desmán pirenaico

El desmán pirenaico mide aproximadamente 25 cm de longitud total , de los cuales más de la mitad corresponde a la cola, y tiene una masa corporal de 50 a 60 g . No presenta un dimorfismo sexual marcado ; las hembras son, en promedio, ligeramente más grandes que los machos. ^{[ 3 ]} La determinación fiable del sexo generalmente requiere un examen minucioso de los genitales externos. ^{[ 4 ]}    

Esta especie posee patas traseras palmeadas, una adaptación relativamente poco común entre los mamíferos insectívoros , lo que constituye una de las características que justifican su inclusión en un género monotípico . El género Galemys incluye únicamente esta especie. Adaptaciones similares se encuentran solo en Limnogale , la musaraña nutria de Ruwenzori y la musaraña acuática elegante .

En otros aspectos, la morfología del desmán pirenaico combina características que se encuentran en varios mamíferos más conocidos: ^{[ 5 ]}

• Del ratón pardo , comparte cuartos traseros robustos, muslos bien desarrollados y una cola larga y gruesa que facilita la locomoción en ambientes acuáticos;
• Al igual que los topos , posee extremidades anteriores poderosas y con garras, adaptadas para excavar madrigueras que utiliza como refugio y para criar a sus crías, así como un hocico con una capacidad táctil muy desarrollada;
• En la musaraña común , presenta un tronco prensil y vibrisas prominentes, que utiliza para detectar larvas de presa y para orientarse en su entorno.

La dentición consta de 44 dientes , dispuestos según la fórmula dental 3.1.4.3 tanto en el maxilar superior como en el inferior. Esta dentición completa corresponde a la observada en los topos europeos. Los dos incisivos superiores anteriores están particularmente desarrollados. El primer premolar, considerado supernumerario, se interpreta como un diente deciduo que se ha convertido en permanente. ^{[ 6 ]}

En tierra, el desmán pirenaico tiene un cuerpo redondeado y robusto. Su pelaje es gris parduzco, con reflejos plateados en la parte inferior y una coloración leonada en la región pectoral. Los pelos se disponen en pequeños mechones que pueden darle una apariencia escamosa. ^{[ 7 ]} El acicalamiento regular con una secreción oleosa producida por las glándulas abdominales garantiza un alto grado de impermeabilidad. Por lo tanto, el pelaje está bien adaptado a un estilo de vida acuático y al buceo. Está compuesto por dos capas: una densa y sedosa capa interna que permanece seca, y una capa externa de pelos de guarda largos y aplanados de longitud variable. Cuando está sumergido, esta estructura forma una superficie lisa que retiene el calor corporal al atrapar una capa de aire aislante. Este aire atrapado también aumenta la flotabilidad, de acuerdo con el principio de Arquímedes , lo que requiere que el animal permanezca en constante movimiento bajo el agua para evitar salir a la superficie, lo que aumenta el gasto energético y contrarresta parcialmente el efecto aislante. ^{[ 5 ]}

En el agua, que constituye su hábitat principal, el cuerpo adopta un perfil hidrodinámico. Las extremidades anteriores se mantienen pegadas al cuerpo, mientras que las robustas patas traseras palmeadas se extienden en un ángulo de unos 45 grados y funcionan como remos; están equipadas con afiladas garras que facilitan el agarre a las rocas. Durante las inmersiones, que suelen durar unos veinte segundos, las fosas nasales se cierran mediante válvulas. El desmán pirenaico es un nadador ágil y potente, capaz de moverse con rapidez en el agua y de nadar contra la corriente, incluso en la superficie. ^{[ 5 ]}

The eyes are visible but partly concealed by the fur. As in most members of the family Talpidae, vision is poorly developed, and the animal is able to distinguish little more than variations in light intensity. The ears lack external pinnae and are entirely hidden beneath the fur, consisting only of a circular opening measuring approximately 2 to 4 mm (0.079 to 0.157 in) in diameter.^[5]

The tail extends from the posterior of the body and is broad at the base, gradually tapering toward the tip, which bears a small tuft of white hairs. At the base of the tail and on the ventral surface are two musk glands, whose swelling is readily apparent.^[8]

At the anterior end of the body is the desman's most distinctive structure: an enlarged proboscis that is hairy at the base and otherwise bare, measuring about 2.5 cm (0.98 in) in length and accounting for roughly one quarter of the animal's body length.^[7] This proboscis is flexible and prehensile, and divides distally into two lobes that contain the nostrils. As in the elephant, it results from the evolutionary fusion of the nose and the upper lip.^[5]

La probóscide constituye el principal órgano sensorial del desmán y, al igual que la de los topos, se encuentra entre las estructuras táctiles más especializadas de los mamíferos. Se utiliza para detectar presas bajo el agua y para explorar tanto ambientes acuáticos como terrestres. La percepción sensorial está mediada, en primer lugar, por las vibrisas en la base de la probóscide, que detectan vibraciones y movimientos cercanos y lejanos. En segundo lugar, los lóbulos terminales están cubiertos por cientos de miles de órganos de Eimer , cuya alta sensibilidad permite la detección de presas en el sustrato de los arroyos. Además, se cree que el órgano vomeronasal (órgano de Jacobson) contribuye a la detección química de presas. Este órgano se ubica en la entrada de las cavidades nasales, que se comunican con la cavidad oral a través del paladar. Su desarrollo está asociado a un sentido del olfato muy sensible, que permite la detección de larvas a distancias de hasta 5 cm (2,0 pulgadas) bajo el agua. El órgano vomeronasal es el único sistema olfativo en peces y anfibios , y también está presente durante el desarrollo embrionario en mamíferos, incluidos los humanos; en la mayoría de los mamíferos, su función se reduce después del nacimiento, ya que la percepción olfativa pasa a estar mediada principalmente por los cornetes nasales, ubicados más profundamente en las cavidades nasales. ^{[ 5 ]}  

