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Aprendizaje vocal

El aprendizaje vocal es la capacidad de modificar sonidos acústicos y sintácticos, adquirir nuevos sonidos mediante imitación y producir vocalizaciones. En este caso, "vocalizac...

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El aprendizaje vocal es la capacidad de modificar sonidos acústicos y sintácticos, adquirir nuevos sonidos mediante imitación y producir vocalizaciones. En este caso, "vocalizaciones" se refiere únicamente a los sonidos generados por el órgano vocal ( laringe de los mamíferos o siringe de las aves ), a diferencia de los generados por los labios, los dientes y la lengua, que requieren un control motor sustancialmente menor. [ 1 ] El aprendizaje vocal, un rasgo poco común, es un sustrato crítico para el lenguaje hablado y solo se ha detectado en ocho grupos de animales a pesar de la amplia gama de especies vocalizadoras: humanos , murciélagos , cetáceos , pinnípedos ( focas y leones marinos ), elefantes y los tres grupos de aves distantemente relacionados: pájaros cantores , loros y colibríes . El aprendizaje vocal es distinto del aprendizaje auditivo , o la capacidad de formar recuerdos de los sonidos escuchados, un rasgo relativamente común que está presente en todos los vertebrados analizados. Por ejemplo, se puede entrenar a los perros para que entiendan la palabra "siéntate" aunque esta palabra humana no forme parte de su repertorio auditivo innato (aprendizaje auditivo). Sin embargo, el perro no puede imitar ni pronunciar la palabra "siéntate" por sí mismo, como sí pueden hacerlo los animales que aprenden a hablar.

Clasificación

Distribuciones hipotéticas de dos fenotipos conductuales: aprendizaje vocal y aprendizaje de secuencias sensoriales (auditivas). Planteamos la hipótesis de que los fenotipos conductuales de aprendizaje vocal y aprendizaje auditivo se distribuyen a lo largo de varias categorías. (A) Fenotipo de complejidad del aprendizaje vocal y (B) fenotipo de aprendizaje de secuencias auditivas. El eje izquierdo (azul) ilustra la distribución hipotética de especies a lo largo de las dimensiones del fenotipo conductual. El eje derecho (funciones escalonadas negras) ilustra diferentes tipos de transiciones a lo largo de las dimensiones de complejidad hipotéticas del aprendizaje vocal (A) o del aprendizaje auditivo (B) . [...] Será necesario comprobar si las distribuciones reales son funciones continuas (curvas azules), en relación con las alternativas de que existan varias categorías con transiciones graduales o funciones escalonadas (curvas negras). Aunque el aprendizaje auditivo es un prerrequisito para el aprendizaje vocal y puede existir una correlación entre los dos fenotipos ( A - B ), no es necesario que sean interdependientes. Se ilustra una máquina de Turing teórica (Turing, 1968) [G*] , que puede superar a los humanos en la memoria para la entrada auditiva digitalizada, pero no es un aprendiz vocal. — Petkov, CI; Jarvis ED (2012). "Aves, primates y orígenes del lenguaje hablado: fenotipos conductuales y sustratos neurobiológicos". Front. Evol. Neurosci. 4:12.

Históricamente, las especies se han clasificado en las categorías binarias de aprendices vocales o no aprendices vocales según su capacidad para producir vocalizaciones novedosas o imitar a otras especies, con evidencia proveniente del aislamiento social , estudios de sordera y experimentos de crianza cruzada . [ 1 ] Sin embargo, los aprendices vocales exhiben una gran plasticidad o variación entre especies, lo que resulta en un espectro de habilidades. Las vocalizaciones de las aves cantoras y las ballenas tienen una organización sintáctica similar a la de los humanos, pero se limitan a gramáticas de estados finitos (GSF), donde pueden generar cadenas de secuencias con complejidad estructural limitada. [ 2 ] Los humanos, por otro lado, muestran relaciones jerárquicas más profundas, como el anidamiento de frases dentro de otras, y demuestran sintaxis compositiva , donde los cambios en la organización sintáctica generan nuevos significados, capacidades que están más allá de las de otros grupos de aprendizaje vocal. [ 3 ]

El fenotipo de aprendizaje vocal también difiere dentro de los grupos y las especies estrechamente relacionadas no mostrarán las mismas habilidades. Dentro de los aprendices vocales aviares, por ejemplo, los cantos del pinzón cebra solo contienen transiciones estrictamente lineales que pasan por diferentes sílabas en un motivo de principio a fin, mientras que los cantos del sinsonte y del ruiseñor muestran repetición de elementos dentro de un rango de repeticiones válidas, relaciones no adyacentes entre elementos de canto distantes y ramificación hacia adelante y hacia atrás en las transiciones de elementos de canto. [ 4 ] Los loros son aún más complejos, ya que pueden imitar el habla de otras especies como los humanos y sincronizar sus movimientos con un ritmo. [ 5 ]

Hipótesis del continuo

Para complicar aún más la clasificación binaria original, estudios recientes sugieren que existe una mayor variabilidad en la capacidad de los animales que no aprenden vocalmente para modificar sus vocalizaciones en función de la experiencia, en comparación con lo que se creía anteriormente. Los hallazgos en aves paseriformes suboscinas , primates no humanos , ratones y cabras llevaron a Erich Jarvis y Gustavo Arriaga a proponer la hipótesis del continuo del aprendizaje vocal. Basándose en las variaciones observadas en diversos estudios, esta hipótesis reclasifica las especies en categorías de no aprendices, aprendices vocales limitados, aprendices vocales moderados, aprendices vocales complejos y aprendices vocales avanzados, donde los niveles superiores incluyen menos especies. Según este sistema, los animales que antes se consideraban aprendices vocales no humanos, como los pájaros cantores, se consideran aprendices complejos, mientras que los humanos se incluyen en la categoría de "avanzado"; los primates no humanos , los ratones y las cabras, tradicionalmente clasificados como no aprendices, se consideran aprendices vocales limitados según este sistema. [ 1 ] Trabajos recientes, si bien generalmente reconocen la utilidad de esta visión más amplia del aprendizaje vocal, han señalado limitaciones conceptuales y empíricas de la hipótesis del continuo del aprendizaje vocal, sugiriendo que se deben tener en cuenta más especies y factores. [ 6 ] [ 7 ]

Evidencia en diversas especies

Aprendices vocales conocidos

Pájaros

Los organismos modelo más estudiados en el aprendizaje vocal son las aves, concretamente los pájaros cantores , los loros y los colibríes . El grado de aprendizaje vocal varía en cada especie. Mientras que muchos loros y algunos pájaros cantores, como los canarios, pueden imitar y combinar espontáneamente sonidos aprendidos durante toda su vida, otros pájaros cantores y colibríes se limitan a las canciones aprendidas durante su período crítico .

