial de acción propagado por estímulos olfativos en un axón.

Las neuronas sensoriales olfativas del epitelio detectan las moléculas de olor disueltas en el moco y transmiten información sobre el olor al cerebro en un proceso llamado transducción sensorial . [ 4 ] [ 5 ] Las neuronas olfativas tienen cilios (pequeños pelos) que contienen receptores olfativos que se unen a las moléculas de olor, provocando una respuesta eléctrica que se propaga a través de la neurona sensorial hasta las fibras del nervio olfativo en la parte posterior de la cavidad nasal . [ 2 ]

Los nervios y fibras olfativas transmiten información sobre los olores desde el sistema olfativo periférico al sistema olfativo central del cerebro, que está separado del epitelio por la lámina cribiforme del hueso etmoides . Las fibras nerviosas olfativas, que se originan en el epitelio, atraviesan la lámina cribiforme, conectando el epitelio con el sistema límbico del cerebro en los bulbos olfatorios . [ 6 ]

Central

Detalles del sistema de olfato

El bulbo olfatorio principal transmite impulsos a las células mitrales y a las células en penacho, que ayudan a determinar la concentración del olor según el momento en que se activan ciertos grupos de neuronas (denominado «código de temporización»). Estas células también detectan diferencias entre olores muy similares y utilizan esos datos para facilitar su posterior reconocimiento. Las células son diferentes: las mitrales tienen bajas tasas de disparo y son fácilmente inhibidas por las células vecinas, mientras que las en penacho tienen altas tasas de disparo y son más difíciles de inhibir. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Un modelo matemático puede explicar parcialmente cómo el circuito neuronal bulbar transforma las entradas de olor al bulbo en las respuestas bulbares que se envían a la corteza olfativa. [ 11 ]

El uncus alberga la corteza olfativa , que incluye la corteza piriforme ( corteza orbitofrontal posterior ), la amígdala , el tubérculo olfativo y la circunvolución parahipocampal .

El tubérculo olfatorio se conecta con numerosas áreas de la amígdala, el tálamo , el hipotálamo , el hipocampo , el tronco encefálico , la retina , la corteza auditiva y el sistema olfatorio. En total tiene 27 entradas y 20 salidas. Una simplificación excesiva de su función es afirmar que: [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

  • comprobaciones para asegurar que las señales de olor provengan de olores reales y no de irritación de las vellosidades,
  • regula el comportamiento motor (principalmente social y estereotipado) provocado por los olores,
  • integra información sensorial auditiva y olfativa para completar las tareas mencionadas anteriormente, y
  • desempeña un papel en la transmisión de señales positivas a los sensores de recompensa (y, por lo tanto, está implicado en la adicción).

La amígdala (en la olfacción) procesa señales de feromonas , alomonas y cairomonas (de la misma especie, entre especies y entre especies donde el emisor resulta perjudicado y el sensor se beneficia, respectivamente). Debido a la evolución del cerebro, este procesamiento es secundario y, por lo tanto, pasa en gran medida desapercibido en las interacciones humanas. [ 15 ] Las alomonas incluyen aromas florales, herbicidas naturales y sustancias químicas tóxicas naturales de las plantas. La información para estos procesos proviene del órgano vomeronasal indirectamente a través del bulbo olfatorio. [ 16 ] Los impulsos del bulbo olfatorio principal en la amígdala se utilizan para asociar olores con nombres y reconocer diferencias entre olores. [ 17 ] [ 18 ]

Los núcleos del lecho de la estría terminal (BNST) actúan como vía de información entre la amígdala y el hipotálamo, así como entre el hipotálamo y la hipófisis . Las anomalías del BNST suelen provocar confusión sexual e inmadurez. El BNST también se conecta con el área septal, que recompensa el comportamiento sexual. [ 19 ] [ 20 ]

Los impulsos mitrales hacia el hipotálamo promueven o desalientan la alimentación, mientras que los impulsos accesorios del bulbo olfatorio regulan los procesos reproductivos y los reflejos relacionados con el olfato.

El hipocampo (aunque mínimamente conectado al bulbo olfatorio principal) recibe casi toda su información olfativa a través de la amígdala (ya sea directamente o a través del núcleo del lecho de la estría terminal). El hipocampo forma nuevos recuerdos y refuerza los existentes.

De manera similar, el parahipocampo codifica, reconoce y contextualiza escenas. [ 21 ] El giro parahipocampal alberga el mapa topográfico para la olfacción.