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  Detalle del tronco con órganos sensoriales como vibrisas y papilas que albergan los órganos de Eimer.
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  Sección de la cavidad nasal de un embrión humano. El órgano vomeronasal (órgano de Jacobson) se identifica a la derecha. Este órgano es vestigial en los humanos, pero está muy desarrollado en algunas especies como el desmán.
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  Se aprecian claramente las vibrisas en la base del tronco y las patas delanteras con garras. Ejemplar disecado, MNHN .

Estudios científicos indican que el desmán pirenaico presenta una memoria espacial y una capacidad de orientación bien desarrolladas en comparación con otros mamíferos de tamaño similar. Los individuos son capaces de retener información sobre la geometría de los caminos que utilizan con frecuencia, así como las características olfativas y gustativas de su territorio. Exámenes post mortem han demostrado que el cerebelo , una región cerebral implicada en la coordinación y orientación espacial, está proporcionalmente bien desarrollado en esta especie en comparación con muchos otros mamíferos. En particular, el cerebelo del desmán pirenaico es más grande que el del topo o el del desmán ruso y, en términos proporcionales, solo se aproxima al de los cetáceos . ^{[ 5 ]}

Las observaciones experimentales sugieren además que el desmán es capaz de discriminar, mediante la percepción táctil, entre formas geométricas, texturas superficiales y grados de granularidad. También puede reconocer formas familiares cuando se rotan o se presentan desde diferentes orientaciones. Estas capacidades implican la integración de la sensibilidad táctil con funciones cognitivas de orden superior, incluyendo la memoria, el procesamiento de formas tridimensionales y la orientación espacial. ^{[ 5 ]}

Las heces del desmán pirenaico tienen una apariencia distintiva. Consisten en pequeñas bolitas cilíndricas retorcidas que miden aproximadamente 10–15 mm (0,39–0,59 pulgadas) de longitud, con una textura aceitosa y un color que varía del verde oscuro al negro. Además, emiten un olor almizclado que generalmente no es fácilmente identificable por el olfato humano. ^{[ 3 ]}  

Las heces se depositan con mayor frecuencia en las rocas que se encuentran por encima de la línea de flotación. Actúan como sustrato para las secreciones de las glándulas almizcleras y se cree que desempeñan un papel en el marcaje territorial y en el intercambio de información entre individuos. ^{[ 3 ]}

El desmán pirenaico es una especie endémica de las regiones montañosas de los Pirineos, la Cordillera Cantábrica y el Sistema Central Ibérico . Se encuentra principalmente a lo largo de ríos específicos y sus afluentes (enumerados de norte a sur y de oeste a este):

• Francia: Nivelle , Nive , Gave d'Aspe , Gave d'Ossau , Adour , Neste , Piqué , Garona , Hers-Vif , Salat , Arize , Ariège , Aude , Rébenty , Agly , Têt y Tech ^{[ 9 ] [ 10 ]} ;
• España: Bidasoa , Leitzaran , Deba , Artibai , Lea, Gobelas , Oka , Auritz , Irati , Aragón , Gállego , sierra de Guara , Ara, Cinca , Noguera Ribagorçana , Noguera Pallaresa , Segre , Ter , Oviedo , Pisuerga , Xallas , Tambre , Lérez , Oitavén , Sil , Támega , Arandilla , Duero ; ^{[ 11 ]}
• Portugal: Miño , Río Âncora , Lima , Neiva, Río Cávado , Ave, Río Leça , Duero , Vouga , Mondego , Zêzere . ^{[ 12 ]}

Muchos de estos ríos están separados por divisorias continentales o pertenecen a cuencas hidrográficas distintas y no contiguas; como resultado, la distribución de la especie está muy fragmentada.

A gran escala, la distribución actual se considera un remanente de la expansión posglacial hacia hábitats recientemente disponibles, facilitada por corredores terrestres y posiblemente una red fluvial más densa durante el Holoceno . Sin embargo, a menor escala, los movimientos entre cuencas hidrográficas vecinas podrían haber ocurrido más recientemente. ^{[ 13 ]}

El desmán pirenaico habita típicamente en arroyos oligotróficos de baja, media y alta altitud, caracterizados por aguas claras y pobres en nutrientes. Estos cursos de agua tienen un flujo permanente y una corriente suficientemente fuerte. La especie generalmente evita los arroyos intermitentes y las aguas estancadas con poca oxigenación, pero también puede ocupar lagos de gran altitud, tanto naturales como artificiales. ^{[ 14 ]} El desmán pirenaico es un nadador hábil, adaptado a su hábitat acuático, aunque sus garras también le permiten trepar con facilidad. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

Los ríos habitados por el desmán suelen estar libres de contaminación antropogénica significativa. Su dieta se compone principalmente de larvas acuáticas muy sensibles a los cambios de acidez, temperatura, niveles de oxígeno y turbidez del agua . Por esta razón, la presencia del desmán se considera un indicador de alta calidad del agua, y la especie es ampliamente reconocida como un bioindicador fiable . ^{[ 14 ]} El hábitat del desmán pirenaico está amenazado, y estudios recientes han mostrado descensos drásticos en la presencia de la especie en varias partes de su área de distribución en las últimas décadas. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