Murciélagos

La primera evidencia de aprendizaje audiovocal en un mamífero no humano fue aportada por Karl-Heinz Esser en 1994. Crías de murciélagos de nariz de lanza menor ( Phyllostomos discolor ) criadas a mano fueron capaces de adaptar sus llamadas de aislamiento a una señal de referencia externa. Las llamadas de aislamiento en un grupo de control que no tenía señal de referencia no mostraron la misma adaptación. [ 8 ]

En 1998, Janette Wenrick Boughman estudió a las hembras de murciélago de nariz de lanza ( Phyllostomus hastatus ), a través del aprendizaje vocal en murciélagos. Estos murciélagos viven en grupos no emparentados y utilizan llamadas de contacto grupales que difieren entre grupos sociales . Cada grupo social tiene una única llamada, que varía en frecuencia y características temporales. Cuando se introducían murciélagos individuales en un nuevo grupo social, la llamada grupal comenzaba a transformarse, adquiriendo nuevas características de frecuencia y temporales, y con el tiempo, las llamadas de los murciélagos transferidos y residentes en el mismo grupo se asemejaban más a su nueva llamada modificada que a sus llamadas anteriores. [ 9 ]

Cetáceos

Ballenas

Los machos de ballena jorobada ( Megaptera novaeangliae ) cantan como una forma de exhibición sexual durante sus migraciones hacia y desde sus zonas de reproducción. Todos los machos de una población producen el mismo canto, el cual puede cambiar con el tiempo, lo que indica aprendizaje vocal y transmisión cultural , una característica que comparten algunas poblaciones de aves. Los cantos se vuelven cada vez más diferentes con la distancia, y las poblaciones en diferentes océanos tienen cantos distintos.

Las grabaciones de cantos de ballenas realizadas en la costa este de Australia en 1996 revelaron la introducción de un nuevo canto por parte de dos ballenas foráneas que habían migrado desde la costa oeste de Australia a la costa este. En tan solo dos años, todos los miembros de la población habían cambiado de canto. Este nuevo canto era casi idéntico a los cantados por las ballenas jorobadas migratorias en la costa oeste de Australia, y se hipotetiza que los dos nuevos cantores que lo introdujeron fueron quienes lo introdujeron en la población de la costa este de Australia. [ 10 ]

También se ha observado aprendizaje vocal en orcas ( Orcinus orca ). Dos orcas juveniles, separadas de sus grupos natales, fueron vistas imitando los gritos de leones marinos de California ( Zalophus californianus ) que se encontraban cerca de la región donde vivían. La composición de las llamadas de estos dos juveniles también era diferente a la de sus grupos natales, reflejando más las llamadas de los leones marinos que las de las orcas. [ 11 ]

Las ballenas beluga son apodadas "canarios del mar" por su capacidad de producir una amplia gama de vocalizaciones. [ 12 ] Pueden manipular tanto el melón como el tracto nasal para producir sonidos como cacareos, silbidos, trinos y graznidos. [ 13 ] Se documentó que un macho beluga en cautiverio llamado NOC imitaba espontáneamente las vocalizaciones de humanos adultos, varias octavas más bajas que los sonidos típicos de las belugas. Los investigadores determinaron que NOC hiperinfló intencionalmente su saco vestibular, que normalmente se usa para evitar que entre agua por el espiráculo, para poder acumular suficiente presión para producir estas frecuencias. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

Delfines

Los delfines nariz de botella ( Tursiops truncatus ) en cautiverio pueden ser entrenados para emitir sonidos a través de su espiráculo en el aire libre. Mediante el entrenamiento, estas emisiones vocales pueden modificarse de patrones naturales para asemejarse a sonidos como la voz humana, lo cual se puede medir a través del número de ráfagas de sonido emitidas por el delfín. En el 92% de los intercambios entre humanos y delfines, el número de ráfagas equivalía a ±1 del número de sílabas pronunciadas por un humano. [ 17 ] Otro estudio utilizó un teclado subacuático para demostrar que los delfines son capaces de aprender varios silbidos para realizar una actividad u obtener un objeto. La imitación completa se produjo en diez intentos para estos delfines entrenados. [ 18 ] Otros estudios sobre delfines han aportado aún más evidencia de la imitación espontánea de silbidos específicos de la especie y otras señales biológicas y generadas por computadora. [ 19 ]

Este aprendizaje vocal también se ha identificado en delfines nariz de botella salvajes . Los delfines nariz de botella desarrollan un silbido distintivo durante los primeros meses de vida, que utilizan para identificarse y distinguirse de otros individuos. Esta singularidad individual podría haber sido un factor determinante en la evolución al proporcionar una mayor aptitud para la especie, dado que la comunicación compleja está estrechamente relacionada con una mayor inteligencia. Sin embargo, la identificación vocal también está presente en individuos que no aprenden a vocalizar. Por lo tanto, es improbable que la identificación individual haya sido un factor determinante en la evolución del aprendizaje vocal. Cada silbido distintivo puede ser aprendido por otros individuos con fines de identificación y se utiliza principalmente cuando el delfín en cuestión está fuera de la vista. Los delfines nariz de botella utilizan sus silbidos aprendidos en interacciones de emparejamiento, que probablemente se emplean al dirigirse entre sí, señalar la pertenencia a una alianza a un tercero o evitar el engaño por parte de un delfín imitador. [ 20 ]

La atracción de pareja y la defensa del territorio también se han considerado posibles contribuyentes a la evolución del aprendizaje vocal. Los estudios sobre este tema señalan que, si bien tanto los individuos que aprenden vocalizaciones como los que no, utilizan vocalizaciones para atraer pareja o defender territorios, existe una diferencia clave: la variabilidad. Los individuos que aprenden vocalizaciones pueden producir una disposición más variada de vocalizaciones y frecuencias, que según los estudios puede ser más preferida por las hembras. Por ejemplo, Caldwell [ 21 ] observó que los delfines nariz de botella del Atlántico machos pueden iniciar un desafío enfrentándose a otro delfín, abriendo la boca y exponiendo así sus dientes, o arqueando ligeramente el lomo y bajando la cabeza. Este comportamiento se asemeja más a la comunicación visual, pero puede o no ir acompañado de vocalizaciones como sonidos pulsados ​​en ráfagas. Los sonidos pulsados ​​en ráfagas, que son más complejos y variados que los silbidos, se utilizan a menudo para transmitir excitación, dominancia o agresión, como cuando compiten por el mismo alimento. [ 22 ] Los delfines también producen estos sonidos enérgicos cuando se encuentran en presencia de otros individuos que se dirigen hacia la misma presa. En el aspecto sexual, Caldwell observó que los delfines pueden solicitar una respuesta sexual de otro nadando frente a él, mirando hacia atrás y girando de lado para mostrar la región genital. [ 23 ] Estas observaciones proporcionan otro ejemplo de comunicación visual en el que los delfines exhiben diferentes posturas y comportamientos no vocales para comunicarse con otros, que pueden o no ir acompañados de vocalizaciones. La selección sexual para una mayor variabilidad, y por ende el aprendizaje vocal, podría ser entonces un factor determinante en la evolución del aprendizaje vocal.