La corteza orbitofrontal (COF) está fuertemente correlacionada con el giro cingulado y el área septal para actuar sobre el refuerzo positivo/negativo. La COF representa la expectativa de recompensa/castigo en respuesta a estímulos. La COF representa la emoción y la recompensa en la toma de decisiones. [ 22 ]

El núcleo olfatorio anterior distribuye señales recíprocas entre el bulbo olfatorio y la corteza piriforme. [ 23 ] El núcleo olfatorio anterior es el centro de memoria del olfato. [ 24 ]

Cuando se mezclan diferentes objetos o componentes olfativos, los humanos y otros mamíferos que huelen la mezcla (presentada, por ejemplo, mediante un frasco olfativo) a menudo no pueden identificar los componentes, aunque sí pueden reconocer cada componente individual por separado. [ 25 ] Esto se debe principalmente a que cada neurona sensorial olfativa puede ser excitada por múltiples componentes olfativos. Se ha propuesto que, en un entorno olfativo compuesto típicamente por múltiples componentes olfativos (por ejemplo, el olor de un perro que entra en una cocina con olor a café de fondo), la retroalimentación de la corteza olfativa al bulbo olfativo [ 26 ] suprime el olor de fondo preexistente (por ejemplo, café) mediante adaptación olfativa, [ 27 ] de modo que el olor de primer plano recién llegado (por ejemplo, perro) pueda distinguirse de la mezcla para su reconocimiento. [ 28 ]

1: Bulbo olfatorio 2: Células mitrales 3: Hueso 4: Epitelio nasal 5: Glomérulo 6: Células receptoras olfativas

Importancia clínica

La pérdida del olfato se conoce como anosmia . La anosmia puede presentarse en ambos oídos o en uno solo.

Los problemas olfativos se pueden clasificar según su disfunción. Esta puede ser total ( anosmia ), incompleta (anosmia parcial, hiposmia o microsmia), distorsionada ( disosmia ) o caracterizarse por sensaciones espontáneas como la fantosmia . La incapacidad para reconocer olores a pesar de un sistema olfativo que funciona con normalidad se denomina agnosia olfativa . La hiperosmia es una afección poco frecuente caracterizada por un sentido del olfato anormalmente agudizado. Al igual que la visión y la audición, los problemas olfativos pueden ser bilaterales o unilaterales; es decir, si una persona presenta anosmia en el lado derecho de la nariz pero no en el izquierdo, se trata de una anosmia unilateral derecha. Por otro lado, si afecta a ambos lados de la nariz, se denomina anosmia bilateral o anosmia total. [ 29 ]

La destrucción del bulbo olfatorio, el tracto olfatorio y la corteza primaria ( área de Brodmann 34 ) produce anosmia en el mismo lado afectado. Asimismo, la lesión irritativa del uncus provoca alucinaciones olfativas.

El daño al sistema olfativo puede ocurrir por traumatismo craneoencefálico , cáncer , infección, inhalación de humos tóxicos o enfermedades neurodegenerativas como la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Alzheimer . Estas afecciones pueden causar anosmia . Por el contrario, hallazgos recientes sugieren que los aspectos moleculares de la disfunción olfativa pueden reconocerse como un sello distintivo de las enfermedades relacionadas con la amiloidogénesis y puede haber incluso un vínculo causal a través de la interrupción del transporte y almacenamiento de iones metálicos multivalentes. [ 30 ] Los médicos pueden detectar daño al sistema olfativo presentando al paciente olores a través de una tarjeta para rascar y oler o pidiéndole al paciente que cierre los ojos e intente identificar olores comunes como el café o los caramelos de menta. Los médicos deben descartar otras enfermedades que inhiben o eliminan "el sentido del olfato", como resfriados crónicos o sinusitis, antes de hacer el diagnóstico de que hay daño permanente al sistema olfativo.

La prevalencia de la disfunción olfativa en la población general de EE. UU. se evaluó mediante cuestionario y examen en una encuesta nacional de salud en 2012-2014. [ 31 ] Entre más de mil personas de 40 años o más, el 12,0 % informó un problema con el olfato en los últimos 12 meses y el 12,4 % tenía disfunción olfativa en el examen. La prevalencia aumentó del 4,2 % a la edad de 40-49 años al 39,4 % a los 80 años o más y fue mayor en hombres que en mujeres, en negros y mexicoamericanos que en blancos y en personas con menor nivel educativo que en personas con mayor nivel educativo. En cuanto a la seguridad, el 20 % de las personas de 70 años o más no pudieron identificar el humo y el 31 %, el gas natural.

Causas de la disfunción olfativa

Fabrica de Vesalio , 1543. Bulbos olfatorios y tractos olfatorios humanos delineados en rojo.