Diversos factores ambientales influyen en la distribución de la especie. La altitud por sí sola no parece ser el principal factor limitante; en cambio, se cree que las condiciones climáticas y geológicas desempeñan un papel más importante en la determinación de la idoneidad del hábitat. ^{[ 14 ] [ 17 ]}

Límites altitudinales

El desmán pirenaico muestra cierta tolerancia a un amplio rango altitudinal, aunque se asocia más comúnmente con entornos de media y alta montaña. En Francia, la especie se ha registrado a 15 m (49 pies) sobre el nivel del mar cerca de Saint-Pée-sur-Nivelle en los Pirineos Atlánticos . Este registro se considera excepcional; en otros departamentos pirenaicos franceses donde se han realizado estudios sistemáticos ( Ariège , Aude , Pirineos Orientales ), la especie se encuentra generalmente a partir de los 400 m (1300 pies) . En la vertiente española de la cordillera, donde los niveles de precipitación son menores, la altitud mínima registrada es de aproximadamente 1000 m (3300 pies) . ^{[ 14 ]}      

Las mayores altitudes documentadas se encuentran a 2021 m (6631 pies) en el lado francés, en los lagos de Ayous en el valle superior del Ossau (Pirineos Atlánticos), y a 2500 m (8200 pies) en el lado español de los Pirineos. ^{[ 14 ]}    

Las poblaciones que habitan las orillas de los lagos de Ayous, dentro del Parque Nacional de los Pirineos, presentan condiciones ecológicas particulares. Este grupo de aproximadamente diez lagos permanece congelado durante unos seis meses al año. Dado que el desmán pirenaico no hiberna, se cree que estas poblaciones se refugian en cursos de agua subterráneos durante parte del año y, por lo tanto, se consideran troglófilas . ^{[ 18 ]}

Según datos del Parque Nacional de los Pirineos publicados ^en 1993, el desmán pirenaico se registró en 236 zonas de los Pirineos franceses. Cada zona correspondía a un cuadrado de aproximadamente 71,5 km² ( unos 8 km por lado ) , lo que representaba una superficie total de 1.687.400 ha (4.170.000 acres) . Sin embargo, esta cifra no se corresponde con el hábitat efectivo de la especie, ya que el desmán ocupa únicamente los cursos de agua dentro de estas zonas, en lugar de toda la superficie, lo que resulta en una superficie de ocupación real sustancialmente menor. ^{[ 19 ]}      

Utilizando las mismas estimaciones de densidad, se calculó que el tamaño de la población era de aproximadamente un individuo por kilómetro cuadrado. Extrapolando a los Pirineos franceses en su conjunto, esto corresponde a una población estimada de menos de 17 000 individuos en Francia. ^{[ 19 ]} Estudios realizados en la década de 2010 reportaron densidades más altas, estimadas entre 2 y 5 individuos por kilómetro lineal en Francia y entre 3 y 7 individuos por kilómetro lineal en España. En condiciones locales favorables, las densidades podrían ser aún mayores. ^{[ 20 ]}

Algunos autores han sugerido que el tamaño de la población a este nivel podría permitir que la producción reproductiva supere el umbral de renovación de la especie, lo que potencialmente posibilitaría el crecimiento poblacional. Sin embargo, las elevadas tasas de mortalidad parecen contrarrestar el reclutamiento, lo que resulta en una estabilidad poblacional general. Una inversión de este equilibrio podría aumentar el riesgo de declive poblacional. ^{[ 19 ]}

El desmán pirenaico ocupa un área de campeo definida, generalmente solo o en pareja, aunque también se han registrado individuos no territoriales o dispersos. El tamaño del área de campeo varía según las condiciones locales, incluyendo la disponibilidad de alimento, la densidad de población y el sexo del individuo. En promedio, los territorios se extienden a lo largo de varios cientos de metros de río. Las hembras generalmente ocupan unos 250 m (820 pies) de curso de agua lineal, los machos unos 450 m (1480 pies) , y las parejas que comparten el mismo sector hasta 800 m (2600 pies) . Dentro de los territorios de las parejas, los individuos generalmente permanecen espacialmente segregados, utilizando madrigueras de descanso separadas mientras ocupan el mismo tramo de río. Algunos estudios indican que las hembras tienden a ocupar la parte central del territorio, mientras que los machos utilizan con mayor frecuencia las áreas periféricas. ^{[ 5 ]} Tanto los machos como las hembras marcan con olor . Se ha pensado que son agresivos hacia otros miembros adultos de la especie. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Sin embargo, investigaciones más recientes sugieren que no son territoriales y que los adultos tienen áreas de distribución superpuestas. ^{[ 23 ]}      

Se ha sugerido la dispersión juvenil y los movimientos estacionales de los adultos, aunque su alcance y frecuencia siguen siendo inciertos. ^{[ 20 ]}

Investigaciones recientes han documentado interacciones sociales y sugieren la existencia de una organización espacial más flexible de lo que se suponía anteriormente. Los territorios de varios individuos, del mismo o distinto sexo, pueden superponerse, y los encuentros no necesariamente resultan en un comportamiento agresivo. ^{[ 24 ]} Los individuos suelen usar de dos a tres lugares de descanso, y ocasionalmente hasta siete, algunos de los cuales pueden ser compartidos con congéneres. ^{[ 20 ]}

El desmán patrulla regularmente su territorio y parece detectar cambios ambientales. Utiliza un comportamiento descrito como "tamborileo", golpeando la superficie del agua con sus patas delanteras para generar ondas de baja frecuencia cuyas reflexiones pueden proporcionar información sobre su entorno. Este mecanismo se ha comparado con formas de ecolocalización observadas en otros mamíferos acuáticos. También se ha observado que algunos individuos liberan pequeñas burbujas de aire durante el movimiento subacuático, lo que podría limitar la duración de la inmersión. La función de este comportamiento no se comprende completamente; entre las hipótesis se incluyen una función sensorial similar a la ecolocalización ^{[ 5 ] o una conexión con la percepción química a través del órgano vomeronasal [ 3 ]} .