Focas

Se registraron focas comunes ( Phoca vitulina ) en cautiverio imitando palabras humanas como "hola" y, en un caso, su propio nombre ("Hoover"), además de producir otros sonidos similares al habla. Entre los demás, la mayoría de las vocalizaciones ocurrieron durante la temporada reproductiva. [ 24 ]

Se ha encontrado más evidencia de aprendizaje vocal en las focas elefante del sur ( Mirounga leonina ). Los machos jóvenes imitan los gritos vocales de los machos mayores que han tenido éxito reproductivo durante su temporada de reproducción . Las focas elefante del norte y del sur tienen un sistema de apareamiento altamente poligínico con una gran disparidad en el éxito reproductivo; unos pocos machos custodian enormes harenes de hembras, lo que genera una intensa competencia entre machos . Los gritos vocales antagónicos desempeñan un papel importante en las competencias entre machos y se hipotetiza que demuestran el potencial de retención de recursos del emisor. En ambas especies, los gritos vocales antagónicos varían geográficamente y son estructuralmente complejos y distintivos individualmente. Los machos exhiben llamadas únicas, que se pueden identificar por la disposición específica de sílabas y partes de sílabas.

Los machos dominantes suelen vocalizar para mantener alejados a los machos periféricos de las hembras, y estas vocalizaciones constituyen el componente dominante del hábitat acústico de los jóvenes. Los jóvenes oyen las vocalizaciones exitosas y, al crecer, las imitan en un intento por conseguir un harén. Los nuevos tipos de vocalizaciones que emiten los machos dominantes se propagan rápidamente entre las poblaciones de elefantes marinos reproductores e incluso son imitados por los jóvenes en la misma temporada.

El análisis genético indicó que los patrones vocales exitosos no se transmitían hereditariamente , lo que sugiere que este comportamiento es aprendido. La descendencia de los machos que logran formar harenes no muestra las vocalizaciones de su padre, y la vocalización que hace exitoso a un macho a menudo desaparece por completo de la población. [ 25 ]

elefantes

Mlaika, una elefanta africana adolescente de diez años , fue grabada imitando sonidos de camiones provenientes de la autopista Nairobi - Mombasa , a tres kilómetros de distancia. El análisis de los sonidos de Mlaika, similares a los de un camión, muestra que son diferentes de los sonidos habituales de los elefantes africanos y que constituyen un modelo general de estos sonidos, no copias de los sonidos de camiones grabados simultáneamente. Esto sugiere que Mlaika reproducía características generalizadas de los sonidos de camiones, en lugar de imitar ruidos específicos.

Se encontraron pruebas adicionales de aprendizaje vocal en elefantes en otro elefante africano en cautiverio. En el zoológico de Basilea , Suiza , Calimero, un elefante africano macho , convivía con dos elefantas asiáticas . Las grabaciones de sus vocalizaciones muestran indicios de sonidos similares a chirridos , típicamente asociados con los elefantes asiáticos . La duración y la frecuencia de estas llamadas difieren de las grabaciones de chirridos de otros elefantes africanos y se asemejan más a los chirridos de los elefantes asiáticos . [ 26 ]

Aprendices vocales controvertidos o limitados

Las siguientes especies no se consideran formalmente aprendices vocales, pero algunas evidencias sugieren que podrían tener capacidades limitadas para modificar sus vocalizaciones. Se necesita más investigación en estas especies para comprender plenamente sus capacidades de aprendizaje.

primates no humanos

Las primeras investigaciones afirmaban que las vocalizaciones de los primates se forman completamente en una etapa temprana del desarrollo; sin embargo, estudios recientes sugieren que estas vocalizaciones se modifican posteriormente. [ 27 ] En 1989, Masataka y Fujita criaron monos japoneses y rhesus en la misma habitación y demostraron que las vocalizaciones de búsqueda de alimento se aprendían directamente de sus madres adoptivas, lo que proporcionó evidencia de aprendizaje vocal. [ 28 ] Sin embargo, cuando otro grupo independiente no pudo reproducir estos resultados, los hallazgos de Masataka y Fujita fueron cuestionados. [ 27 ] A la evidencia en contra del aprendizaje vocal en primates no humanos se suma la sugerencia de que las diferencias regionales en las vocalizaciones pueden atribuirse a diferencias genéticas entre poblaciones y no al aprendizaje vocal. [ 29 ]

Otros estudios argumentan que los primates no humanos tienen cierta capacidad limitada de aprendizaje vocal, demostrando que pueden modificar sus vocalizaciones de manera limitada a través del control laríngeo [ 29 ] y los movimientos de los labios. [ 30 ] [ 31 ] Por ejemplo, se ha registrado que los chimpancés, tanto en cautiverio como en estado salvaje, producen sonidos novedosos para atraer la atención. Al fruncir los labios y hacer sonidos vibrantes, pueden hacer un llamado de "frambuesa", que ha sido imitado tanto por individuos ingenuos en cautiverio como en estado salvaje. [ 30 ] También hay evidencia de un orangután que aprendió a silbar imitando a un humano, una capacidad nunca antes vista en la especie. [ 31 ] Un experimento de crianza cruzada con titíes y macacos mostró convergencia en el tono y otras características acústicas en sus llamadas supuestamente innatas, [ 29 ] demostrando la capacidad, aunque limitada, de aprendizaje vocal.

