La familia Talpidae [ 1 ] ( / ˈ t æ l p ɪ d iː / ) incluye a los topos verdaderos (así como a los topos musaraña y los desmanes ), que son pequeños mamíferos insectívoros del orden Eulipotyphla . Todos los talpidos son animales excavadores en diversos grados: los topos son animales completamente subterráneos; los topos musaraña y los topos parecidos a musarañas lo son un poco menos; y los desmanes, aunque son básicamente acuáticos, excavan cámaras secas para dormir; mientras que el topo de nariz estrellada, bastante singular , es igualmente hábil en el agua y bajo tierra. Los talpidos se encuentran en todo el hemisferio norte de Eurasia y América del Norte (aunque no se encuentran en Irlanda ni en las Américas al sur del norte de México ), y se extienden hasta las regiones montañosas del sudeste asiático tropical .
Los primeros talpidos evolucionaron a partir de animales parecidos a las musarañas que se adaptaron a excavar a finales del Eoceno en Europa. Eotalpa anglica es el topo más antiguo conocido, descubierto en los depósitos del Eoceno tardío de la cuenca de Hampshire , Reino Unido . [ 2 ] Se cree que los talpidos vivos más primitivos son los topos parecidos a las musarañas, mientras que otras especies se adaptaron aún más a estilos de vida subterráneos y, en algunos casos, acuáticos. [ 3 ]
Características
Los talpidos son animales pequeños, de pelaje oscuro, con cuerpos cilíndricos y hocicos tubulares y sin pelo. Su tamaño varía desde los diminutos topos musaraña de Norteamérica , de tan solo 10 cm de longitud y menos de 12 gramos de peso, hasta el desmán ruso , con una longitud corporal de 18 a 22 cm y un peso de unos 550 gramos. El pelaje varía entre especies, pero siempre es denso y corto; los desmanes tienen una capa interna impermeable y pelos protectores aceitosos , mientras que los topos subterráneos tienen un pelaje corto y aterciopelado sin pelos protectores. Las extremidades anteriores de los topos están altamente adaptadas para excavar, con garras poderosas, y las patas están permanentemente orientadas hacia afuera para ayudar a remover la tierra de la parte frontal del cuerpo. Por el contrario, los desmanes tienen patas palmeadas con una franja de pelo rígido que les ayuda a nadar. Los topos generalmente tienen colas cortas, pero las de los desmanes son alargadas y aplanadas. [ 4 ]
Todas las especies tienen ojos pequeños y mala vista, pero solo unas pocas son verdaderamente ciegas. [ 4 ] Las orejas externas son muy pequeñas o inexistentes. [ 5 ] Los talpidos dependen principalmente de su sentido del tacto , ya que poseen vibrisas sensoriales en la cara, las patas y la cola. Sus hocicos flexibles son particularmente sensibles. Los desmans pueden cerrar tanto las fosas nasales como las orejas mientras bucean. Curiosamente, el pene de los talpidos apunta hacia atrás y carecen de escroto . [ 4 ]
Las hembras tienen seis u ocho pezones . Ambos sexos tienen garras en los cinco dedos de las manos y de los cinco dedos de los pies. La pata tiene un hueso adicional llamado hueso falciforme . En los topos excavadores, la clavícula y la cabeza del húmero están conectadas. La tibia y el peroné están parcialmente fusionados en todos los talpidos. El pubis no conecta las dos mitades de la cintura pélvica . El cráneo es largo, estrecho y bastante aplanado. [ 5 ]
Los talpidos son generalmente insectívoros. Los topos comen lombrices de tierra , larvas de insectos y, ocasionalmente, babosas, mientras que los desmanes comen invertebrados acuáticos como camarones, larvas de insectos y caracoles . Los talpidos tienen dientes relativamente poco especializados, con la fórmula dental :
Características sexuales