Las madrigueras de descanso no son excavadas por el propio desmán, sino que suelen ser cavidades preexistentes creadas por otros animales a lo largo de las riberas de los ríos o refugios naturales entre raíces y rocas. ^{[ 11 ]} Las observaciones de individuos en cautiverio indican que una madriguera generalmente consiste en un túnel de entrada de aproximadamente diez centímetros de ancho que conduce a una cámara revestida de musgo , ramitas y hierba, que sirve como nido. Un solo individuo puede usar varias madrigueras con regularidad. El refuerzo de las riberas con piedra reduce la disponibilidad de dichos refugios y se considera un factor que contribuye a la disminución de las poblaciones locales. ^{[ 19 ]}

El desmán es presa principalmente de la nutria euroasiática . Otros depredadores documentados incluyen el busardo ratonero , el lucio común , el armiño , el cárabo común , la cigüeña blanca , la garza real y la garza nocturna coroninegra . La depredación por parte de la lechuza común se ha reportado solo en raras ocasiones. ^{[ 11 ]}

El visón americano , especie invasora muy extendida en la Cordillera Cantábrica , supone una presión de depredación adicional en España, donde se han registrado numerosos casos de depredación. ^{[ 11 ]} También se ha identificado a perros y gatos domésticos como depredadores potenciales. ^{[ 32 ]}

La mayoría de los invertebrados acuáticos consumidos por el desmán, tanto en su etapa larvaria como adulta, son capaces de actuar como huéspedes intermedios de gusanos parásitos. El trematodo más frecuentemente reportado es Omphalometra flexuosa , que también se encuentra en el topo europeo ; su etapa larvaria enquistada se desarrolla en el camarón de agua dulce Gammarus pulex . Maritrema pyrenaica es otro trematodo compartido con la musaraña acuática euroasiática ; su primer huésped intermedio es el caracol Bythinella reyniesii , con posterior enquistamiento larvario en el camarón Echinogammarus berilloni . El trematodo Mathovius galemydis ^{[ 33 ]} y el nematodo Paracuaria hispanica ^{[ 34 ]} se conocen solo en desmanes ibéricos y utilizan artrópodos acuáticos o crustáceos como huéspedes intermedios.

El ácaro externo Eadiea longisetosa , que también se encuentra en el desmán ruso, habita en el pelaje del desmán. ^{[ 35 ]}

Es probable que la fauna parasitaria del desmán esté incompleta. ^{[ 11 ]} Por ejemplo, el trematodo Pseudocephalotrema pyrenaica es común en los hábitats típicamente ocupados por el desmán y puede parasitarlo, aunque esta asociación aún no se ha demostrado formalmente. ^{[ 33 ]}

El nombre genérico Galemys deriva del griego antiguo γαλῆ ( galễ , que significa " comadreja ") y μῦς ( mûs , que significa " ratón "). ^{[ 38 ]}

El término «desman» tiene su origen en el sueco desman (« almizcle »), diminutivo de desmanrätte (« rata almizclera »). Esta palabra deriva en última instancia del bajo alemán medio Desem y del latín medieval bisamum , ambos referentes al almizcle. ^{[ 39 ] [ 40 ]}

Galemys pyrenaicus tiene los siguientes sinónimos :

• Mygale pyreneica Geoffroy Saint-Hilaire, 1811 (protónimo) ^{[ 36 ]}
• Myogalea pyrenaica (Geoffroy Saint-Hilaire, 1811) ^{[ 41 ]}
• Desmana pyrenaica (Geoffroy Saint-Hilaire, 1811)

En francés, el taxón recibe los nombres comunes estandarizados "Desman des Pyrénées" ^{[ 42 ]} y "Desman ibérique" ^{[ 6 ]} , así como los nombres vernáculos "Rat-trompette" ^{[ 26 ]} y, más raramente, "Taupe des Pyrénées" ^{[ 8 ] .}

El desmán pirenaico es un mamífero insectívoro perteneciente a la familia Talpidae , subfamilia Desmaninae , y es la única especie existente del género Galemys . Su pariente vivo más cercano, y el único otro desmán superviviente, es el desmán ruso ( Desmana moschata ), de mayor tamaño , que habita en las cuencas hidrográficas de los ríos Volga , Ural y Don . ^{[ 14 ]}