Ratones

Los ratones producen largas secuencias de vocalizaciones o "cantos" que se utilizan tanto para el aislamiento de las crías cuando tienen frío o se las separa del nido, como para el cortejo cuando los machos perciben la presencia de una hembra o detectan feromonas en su orina. Estas vocalizaciones ultrasónicas consisten en sílabas y patrones discretos, con diferencias específicas de cada especie. Los machos tienden a usar tipos de sílabas particulares que pueden utilizarse para diferenciar a los individuos. [ 32 ]

Ha habido un intenso debate sobre si estas canciones son innatas o aprendidas. En 2011, Kikusui et al . cruzaron dos cepas de ratones con fenotipos de canto distintos y descubrieron que las características específicas de cada cepa persistían en la descendencia, lo que indicaba que estas vocalizaciones son innatas. [ 33 ] Sin embargo, un año después, el trabajo de Arriaga et al. contradijo estos resultados, ya que su estudio encontró una región de la corteza motora activa durante el canto, que se proyecta directamente a las neuronas motoras del tronco encefálico y también es importante para mantener las canciones estereotipadas y en tono . El control vocal por áreas motoras del prosencéfalo y las proyecciones corticales directas a las neuronas motoras vocales son características del aprendizaje vocal. Además, se demostró que los ratones machos dependen de la retroalimentación auditiva para mantener algunas características ultrasónicas del canto, y las subcepas con diferencias en sus cantos fueron capaces de igualar el tono de las demás cuando se alojaron juntas en condiciones sociales competitivas. [ 34 ] [ 35 ]

En 2013, Mahrt et al. demostraron que los ratones genéticamente sordos producen vocalizaciones del mismo tipo, número, duración y frecuencia que los ratones con audición normal. Este hallazgo demuestra que los ratones no requieren experiencia auditiva para producir vocalizaciones normales, lo que sugiere que no aprenden vocalmente. [ 36 ]

Ante esta evidencia contradictoria, sigue sin estar claro si los ratones son animales que no aprenden a vocalizar o si, por el contrario, tienen una capacidad limitada para hacerlo.

Cabras

Cuando las cabras se colocan en diferentes grupos sociales, modifican sus vocalizaciones para mostrar mayor similitud con la del grupo, lo que proporciona evidencia de que pueden tener un aprendizaje vocal limitado según la hipótesis del continuo de Erich Jarvis. [ 34 ]

Evolución

Dado que el aprendizaje vocal es un rasgo tan raro que evolucionó en grupos distantes, existen muchas teorías para explicar las sorprendentes similitudes entre los animales que aprenden a cantar, especialmente entre las aves.

Ventaja adaptativa

Existen varias hipótesis propuestas que explican la selección para el aprendizaje vocal en función del entorno y el comportamiento. Estas incluyen: [ 37 ]

  • Identificación individual: En la mayoría de las especies que aprenden vocalmente, los individuos poseen cantos propios que les sirven como una señal distintiva para diferenciarse de otros miembros de la población, lo que, según algunos, impulsó la selección natural del aprendizaje vocal. Sin embargo, la identificación por voz, en lugar de por canto o nombre, también está presente en especies que no aprenden vocalmente. Entre las especies que aprenden vocalmente, solo los humanos y quizás los delfines nariz de botella utilizan nombres propios. Por lo tanto, es improbable que la identificación individual haya sido un factor determinante en la evolución del aprendizaje vocal.
  • Comunicación semántica: La comunicación vocal semántica asocia vocalizaciones específicas con objetos animados o inanimados para transmitir un mensaje fáctico. Esta hipótesis sostiene que el aprendizaje vocal evolucionó para facilitar una mejor comunicación de estos mensajes específicos, a diferencia de la comunicación afectiva, que transmite contenido emocional. Por ejemplo, los humanos pueden gritar "¡cuidado con ese coche!" cuando alguien está en peligro al cruzar la calle, en lugar de simplemente emitir un sonido para indicar urgencia, lo cual es menos efectivo para transmitir el peligro exacto. Sin embargo, se ha demostrado que muchos animales que no aprenden vocalizar, como las gallinas y los monos de terciopelo, utilizan sus llamadas innatas para comunicar información semántica, como "una fuente de alimento" o "un depredador". Además, esta hipótesis se ve refutada por el hecho de que las aves que sí aprenden vocalizar también utilizan llamadas innatas con este propósito y solo en raras ocasiones utilizan sus vocalizaciones aprendidas para la comunicación semántica (por ejemplo, el loro gris puede imitar el habla humana y el carbonero de cabeza negra utiliza llamadas para indicar el tamaño de un depredador). Dado que las vocalizaciones aprendidas rara vez transmiten información semántica, esta hipótesis tampoco explica completamente la evolución del aprendizaje vocal.
  • Atracción de pareja y defensa del territorio: Si bien tanto los individuos que aprenden vocalizaciones como los que no, las utilizan para atraer pareja o defender su territorio, existe una diferencia clave: la variabilidad. Los individuos que aprenden vocalizaciones pueden producir una sintaxis y modulación de frecuencia más variadas , características que, según se ha demostrado, son preferidas por las hembras de aves cantoras . Por ejemplo, los canarios utilizan dos voces para producir grandes variaciones de modulación de frecuencia llamadas "sílabas sensuales" o "cantos sensuales", que se cree que estimulan la producción de estrógeno en las hembras. Cuando a hembras que no aprenden vocalizaciones se les presentaron modulaciones de frecuencia artificialmente aumentadas en sus vocalizaciones innatas, se estimuló un mayor apareamiento. La selección sexual para una mayor variabilidad, y por ende el aprendizaje vocal, podría ser un factor determinante en la evolución de este aprendizaje.
  • Adaptación rápida a la propagación del sonido en diferentes entornos: Los animales vocales que no aprenden a vocalizar producen sus sonidos de manera óptima en hábitats específicos, lo que los hace más susceptibles a los cambios ambientales. Por ejemplo, las llamadas de baja frecuencia de las palomas se propagan mejor cerca del suelo, por lo que la comunicación a mayor altura es mucho menos efectiva. En cambio, los animales vocales que sí aprenden a vocalizar pueden modificar las características de su voz para adaptarse a su entorno, lo que presumiblemente facilita una mejor comunicación grupal.

Presión depredadora

Con las muchas ventajas posibles descritas anteriormente, aún no está claro por qué el aprendizaje vocal es tan raro. Una explicación propuesta es que la presión de los depredadores ejerce una fuerte presión selectiva en contra del aprendizaje vocal. [ 37 ] Si las parejas prefieren vocalizaciones más variables, los depredadores también pueden sentirse más atraídos por vocalizaciones más variables. Como las llamadas innatas suelen ser constantes, los depredadores se habitúan rápidamente a estas vocalizaciones y las ignoran como ruido de fondo. Por el contrario, es menos probable que se ignoren las vocalizaciones variables de los aprendices vocales, lo que posiblemente aumente la tasa de depredación entre ellos. En este caso, primero debe desarrollarse una presión de depredación reducida o algún mecanismo para superar el aumento de la depredación para facilitar la evolución del aprendizaje vocal. Apoyando esta hipótesis está el hecho de que muchos mamíferos aprendices vocales, incluidos los humanos , las ballenas y los elefantes, tienen muy pocos depredadores importantes. De manera similar, varias aves aprendices vocales tienen comportamientos que son efectivos para evitar a los depredadores, desde el vuelo rápido y el comportamiento de escape de los colibríes hasta el acoso de depredadores en loros y pájaros cantores .