El sistema olfativo es un sentido vital, y su disfunción puede provocar una menor calidad de vida, incapacidad para detectar olores peligrosos, disminución del placer al comer y problemas de salud mental. [ 32 ]

Las causas comunes de disfunción olfativa incluyen la edad avanzada, infecciones virales, exposición a sustancias químicas tóxicas, traumatismos craneales y enfermedades neurodegenerativas. [ 29 ]

Edad

La edad es la causa más importante del deterioro olfativo en adultos sanos, con un impacto incluso mayor que el del tabaquismo. Los cambios en la función olfativa relacionados con la edad a menudo pasan desapercibidos y la capacidad olfativa rara vez se evalúa clínicamente, a diferencia de la audición y la visión. El 2% de las personas menores de 65 años tienen problemas crónicos de olfato. Este porcentaje aumenta considerablemente entre los 65 y los 80 años, con aproximadamente la mitad experimentando problemas olfativos significativos. En los adultos mayores de 80 años, las cifras ascienden a casi el 75%. [ 33 ] La base de los cambios en la función olfativa relacionados con la edad incluye el cierre de la lámina cribiforme, [ 29 ] y el daño acumulativo a los receptores olfativos debido a repetidas agresiones virales y de otro tipo a lo largo de la vida.

Infecciones virales

La causa más común de hiposmia y anosmia permanentes son las infecciones de las vías respiratorias superiores. Estas disfunciones no muestran cambios con el tiempo y a veces pueden reflejar daños no solo en el epitelio olfativo , sino también en las estructuras olfativas centrales como resultado de invasiones virales en el cerebro. Entre estos trastornos relacionados con virus se encuentran el resfriado común , la hepatitis , la influenza y las enfermedades similares a la influenza , así como el herpes . Cabe destacar que la COVID-19 se asocia con alteraciones olfativas. [ 34 ] La mayoría de las infecciones virales no se reconocen porque son muy leves o completamente asintomáticas . [ 29 ] No se conocen curas para la pérdida del olfato debido a infecciones virales; sin embargo, el entrenamiento olfativo es una opción muy recomendable, así como los esteroides orales durante un corto período de tiempo, previa consulta con un profesional médico. [ 35 ]

Exposición a sustancias químicas tóxicas

La exposición crónica a ciertas toxinas presentes en el aire, como herbicidas , pesticidas , disolventes y metales pesados ​​(cadmio, cromo, níquel y manganeso), puede alterar la capacidad de oler. [ 36 ] Estos agentes no solo dañan el epitelio olfativo, sino que también pueden ingresar al cerebro a través de la mucosa olfativa. [ 37 ]

traumatismo craneal

La disfunción olfativa relacionada con el trauma depende de la gravedad del trauma y de si se produjo una fuerte aceleración/desaceleración de la cabeza. Los impactos occipitales y laterales causan más daño al sistema olfativo que los impactos frontales. [ 38 ] Sin embargo, evidencia reciente en individuos con lesión cerebral traumática sugiere que la pérdida del olfato puede ocurrir con cambios en la función cerebral fuera de la corteza olfativa. [ 39 ]

Enfermedades neurodegenerativas

Los neurólogos han observado que la disfunción olfativa es una característica fundamental de varias enfermedades neurodegenerativas, como la enfermedad de Alzheimer y la enfermedad de Parkinson. La mayoría de estos pacientes desconocen el déficit olfativo hasta después de las pruebas, en las que entre el 85 % y el 90 % de los pacientes en fase inicial mostraron una disminución de la actividad en las estructuras centrales de procesamiento de olores. [ 40 ]

Otras enfermedades neurodegenerativas que afectan la disfunción olfativa incluyen la enfermedad de Huntington, la demencia multiinfarto, la esclerosis lateral amiotrófica y la esquizofrenia. Estas enfermedades tienen efectos más moderados en el sistema olfativo que las enfermedades de Alzheimer o Parkinson. [ 41 ] Además, la parálisis supranuclear progresiva y el parkinsonismo se asocian con problemas olfativos menores. Estos hallazgos han llevado a sugerir que las pruebas olfativas podrían ayudar en el diagnóstico de varias enfermedades neurodegenerativas diferentes. [ 42 ]

Las enfermedades neurodegenerativas con determinantes genéticos bien establecidos también se asocian con disfunción olfativa. Dicha disfunción, por ejemplo, se encuentra en pacientes con enfermedad de Parkinson familiar y en aquellos con síndrome de Down. [ 43 ] Estudios posteriores han concluido que la pérdida del olfato puede estar asociada con discapacidad intelectual, en lugar de con alguna patología similar a la enfermedad de Alzheimer. [ 44 ]

La enfermedad de Huntington también se asocia con problemas en la identificación, detección, discriminación y memoria de olores. El problema es frecuente una vez que aparecen los elementos fenotípicos del trastorno, aunque se desconoce con cuánta antelación la pérdida olfativa precede a la expresión fenotípica. [ 29 ]

Historia

Linda B. Buck y Richard Axel ganaron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2004 por su trabajo sobre el sistema olfativo.

Véase también

Referencias

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