La especie tiene un número cromosómico diploide de 42. Los estudios cariológicos indican afinidades con el género Talpa , lo que apoya su ubicación dentro del orden Eulipotyphla y la familia Talpidae. ^{[ 6 ]} Los análisis moleculares basados ​​en ADN mitocondrial y ADN nuclear han producido resultados menos consistentes con respecto a la posición de los desmanes dentro de la familia. Algunos estudios los sitúan aproximadamente equidistantes de las tribus Condylurini (que incluye al topo de nariz estrellada ) y Talpini (que incluye al topo europeo y al topo español ), mientras que otros sugieren una relación más cercana con los Talpini. Estos análisis apoyan consistentemente una estrecha relación evolutiva entre los desmanes pirenaicos y rusos y confirman su asignación a géneros separados y monofiléticos . ^{[ 43 ]}

Se reconocen dos subespecies del desmán pirenaico:

• Galemys pyrenaicus pyrenaicus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1811)
• Galemys pyrenaicus rufulus (Graells, 1897)

La subespecie rufulus fue descrita en 1897 por el naturalista español Mariano de la Paz Graells como la variedad Myogalea pyrenaica var. rufula , basándose en ejemplares recolectados en el valle de Valsaín , en la Sierra de Guadarrama, en el centro de España. Graells distinguió este taxón principalmente por su pelaje amarillento, descrito como de aspecto dorado bajo el agua, y por la presencia de piel y garras de color amarillo brillante tanto en las patas delanteras como en las traseras; por el contrario, la forma nominal se caracterizaba por un pelaje más marrón con un aspecto plateado bajo el agua y patas marrones. ^{[ 41 ]}

En la década del 2000, se reconoció que las dos subespecies estaban geográficamente bien separadas: pyrenaicus se encuentra en los Pirineos, tanto en la vertiente francesa como en la española, mientras que rufulus se halla en otras sierras del noroeste de la Península Ibérica. Las diferencias de coloración ya no se consideran un criterio diagnóstico fiable, y las subespecies se distinguen ahora principalmente en función de caracteres morfométricos craneales. ^{[ 44 ]}

En Francia, el artículo 2 de la Ley 84-512 del 29 de junio de 1984 establece un caudal mínimo aguas abajo de los embalses. ^{[ 49 ]} La idoneidad de este caudal mínimo sigue siendo objeto de debate entre investigadores portugueses, españoles y franceses, ya que los caudales estivales muy bajos se asocian con una alta mortalidad en muchas especies acuáticas.

Para evaluar los posibles impactos de las represas y otras infraestructuras fluviales, se realizaron análisis bióticos del agua aguas arriba y aguas abajo de la represa del lago de Bious-Artigues en los Pirineos Atlánticos y aguas arriba y aguas abajo de la fábrica de papel altamente contaminante de Eycheil en el Salat en Ariège . Estos estudios no detectaron diferencias significativas en la calidad del agua entre los sitios aguas arriba y aguas abajo de la represa. Sobre esta base, no se considera que los embalses representen una amenaza inherente para los recursos alimentarios del desmán. ^{[ 19 ]}

Los embalses artificiales también pueden presentar riesgos debido a las operaciones de descarga. Las liberaciones repentinas de grandes volúmenes de agua pueden movilizar los sedimentos acumulados, aumentando la turbidez y la opacidad del agua aguas abajo y alterando la fauna acuática, incluido el desmán. ^{[ 50 ]}

Un estudio publicado en 1998 en la revista del Parque Nacional de los Pirineos examinó los cambios en las poblaciones de desmanes antes y después del refuerzo con escolleras de las orillas del Gave d'Aspe en el valle de Aspe . Las obras redujeron sustancialmente la disponibilidad de lugares de descanso: de los 25 lugares que se sabía que estaban ocupados antes de la modificación de las orillas, solo seis permanecieron ocupados después de 1998. ^{[ 19 ]}

El desmán se refugia en madrigueras excavadas por otros animales o en cavidades naturales. Desde la década de 2000, se han llevado a cabo importantes obras de refuerzo de las riberas en muchos municipios pirenaicos, principalmente para proteger las infraestructuras de las inundaciones. Como medida de mitigación, desde la década de 2010 se han probado madrigueras artificiales de madera revestidas con musgo natural y hojas secas en arroyos con escasa intervención humana, con el objetivo de proporcionarles lugares de descanso alternativos. ^{[ 47 ]}

Se ha documentado la mortalidad accidental de desmanes en tomas de agua industriales, agrícolas y privadas. Los individuos pueden entrar en los canales de alimentación y quedar atrapados en tuberías de pequeño diámetro o contra las rejillas de protección en las tomas de alto caudal. ^{[ 47 ]}

La contaminación fisicoquímica del agua puede alterar los ecosistemas de los arroyos de montaña. Los cambios en la temperatura, la turbidez, la acidez o la oxigenación pueden provocar la disminución o desaparición de las larvas de insectos que constituyen el principal recurso alimenticio del desmán. ^{[ 19 ]}

Hasta la década de 2000, algunos pescadores y piscicultores mataban desmanes creyendo que se alimentaban de peces. Esta percepción estaba influenciada por el folclore, el conocimiento limitado de la ecología de la especie y los informes inexactos de los medios de comunicación de las décadas de 1980 y 1990, incluidas fotografías de desmanes en cautiverio alimentados exclusivamente con peces. ^{[ 11 ]}

Las iniciativas de sensibilización llevadas a cabo en la década de 2010 entre el público en general, los pescadores y los acuicultores han contribuido a mejorar la percepción de la especie. La promoción de buenas prácticas, como la recogida de sedales desechados, tiene como objetivo reducir la mortalidad accidental por ahogamiento o estrangulamiento. ^{[ 47 ]}