Aunque se han realizado pocas investigaciones en este ámbito, algunos estudios han respaldado la hipótesis de la depredación. Un estudio demostró que los pinzones bengalíes criados en cautividad durante 250 años sin depredación ni selección humana para el comportamiento de canto presentan una mayor variabilidad en la sintaxis que sus congéneres en estado salvaje. Un experimento similar con pinzones cebra en cautividad demostró el mismo resultado: las aves en cautividad presentaban una mayor variabilidad en el canto, que posteriormente era la preferida por las hembras. [ 38 ] Si bien estos estudios son prometedores, se necesita más investigación en este ámbito para comparar las tasas de depredación entre los individuos que aprenden a cantar y los que no.

Filogenia

Pájaros

Árbol filogenético aviar y el fenotipo de aprendizaje vocal complejo. Se muestra un árbol filogenético aviar (basado en: Hackett et al., 2008 [ 39 ] ). En texto rojo y ∗ se identifican tres grupos de aves con aprendizaje vocal complejo. Debajo de la figura se resumen tres hipótesis alternativas sobre los mecanismos evolutivos del aprendizaje vocal complejo en las aves.— Petkov, CI; Jarvis ED (2012). "Aves, primates y orígenes del lenguaje hablado: fenotipos conductuales y sustratos neurobiológicos". Front. Evol. Neurosci. 4:12.

Se supone que las aves modernas evolucionaron a partir de un ancestro común alrededor del límite Cretácico -Paleógeno en el momento de la extinción de los dinosaurios, hace unos 66 millones de años. De los treinta órdenes de aves , solo tres desarrollaron aprendizaje vocal y todos tienen estructuras del prosencéfalo increíblemente similares a pesar de que están distantemente emparentados (por ejemplo, los loros y los pájaros cantores están tan distantemente emparentados como los humanos y los delfines ). Las comparaciones filogenéticas han sugerido que el aprendizaje vocal evolucionó entre las aves al menos dos o tres veces de forma independiente, en pájaros cantores , loros y colibríes . Dependiendo de la interpretación de los árboles, hubo tres ganancias en los tres linajes o dos ganancias, en colibríes y el ancestro común de loros y pájaros cantores , con una pérdida en los pájaros cantores suboscines . Hay varias hipótesis para explicar este fenómeno: [ 1 ]

  • Evolución convergente independiente: Los tres grupos de aves desarrollaron el aprendizaje vocal y vías neuronales similares de forma independiente (no a través de un ancestro común). Esto sugiere que existen fuertes restricciones epigenéticas impuestas por el entorno o las necesidades morfológicas, por lo que esta hipótesis predice que los grupos que desarrollan recientemente el aprendizaje vocal también desarrollarán circuitos neuronales similares.
  • Antepasado común: Esta hipótesis alternativa sugiere que las aves con capacidad de aprendizaje vocal desarrollaron este rasgo a partir de un ancestro común lejano, el cual se perdió en cuatro ocasiones independientes en especies no emparentadas que no adquirieron dicha capacidad. Entre las posibles causas se incluyen los altos costos de supervivencia asociados al aprendizaje vocal (depredación) o los escasos beneficios adaptativos que no indujeron una fuerte selección para este rasgo en organismos de otros entornos.
  • Estructuras rudimentarias en especies que no aprenden a cantar: Esta hipótesis alternativa plantea que las aves que no aprenden a cantar sí poseen estructuras cerebrales rudimentarias o subdesarrolladas necesarias para el aprendizaje del canto, las cuales se desarrollaron en las especies que sí aprenden a cantar. Es importante destacar que este concepto cuestiona la suposición actual de que los núcleos vocales son exclusivos de las especies que aprenden a cantar, sugiriendo que estas estructuras son universales incluso en otros grupos, como los mamíferos.
  • Teoría motora : Esta hipótesis sugiere que los sistemas cerebrales que controlan el aprendizaje vocal en animales distantemente emparentados evolucionaron como especializaciones de un sistema motor preexistente heredado de un ancestro común. Así, en las aves que aprenden a cantar, cada uno de los tres grupos de aves que aprenden a cantar desarrolló sistemas vocales cerebrales de forma independiente, pero los sistemas estaban limitados por un sistema motor genéticamente determinado previo heredado del ancestro común que controla la secuenciación de movimientos aprendidos. Feenders y sus colegas proporcionaron evidencia de esta hipótesis en 2008, cuando encontraron que EGR1 , un gen de respuesta temprana inmediata asociado con aumentos en la actividad neuronal, se expresaba en regiones del prosencéfalo que rodeaban o estaban directamente adyacentes a los núcleos del canto cuando las aves que aprenden a cantar realizaban comportamientos de movimiento no vocales, como saltar y volar. En las aves que no aprenden a cantar, se activaban áreas comparables, pero sin la presencia adyacente de los núcleos del canto. [ 40 ] Los patrones de expresión de EGR1 se correlacionaron con la cantidad de movimiento, al igual que su expresión se correlaciona típicamente con la cantidad de canto realizado en las aves vocales. Estos hallazgos sugieren que las regiones cerebrales del aprendizaje vocal se desarrollaron a partir de los mismos linajes celulares que dieron origen a la vía motora, la cual luego formó una proyección directa sobre las neuronas motoras vocales del tronco encefálico para proporcionar un mayor control. [ 1 ]

Actualmente, sigue sin estar claro cuál de estas hipótesis es la más precisa.

Primates

Árbol filogenético de primates y aprendizaje vocal complejo vs. aprendizaje de secuencias auditivas. Se muestra un árbol filogenético de primates basado en una combinación de secuencias de ADN y datos de edad fósil (Goodman et al., 1998; Page et al., 1999). Los humanos (Homo) son los únicos primates clasificados como "aprendices vocales". Sin embargo, los primates no humanos podrían ser mejores en el aprendizaje de secuencias auditivas de lo que sugieren sus limitadas capacidades de aprendizaje de producción vocal. En texto azul y (#) resaltamos las especies para las que hay alguna evidencia de capacidades de aprendizaje de gramática artificial para al menos relaciones adyacentes entre los elementos en una secuencia (tamarinos: Fitch y Hauser, 2004), (macacos: Wilson et al., 2011). Suponiendo que las capacidades auditivas de los monos guenon y los gibones (o el aprendizaje simbólico de signos por parte de los simios) significarían que estos animales son capaces de aprender al menos relaciones adyacentes en gramáticas artificiales, podemos marcar tentativamente estas especies también en azul #. Sin embargo, cabe señalar que, para las especies etiquetadas en texto negro, estudios futuros podrían demostrar su capacidad de aprendizaje vocal limitado o diversos niveles de complejidad en el aprendizaje de la estructura de secuencias auditivas. Se ilustran tres hipótesis no mutuamente excluyentes tanto para el aprendizaje vocal complejo como para el aprendizaje de secuencias auditivas. — Petkov, CI; Jarvis ED (2012). «Aves, primates y orígenes del lenguaje hablado: fenotipos conductuales y sustratos neurobiológicos». Front. Evol. Neurosci. 4:12.

En los primates , solo se sabe que los humanos son capaces de un aprendizaje vocal complejo. De forma similar a la primera hipótesis relativa a las aves, una explicación es que el aprendizaje vocal evolucionó de forma independiente en los humanos. Una hipótesis alternativa sugiere la evolución a partir de un ancestro común de los primates capaz de aprender vocalmente, y que este rasgo se perdió posteriormente al menos ocho veces más. Considerando el análisis más parsimonioso, parece improbable que el número de adquisiciones independientes (una en los humanos) sea superado tan ampliamente por el número de pérdidas independientes (al menos ocho), lo que apoya la hipótesis de la evolución independiente. [ 1 ]

Neurobiología

Vías neuronales en aves que aprenden a vocalizar

Dado que las aves que aprenden a cantar son las más susceptibles a manipulaciones experimentales, la gran mayoría de los trabajos para dilucidar los mecanismos neurobiológicos del aprendizaje vocal se han realizado con pinzones cebra, con algunos estudios centrados en periquitos y otras especies. A pesar de la variación en el fenotipo del aprendizaje vocal, el circuito neuronal necesario para producir el canto aprendido se conserva en pájaros cantores , loros y colibríes . A diferencia de sus contrapartes aviares que no aprenden a cantar, como las codornices , las tórtolas y las palomas , estas aves que aprenden a cantar contienen siete núcleos cerebrales de canto distintos, o áreas cerebrales distintas asociadas con el aprendizaje auditivo y la producción del canto definidas por sus patrones de expresión genética. Como la evidencia actual sugiere una evolución independiente de estas estructuras, los nombres de cada núcleo vocal equivalente son diferentes para cada grupo de aves, como se muestra en la tabla a continuación.

Los núcleos vocales se encuentran en dos vías cerebrales distintas, que se describirán en aves cantoras , ya que la mayor parte de la investigación se ha realizado en este grupo; sin embargo, las conexiones son similares en loros [ 41 ] y colibríes [ 42 ] . Las proyecciones de la vía vocal anterior en el colibrí aún no están claras, por lo que no se incluyen en la tabla anterior.

La vía vocal posterior (también conocida como vía motora vocal), involucrada en la producción de vocalizaciones aprendidas, comienza con proyecciones de un núcleo nidopalial, el HVC en las aves cantoras . El HVC luego proyecta al núcleo robusto del arcopallio (RA). El RA se conecta con el centro vocal del mesencéfalo DM (núcleo dorsomedial del mesencéfalo ) y las neuronas motoras vocales del tronco encefálico (nXIIts) que controlan los músculos de la siringe , una proyección directa similar a la proyección del LMC al núcleo ambiguo en los humanos. [ 1 ] [ 43 ] El HVC se considera el generador de sintaxis, mientras que el RA modula la estructura acústica de las sílabas. Los individuos que no aprenden a vocalizar poseen el DM y las neuronas motoras del 12.º orden (nXIIts), pero carecen de las conexiones con el arcopallio . Como resultado, pueden producir vocalizaciones, pero no vocalizaciones aprendidas.

La vía vocal anterior (también conocida como vía de aprendizaje vocal) está asociada con el aprendizaje, la sintaxis y los contextos sociales, comenzando con proyecciones del núcleo magnocelular del nidopalio anterior (MAN) al núcleo estriatal Área X. El Área X luego proyecta al núcleo medial del tálamo dorsolateral (DLM), que finalmente proyecta de vuelta al MAN en un bucle. [ 44 ] La parte lateral del MAN (LMAN) genera variabilidad en el canto, mientras que el Área X es responsable de la estereotipia, o la generación de baja variabilidad en la producción y el orden de las sílabas después de la cristalización del canto. [ 37 ]

A pesar de las similitudes en los circuitos neuronales del aprendizaje vocal, existen importantes diferencias de conectividad entre las vías posterior y anterior en las aves que aprenden a cantar. En los pájaros cantores , la vía posterior se comunica con la vía anterior mediante proyecciones del HVC al Área X; la vía anterior envía información a la vía posterior mediante conexiones del LMAN al RA y del MAN medial (MMAN) al HVC . Los loros , por otro lado, tienen proyecciones desde la parte ventral del AAC (AACv), el paralelo del RA de los pájaros cantores, al NAOc, el paralelo del MAN de los pájaros cantores y el núcleo oval del mesopalio (MO). La vía anterior en los loros se conecta a la vía posterior mediante proyecciones del NAOc al NLC, el paralelo del HVC de los pájaros cantores y el AAC. Por lo tanto, los loros no envían proyecciones al núcleo estriatal de la vía anterior desde su vía posterior como lo hacen los pájaros cantores . Otra diferencia crucial es la ubicación de los núcleos vocales posteriores entre las especies. Los núcleos posteriores se localizan en las regiones auditivas de las aves cantoras, son adyacentes lateralmente a las regiones auditivas de los colibríes y están físicamente separados de las regiones auditivas de los loros. Por lo tanto, los axones deben seguir rutas diferentes para conectar los núcleos en las distintas especies que aprenden vocalmente. Aún no está claro cómo estas diferencias de conectividad afectan la producción del canto o la capacidad de aprendizaje vocal. [ 37 ] [ 45 ]