Dado que la actividad del desmán es principalmente nocturna, generalmente se ve poco afectada por la presencia turística. Sin embargo, ciertas actividades recreativas acuáticas que implican el pisoteo de los lechos de los arroyos, en particular el barranquismo , pueden degradar gravemente la fauna bentónica de la que depende la especie, lo que genera impactos indirectos. Algunos estudios prevén la extinción local en áreas muy frecuentadas, como la Sierra de Guara en los Pirineos españoles. ^{[ 11 ]}

La modelización de la distribución futura del desmán pirenaico bajo escenarios climáticos para el periodo 2070-2099 indica posibles impactos asociados al cambio climático . La temperatura media estival y el balance hídrico se identifican como los principales factores que impulsan las contracciones proyectadas de su área de distribución. En los escenarios más severos, se prevé que la especie desaparezca del Sistema Central Ibérico y del norte de Portugal, persistiendo únicamente en zonas de gran altitud de los macizos restantes, incluyendo la Cordillera Cantábrica y los Pirineos. Se ha propuesto la migración asistida como una posible opción de conservación a largo plazo. ^{[ 51 ]}

Se creía que la población de desmán se había estabilizado durante la década de 1980; sin embargo, las evaluaciones realizadas en la década de 2020 indican un nuevo declive. En 2021, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) reclasificó la especie de " Vulnerable " a " En Peligro ", debido a una disminución sustancial y continua de la población documentada durante varios años. La evaluación de la UICN reporta una disminución estimada de casi el 50 % en toda el área de distribución de la especie desde 2011.

En el lado francés de los Pirineos, el desmán ha desaparecido de aproximadamente el 60 % de los cursos de agua que ocupaba desde el año 2000. Los descensos más pronunciados se han producido en la parte occidental de su área de distribución, sobre todo en las zonas de menor altitud, mientras que las poblaciones en los Pirineos orientales parecen más estables a lo largo de los gradientes altitudinales. Las densidades de población también son mayores en el este, alcanzando hasta 10 individuos por km² en la cuenca del Aude . En consecuencia, en 2017, el estado de la especie en la Lista Roja Francesa de Mamíferos se revisó de «Casi Amenazada» a «Vulnerable». ^{[ 52 ] [ 20 ]}

En España, el desmán figura como "Vulnerable" en el Atlas y libro rojo de los mamíferos terrestres de España (Lista Roja de Mamíferos de España) y como "En Peligro Crítico" en el Sistema Central desde 2007. En Portugal, la especie ha sido clasificada como "Vulnerable" desde 2005, y en Andorra como "En Peligro Crítico" desde 2013. ^{[ 53 ]}

El desmán pirenaico está sujeto a una estricta protección legal en Francia desde el decreto ministerial del 17 de abril de 1981 relativo a los mamíferos protegidos en todo el territorio nacional. ^{[ 54 ]} Su hábitat también está protegido por el artículo L.411-1 del Código Ambiental francés y por el decreto ministerial del 23 de abril de 2007. La especie figura en el Anexo II del Convenio de Berna y en los Anexos II y IV de la Directiva Hábitats Fauna-Flora 97/62/CEE. En consecuencia, está prohibido destruir, mutilar, capturar o perturbar intencionadamente a los ejemplares, así como destruir o degradar su hábitat. El transporte, la posesión, la venta o la compra de ejemplares, vivos o muertos, también están prohibidos. ^{[ 26 ]}

En 2021, se designaron cincuenta y seis sitios Natura 2000 para el desmán pirenaico. ^{[ 53 ]}

Uno de los principales desafíos para la implementación de medidas de conservación es el limitado conocimiento científico de la especie, particularmente en lo que respecta a su reproducción y comportamiento social. ^{[ 26 ]}

La conservación del desmán en los Pirineos y la Península Ibérica ha sido identificada como una prioridad por los científicos, dado el precario estado de la especie. Desde principios de la década de 2000, equipos de investigación españoles, portugueses y franceses han llevado a cabo debates conjuntos con el objetivo de mejorar su protección. Entre las propuestas se incluyen la ampliación del Parque Nacional de los Pirineos en ambos lados, la adopción de normativas más estrictas para la protección de especies amenazadas y el establecimiento de una zona de santuario dentro del parque nacional donde se prohibiría el acceso humano. ^{[ 11 ]}

En 2010, el Ministerio de Ecología de Francia lanzó un plan de acción nacional (PAN) que abarcaba el período 2010-2015 . Posteriormente, se implementó un proyecto LIFE+ entre 2014 y 2020, coordinado por la Reserva de Espacios Naturales de Midi-Pyrénées . El proyecto fue cofinanciado al 50% por la Unión Europea , y el resto provino de instituciones públicas francesas ( DREAL Occitanie y Nouvelle-Aquitaine, consejos departamentales, agencias del agua ) y entidades privadas ( EDF , SHEM ), con un presupuesto total de 2,6 millones de euros . ^{[ 20 ]} Estos programas de conservación reunieron a una amplia gama de partes interesadas y contribuyeron a una mayor sensibilización entre los responsables de la toma de decisiones y las poblaciones locales, lo que llevó a la integración de medidas de protección del hábitat en los proyectos de desarrollo hidráulico. ^{[ 53 ]}

El proyecto LIFE+ "Desman" también incluyó ensayos de campo de diversas medidas de gestión del hábitat. Estas consistieron en la rehabilitación de tramos de río muy degradados o antropizados mediante acciones como la restauración de la vegetación ribereña y la instalación de cavidades y madrigueras artificiales. Otros tramos aguas abajo de los embalses fueron designados como "zonas de refugio" destinadas a proporcionar protección durante las grandes liberaciones de agua. ^{[ 47 ]}

En 2021, el Ministerio de Ecología (Francia) estaba finalizando un nuevo plan de acción nacional para el período 2021-2030 dedicado al desmán pirenaico . ^{[ 53 ]} Esta especie se considera un indicador de entornos acuáticos sanos y no contaminados, y se ha utilizado para fundamentar debates más amplios sobre la gestión de los cursos de agua pirenaicos y europeos. El componente científico del programa LIFE+ "Desman" ha identificado al desmán como una especie paraguas , lo que indica que las medidas de conservación implementadas en su beneficio también apoyan a numerosas otras especies que habitan los ríos pirenaicos, como la nutria común , la salamandra pirenaica , la musaraña acuática , las truchas y el mirlo acuático . ^{[ 26 ]}

A principios de la década de 2000, las autoridades españolas constataron la ausencia de datos oficiales y fiables sobre las poblaciones de desmán en el país, junto con un número creciente de informes informales que indicaban la desaparición de la especie en algunas zonas de su área de distribución histórica. Ante la falta de medidas de conservación coordinadas, se consideró probable el continuo declive de la especie. ^{[ 55 ]}

Desde mediados de la década de 2000, se observó un marcado aumento en la investigación científica sobre el desmán, lo que condujo a un mejor conocimiento de la especie y contribuyó al desarrollo de programas de conservación. Las actividades de investigación y conservación se han llevado a cabo principalmente en laboratorios universitarios, con la participación adicional de consultoras privadas y organismos públicos a nivel local y regional. La financiación y la coordinación han sido proporcionadas por el Ministerio de Ecología, la Fundación Biodiversidad y la Unión Europea. ^{[ 53 ]}

En España se han implementado dos proyectos LIFE. El proyecto LIFE+ «Margal Ulla» se llevó a cabo entre 2010 y 2015 y se centró en la restauración de las poblaciones de desmán a lo largo del río Ulla en Galicia . El proyecto LIFE+ «Desmania», de mayor envergadura y coordinado por la Fundación Biodiversidad , se desarrolló entre 2012 y 2018 en 33 áreas especiales de conservación para la especie. Sus objetivos incluían la investigación científica sobre el desmán (incluida su biología y depredación), la protección de las poblaciones, la restauración del hábitat y actividades de sensibilización pública. ^{[ 53 ]}

Un componente central de los proyectos LIFE+ fue la restauración de los bosques ribereños . Estas acciones se han asociado con aumentos en las poblaciones de invertebrados bentónicos que constituyen la base alimenticia del desmán, así como con beneficios para la ictiofauna . Dichas medidas también pueden favorecer las actividades recreativas, incluida la pesca deportiva. Otros efectos reportados incluyen mejoras en el balance hídrico y la calidad del agua en los cursos de agua restaurados. ^{[ 55 ]}

Entre 1994 y 1997, el Instituto de Conservación de la Naturaleza (ICN) llevó a cabo un proyecto LIFE titulado « Hábitats naturales y especies de flora de Portugal ». Los resultados científicos de este programa contribuyeron a la elaboración de un documento de referencia para la conservación de especies y la protección de hábitats. Sus recomendaciones se incorporaron posteriormente al plan sectorial de la red Natura 2000 y se transpusieron a la legislación portuguesa . ^{[ 53 ]}

Desde mediados de la década de 2000, nuevos estudios científicos han perfeccionado el conocimiento de la especie, en particular con respecto a su distribución geográfica y los efectos de las represas hidroeléctricas. ^{[ 53 ]}

En 2014, un informe del Instituto para la Conservación de la Naturaleza y la Biodiversidad evaluó el estado de conservación del desmán en Portugal como desfavorable y lo identificó como una especie prioritaria. El informe también identificó una amenaza emergente vinculada a la propagación de especies de plantas invasoras, como la acacia plateada y el árbol del cielo . ^{[ 46 ]}

Ese mismo año, se puso en marcha un plan de acción con el establecimiento de una red de monitoreo para la especie en el norte de Portugal, con el objetivo de limitar el declive poblacional y la pérdida de hábitat. El plan también estableció varias medidas prioritarias, incluyendo la rehabilitación ecológica de represas y embalses artificiales dentro del área de distribución de la especie, mejoras en la calidad del agua, particularmente mediante restricciones al uso de agroquímicos cerca de los cursos de agua, y la recolección sistemática de residuos a lo largo de las riberas de los ríos. Como especie paraguas, se espera que las acciones de conservación dirigidas al desmán beneficien a una gama más amplia de biodiversidad acuática. ^{[ 46 ]}

Desde 2002 se han llevado a cabo estudios científicos bajo la responsabilidad del Departamento de Medio Ambiente del gobierno andorrano , principalmente para documentar y cartografiar la distribución de la especie dentro del principado . ^{[ 53 ]}

Un estudio de 2018 que comparó las poblaciones de desmanes durante dos periodos de muestreo, 2000-2003 y 2013-2017, informó de un descenso de aproximadamente el 70 % en Andorra y del 43 % en la vecina Cataluña . Este descenso se atribuyó a varios factores, principalmente relacionados con el cambio de uso del suelo y el desarrollo urbano, como el aumento de la extracción de agua, las actividades de construcción cerca de los cauces de los ríos, las modificaciones en la gestión de las represas hidroeléctricas y los episodios de inundaciones severas. No se identificó ninguna relación clara con los efectos del cambio climático. ^{[ 56 ]}