Una vía auditiva que se utiliza para el aprendizaje auditivo lleva información auditiva a la vía vocal, pero esta vía no es exclusiva de quienes aprenden a cantar. Las células ciliadas del oído se proyectan a las neuronas de los ganglios cocleares, a los núcleos pontinos auditivos, a los núcleos del mesencéfalo y el tálamo , y a las áreas paliales primaria y secundaria . Existe una vía descendente de retroalimentación auditiva que se proyecta desde el nidopalio dorsal al arcopalio intermedio , a las regiones de la corteza que rodean los núcleos auditivos del tálamo y el mesencéfalo . Aún no está claro el origen de la información auditiva en las vías vocales descritas anteriormente. Se hipotetiza que las canciones se procesan en estas áreas de manera jerárquica, donde el área palial primaria es responsable de las características acústicas (campo L2), el área palial secundaria (campos L1 y L3, así como el nidopalio medial caudal o NCM) determina la secuenciación y la discriminación, y la estación superior, el mesopalio caudal (CM), modula la discriminación fina de los sonidos. También se cree que las áreas paliales secundarias , incluidas la NCM y la CM, están involucradas en la formación de la memoria auditiva de las canciones utilizadas para el aprendizaje vocal, pero se necesita más evidencia para sustentar esta hipótesis. [ 37 ]

Período crítico

El desarrollo de las modalidades sensoriales necesarias para el aprendizaje del canto ocurre dentro de un " período crítico " del desarrollo que varía entre las aves que aprenden a cantar. Las aves con aprendizaje cerrado, como el pinzón cebra y el colibrí aphantochroa , solo pueden aprender durante un período de tiempo limitado y, posteriormente, producen vocalizaciones altamente estereotipadas o no variables que consisten en una sola canción fija que repiten durante toda su vida. En contraste, las aves con aprendizaje abierto, incluidos los canarios y varias especies de loros , muestran una plasticidad significativa y continúan aprendiendo nuevas canciones a lo largo de su vida. [ 46 ]

En el pinzón cebra macho, el aprendizaje vocal comienza con un período de adquisición sensorial o aprendizaje auditivo donde los juveniles son expuestos al canto de un macho adulto "tutor" aproximadamente entre los días 30 y 60 posteriores a la eclosión. [ 47 ] Durante esta etapa, los juveniles escuchan y memorizan el patrón de canto de su tutor y producen un subcanto, caracterizado por la producción de sílabas y secuencias de sílabas muy variables. Se cree que el subcanto es análogo al balbuceo en los bebés humanos. Posteriormente, durante la fase de aprendizaje sensoriomotor entre los días 35 y 90 posteriores a la eclosión, los juveniles practican las órdenes motoras necesarias para la producción del canto y utilizan la retroalimentación auditiva para modificar las vocalizaciones y que coincidan con la plantilla del canto. Los cantos durante este período son plásticos, ya que comienzan a surgir sílabas específicas, pero con frecuencia están en la secuencia incorrecta, errores que son similares a los errores fonológicos que cometen los niños pequeños al aprender un idioma. A medida que el ave envejece, su canto se vuelve más estereotipado hasta que, en el día 120 posterior a la eclosión, las sílabas y la secuencia del canto se cristalizan o fijan. En este punto, el pinzón cebra ya no puede aprender nuevas canciones y, por lo tanto, canta esta única canción durante el resto de su vida. [ 48 ]

Los mecanismos neuronales detrás del cierre del período crítico siguen sin estar claros, pero se ha demostrado que la privación temprana de los juveniles de sus tutores adultos extiende el período crítico de adquisición del canto [ 49 ] Las teorías de "selección sináptica" plantean la hipótesis de que la plasticidad sináptica durante el período crítico se reduce gradualmente a medida que las espinas dendríticas se podan a través de la reorganización sináptica dependiente de la actividad [ 50 ] La poda de espinas dendríticas en el núcleo de canto LMAN se retrasó en pinzones cebra aislados con períodos críticos extendidos , lo que sugiere que esta forma de reorganización sináptica puede ser importante para cerrar el período crítico . [ 51 ] Sin embargo, otros estudios han demostrado que las aves criadas normalmente, así como los juveniles aislados, tienen niveles similares de poda dendrítica a pesar de un período crítico extendido en este último grupo, [ 52 ] lo que demuestra que esta teoría no explica completamente la modulación del período crítico .

Investigaciones previas han sugerido que la duración del período crítico puede estar vinculada a la expresión génica diferencial dentro de los núcleos del canto, que se cree que es causada por la unión de neurotransmisores a receptores durante la activación neuronal. [ 53 ] Un área clave es el núcleo del canto LMAN, parte del circuito especializado cortico-ganglios basales-tálamo-cortical en la vía del prosencéfalo anterior, que es esencial para la plasticidad vocal. [ 44 ] Si bien la inducción de sordera en aves cantoras generalmente interrumpe la fase sensorial del aprendizaje y conduce a la producción de estructuras de canto altamente anormales, la lesión de LMAN en pinzones cebra previene este deterioro del canto, [ 54 ] lo que conduce al desarrollo más temprano de un canto estable. Uno de los receptores de neurotransmisores que se ha demostrado que afecta a LMAN es el receptor de glutamato N-metil-D-aspartato (NMDAR), que es necesario para el aprendizaje y la regulación génica dependiente de la actividad en la neurona postsináptica. Las infusiones del antagonista de NMDAR APV (R-2-amino-5-fosfonopentanoato) en el núcleo de canto LMAN interrumpen el período crítico en el pinzón cebra. [ 55 ] La densidad de NMDAR y los niveles de ARNm de la subunidad NR1 también disminuyen en LMAN durante el desarrollo temprano del canto. [ 56 ] Cuando el canto se cristaliza, la expresión de la subunidad NR2B disminuye en LMAN y las corrientes sinápticas mediadas por NMDAR se acortan. [ 57 ] Se ha planteado la hipótesis de que LMAN mantiene activamente el microcircuito RA en un estado permisivo para la plasticidad del canto y en un proceso de desarrollo normal regula las sinapsis HVC -RA.

En focas

La tractografía por resonancia magnética de difusión post mortem ha identificado un paralelismo con la vía de aprendizaje vocal posterior aviar en leones marinos, elefantes marinos y focas comunes [ 58 ]. Esta vía no estaba presente en los cerebros de los coyotes, utilizados como grupo externo de comparación terrestre. Los elefantes marinos y las focas comunes, pero no los leones marinos, mostraron una robusta conectividad cortical auditiva-premotora, lo que podría respaldar el aprendizaje auditivo del desarrollo. Solo las focas comunes mostraron una conectividad mejorada en una vía paralela a parte del circuito de aprendizaje vocal anterior aviar.