En 2019, el gobierno andorrano consideró un proyecto de ley para establecer un plan de restauración para especies amenazadas, incluido el desmán, e integrar dichas especies de manera más sistemática en los procedimientos de evaluación de impacto ambiental. ^{[ 53 ]}

Aunque está muy extendido en los Pirineos, una cordillera habitada por humanos desde hace siglos, el desmán pirenaico ha permanecido poco conocido y durante mucho tiempo se asoció con creencias infundadas. Relatos recopilados a finales del siglo XIX y principios del XX en comunidades rurales pirenaicas recogen afirmaciones de que el desmán caza truchas y se alimenta de pescado fresco. Otros testimonios afirman que, en verano, se podía observar a los desmanes durmiendo a la sombra de los pajares en campos abiertos. Estos relatos se consideran generalmente elementos del folclore local más que información basada en observaciones verificadas. Entre las explicaciones propuestas se incluyen la confusión con otros pequeños roedores o mamíferos semiacuáticos más frecuentes, así como la tendencia a catalogar a las especies desconocidas como plagas para justificar su eliminación. ^{[ 5 ]}

La casi total ausencia del desmán en la toponimia pirenaica , en contraste con otras especies extendidas como el oso pardo o el rebeco , también se ha interpretado como evidencia de su limitado reconocimiento por parte de las poblaciones locales. ^{[ 11 ]}

Hasta la década de 1990, los pescadores deportivos solían acusar erróneamente a esta especie de depredar truchas y otros peces apreciados para el consumo. Estas percepciones se debían a un conocimiento limitado de la especie y su dieta, así como a artículos inexactos en publicaciones populares de historia natural, incluyendo fotografías de desmanes en cautiverio a los que se les había alimentado con pescado. ^{[ 11 ]}

El desmán pirenaico permaneció prácticamente desconocido para los científicos hasta principios del siglo XIX, cuando fue descrito y clasificado formalmente por Étienne Geoffroy Saint-Hilaire a partir de varios ejemplares muertos. La investigación posterior fue limitada. Los estudios de Eugène Trutat en 1891 y de Puisségur en la década de 1930 se centraron principalmente en la anatomía de un pequeño número de individuos capturados, ya que la especie resultó difícil de observar en estado salvaje y no se pudo reproducir con éxito en cautividad. En la década de 1950, Peyre logró mantener vivos desmanes en cautividad sin conseguir la reproducción y propuso interpretaciones de su comportamiento y dieta que posteriormente se demostraron incompletas o inexactas. En aquel momento, las observaciones se basaban casi exclusivamente en animales en cautividad, y el ciclo vital de la especie en su entorno natural seguía siendo poco conocido. ^{[ 57 ]}

Los estudios científicos exhaustivos en entornos naturales comenzaron recién en la década de 1980, abordando la distribución, el hábitat y la dieta de la especie, que anteriormente habían sido objeto de especulación. En el siglo XXI, persisten importantes lagunas de conocimiento. Por ejemplo, la extensa investigación LIFE+ realizada entre 2015 y 2020 demostró que muchos individuos exhiben un comportamiento nómada , mientras que la especie había sido considerada predominantemente sedentaria y territorial. ^{[ 26 ]} Los parámetros demográficos clave, incluidas las tasas de natalidad y mortalidad, siguen siendo desconocidos, lo que impide la modelización y predicción fiables de la dinámica poblacional. ^{[ 58 ]} Por lo tanto, la estimación del tamaño de la población continúa presentando desafíos metodológicos. ^{[ 57 ]}

En el siglo XXI, el desmán pirenaico sigue siendo poco conocido por el público en general. ^{[ 20 ] [ 48 ] [ 59 ]} Sin embargo, desde la década de 2000, su visibilidad en las regiones pirenaicas ha aumentado, en gran medida como resultado de iniciativas de sensibilización pública asociadas con planes de acción nacionales y programas LIFE+ dirigidos a residentes y turistas . ^{[ 20 ]} Se han desarrollado numerosas actividades educativas , particularmente para escolares, utilizando la especie como herramienta para la educación ambiental y la conservación de especies. ^{[ 60 ] [ 61 ]}

El desmán se ha presentado cada vez más como una especie emblemática de los Pirineos, junto con animales como el oso pardo y el rebeco. ^{[ 59 ] [ 62 ]} En este contexto, se utiliza como especie emblemática para promover la protección de la biodiversidad de montaña , especialmente a través de exposiciones itinerantes como la "Caravana del Desmán", organizada desde 2015, ^{[ 20 ]} y el "Piribus", que ha recorrido las laderas francesas y españolas desde 2019. ^{[ 63 ]}

Desde 2013, un personaje llamado Joan Desman ha servido como mascota de la estación de esquí de Les Angles en los Pirineos Orientales . ^{[ 64 ] [ 65 ]} La revista Béarn PAG también ha adoptado a la especie como su mascota. ^{[ 66 ]} Además, el desmán pirenaico aparece como personaje principal en varios cómics . ^{[ 67 ]} Se ha instalado una estatua que representa a la especie en la entrada del sitio turístico de Étang de Lers , en Ariège . ^{[ 68 ]}

En mayo de 2018, el desmán pirenaico se convirtió en el animal número 8000 fotografiado para el proyecto Photo Ark de National Geographic . ^{[ 69 ]}

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