En los humanos

Subsistemas de vocalización en aprendices vocales complejos y en aprendices vocales limitados o no aprendices vocales: vías directas e indirectas. Los diferentes subsistemas para la vocalización y su interconectividad se ilustran usando diferentes colores. (A) Esquema del cerebro de un ave cantora que muestra cierta conectividad de los cuatro núcleos principales del canto (HVC, RA, Área X y LMAN). (B) Esquema del cerebro humano que muestra los diferentes subsistemas vocales propuestos. El subsistema de vocalización aprendida consta de una vía de la corteza motora primaria (flecha azul) y un bucle cortico-estriatal-talámico para el aprendizaje de vocalizaciones (blanco). También se muestra el subsistema vocal límbico que está ampliamente conservado en primates para producir vocalizaciones innatas (negro), y las motoneuronas que controlan los músculos laríngeos (rojo). (C) Conectividad conocida de un sistema vocal del tronco encefálico (no se muestran todas las conexiones) que muestra la ausencia de núcleos del canto del prosencéfalo en aves no aprendices vocales. (D) Conectividad conocida de monos con aprendizaje vocal limitado (basada en datos de monos ardilla y macacos) que muestra la presencia de regiones del prosencéfalo para la vocalización innata (ACC, OFC y amígdala) y también de un área premotora ventral (Área 6vr) de función actualmente poco comprendida que está indirectamente conectada al núcleo ambiguo. El LMC en humanos está conectado directamente con motoneuronas en el núcleo ambiguo, que orquestan la producción de vocalizaciones aprendidas. Solo se muestra la vía directa a través de los ganglios basales de los mamíferos (ASt, estriado anterior; GPi, globo pálido interno) ya que esta es la más similar a la conectividad del Área X en aves cantoras. Figura modificada basada en (Jarvis, 2004; Jarvis et al., 2005). Abreviaturas: ACC, corteza cingulada anterior; Am, núcleo ambiguo; Amyg, amígdala; AT, tálamo anterior; Av, núcleo avalanche; DLM, núcleo dorsolateral del tálamo medial; DM, núcleo dorsomedial del mesencéfalo; HVC, centro vocal alto; LMAN, núcleo magnocelular lateral del nidopalio anterior; LMC, corteza motora laríngea; OFC, corteza orbitofrontal; PAG, sustancia gris periacueductal; RA, núcleo robusto del arcopalio; RF, formación reticular; vPFC, corteza prefrontal ventral; VLT, división ventrolateral del tálamo; XIIts, núcleo del duodécimo nervio aviar. De Petkov, CI; Jarvis ED (2012). "Aves, primates y orígenes del lenguaje hablado: fenotipos conductuales y sustratos neurobiológicos". Front. Evol. Neurosci. 4:12.

Los humanos parecen tener vías vocales anteriores y posteriores análogas que están implicadas en la producción y el aprendizaje del habla. Paralela a la vía vocal posterior aviar mencionada anteriormente está la vía motora cortico-troncoencefálica. Dentro de esta vía, la corteza motora facial se proyecta al núcleo ambiguo de la médula oblongada, que luego se proyecta a los músculos de la laringe . Los humanos también tienen una vía vocal que es análoga a la vía anterior aviar. Esta vía es un bucle cortico-ganglios basales-tálamo-cortical que comienza en una franja de la corteza premotora , llamada franja cortical, que es responsable del aprendizaje del habla y la producción de la sintaxis. La franja cortical incluye extensiones a través de cinco regiones cerebrales: la ínsula anterior , el área de Broca , la corteza prefrontal dorsolateral anterior, el área motora suplementaria anterior y la corteza cingulada anterior . Esta franja cortical tiene proyecciones al estriado anterior , que a su vez se proyecta al globo pálido , al tálamo dorsal anterior y de vuelta a la franja cortical. Todas estas regiones también participan en el aprendizaje de la sintaxis y el habla. [ 59 ]

Aplicaciones genéticas en humanos

Además de las similitudes en los circuitos neurobiológicos necesarios para las vocalizaciones entre los animales que aprenden a cantar y los humanos, también existen algunas similitudes genéticas. Los vínculos genéticos más destacados son los genes FOXP1 y FOXP2 , que codifican las proteínas FOX (factor de transcripción de la familia Forkhead box) P1 y P2, respectivamente. FOXP1 y FOXP2 son factores de transcripción que desempeñan un papel en el desarrollo y la maduración de los pulmones, el corazón y el cerebro, [ 60 ] [ 61 ] y también se expresan en gran medida en regiones cerebrales de la vía de aprendizaje vocal, incluidos los ganglios basales y la corteza frontal . En estas regiones (es decir, los ganglios basales y la corteza frontal), se cree que FOXP1 y FOXP2 son esenciales para la maduración cerebral y el desarrollo del habla y el lenguaje. [ 61 ]

Se han encontrado ortólogos de FOXP2 en varios vertebrados, incluidos ratones y aves canoras , y se ha demostrado su implicación en la modulación de la plasticidad de los circuitos neuronales. De hecho, aunque los mamíferos y las aves son parientes muy distantes y divergieron hace más de 300 millones de años, el gen FOXP2 en los pinzones cebra y los ratones difiere en solo cinco posiciones de aminoácidos , y difiere entre los pinzones cebra y los humanos en solo ocho posiciones de aminoácidos . Además, los investigadores han descubierto que los patrones de expresión de FOXP1 y FOXP2 son sorprendentemente similares en el cerebro fetal humano y en el de las aves canoras . [ 61 ]

Estas similitudes son especialmente interesantes en el contexto del circuito de canto aviar mencionado anteriormente. FOXP2 se expresa en el Área X aviar, y se expresa particularmente alto en el estriado durante el período crítico de plasticidad del canto en las aves canoras . En humanos, FOXP2 se expresa altamente en los ganglios basales , la corteza frontal y la corteza insular , todos considerados nodos importantes en la vía vocal humana. Por lo tanto, se propone que las mutaciones en el gen FOXP2 tienen efectos perjudiciales en el habla y el lenguaje humanos, como la gramática, el procesamiento del lenguaje y el movimiento deficiente de la boca, los labios y la lengua, [ 62 ] así como posibles efectos perjudiciales en el aprendizaje del canto en las aves canoras . De hecho, FOXP2 fue el primer gen que se implicó en la cognición del habla y el lenguaje en una familia de individuos con un trastorno grave del habla y el lenguaje.

Además, se ha sugerido que, debido a la superposición de la expresión de FOXP1 y FOXP2 en aves cantoras y humanos, las mutaciones en FOXP1 también pueden provocar anomalías del habla y del lenguaje observadas en individuos con mutaciones en FOXP2. [ 60 ]

Estos vínculos genéticos tienen importantes implicaciones para el estudio del origen del lenguaje, ya que el gen FOXP2 es muy similar entre las personas que aprenden a hablar y los humanos, así como importantes implicaciones para comprender la etiología de ciertos trastornos del habla y del lenguaje en los humanos.

Actualmente, no se han encontrado otros genes que estén tan claramente relacionados con el aprendizaje vocal en animales o humanos.

Véase también

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