Muchas especies de topos talpidos exhiben clítoris peniformes que son tunelizados por la uretra y se ha encontrado que tienen tejido eréctil, más notablemente las especies del género Talpa que se encuentran en Europa. [ 6 ] Único en este clado es la presencia de ovotestes , en donde el ovario femenino también está compuesto principalmente de tejido testicular estéril que secreta testosterona con solo una pequeña porción de la gónada que contiene tejido ovárico. Estudios genéticos han revelado que las hembras de estas especies tienen un genotipo XX y no tienen ningún gen Y translocado. [ 6 ] Estudios detallados del desarrollo de Talpa occidentalis han revelado que las gónadas femeninas se desarrollan en un "patrón similar al testículo". Se encontró que DMRT1 , un gen que regula el desarrollo de las células de Sertoli , se expresa en las células germinales femeninas antes de la meiosis, sin embargo, no había células de Sertoli presentes en los ovotestes completamente desarrollados. Además, las células germinales femeninas solo entran en meiosis después del nacimiento, un fenómeno que no se ha encontrado en ningún otro mamífero euterio . [ 6 ] Los análisis filogenéticos han sugerido que, como en los lemuroides, este rasgo debe haber evolucionado en un ancestro común del clado y se ha "activado y desactivado" en diferentes linajes de talpidos. [ 7 ]
Las hembras de topo europeo son muy territoriales y no permiten que los machos entren en su territorio fuera de la temporada de reproducción, siendo la causa probable de este comportamiento los altos niveles de testosterona secretados por los ovotestes de la hembra. [ 6 ] [ 7 ] Durante la temporada no reproductiva, su abertura vaginal está cubierta por piel, similar a la condición observada en ratones y lémures enanos. [ 6 ]
Comportamiento
Los topos de Desman y los topos musaraña son principalmente nocturnos , pero los topos están activos tanto de día como de noche, y suelen desplazarse por la superficie solo al amparo de la oscuridad. La mayoría de los topos excavan madrigueras permanentes y subsisten principalmente de las presas que caen en ellas. Los topos musaraña excavan madrigueras para acceder a cámaras de descanso profundas, pero buscan alimento en el suelo del bosque durante la noche. Los topos de Desman excavan madrigueras en las riberas de los ríos para refugiarse y buscan alimento en el agua de ríos y lagos. El topo de nariz estrellada puede vivir de forma similar a otros topos, pero también es una criatura acuática muy hábil, capaz de oler bajo el agua utilizando su probóscide única para lanzar una burbuja de aire al agua.
Los talpidos parecen ser generalmente animales bastante antisociales, y aunque al menos una especie, el topo de nariz estrellada, comparte madrigueras, se sabe que los talpidos participan en un comportamiento territorial muy marcado, incluyendo batallas extraordinariamente rápidas. [ 4 ]
Clasificación
La familia se divide en tres subfamilias, 19 géneros y 59 especies.
- Familia Talpidae
- Subfamilia Uropsilinae - Topos asiáticos parecidos a las musarañas (topos musaraña chinos)
- Género Uropsilus : ocho especies en China, Bután y Myanmar.
- Topo musaraña de dientes equivalentes , U. aequodonenia
- Topo musaraña de Anderson , U. andersoni
- Topo musaraña de lomo negro , U. atronates
- Musaraña topo de las montañas Dabie , U. dabieshanensis
- Topo musaraña grácil , U. gracilis
- Musaraña topo curiosa , investigador estadounidense
- Musaraña topo de las montañas nevadas , U. nivatus
- Topo musaraña chino , U. soricipes
- Género Uropsilus : ocho especies en China, Bután y Myanmar.
- Subfamilia Scalopinae - Topos del Nuevo Mundo
- Tribu Condylurini - topos condilúricos
- Género Condylura : una especie en el este de Norteamérica.
- Topo de nariz estrellada , C. cristata
- Género Condylura : una especie en el este de Norteamérica.
- Tribu Scalopini - moles de escalopina
- Género Alpiscaptulus : una especie en China
- Topo medog , A. medogensis
- Género Parascalops : una especie en el noreste de Norteamérica.
- Topo de cola peluda , P. breweri
- Género Scalopus : una especie del este de América del Norte
- Topo oriental , S. aquaticus
- Género Scapanulus : una especie en China
- Topo de Gansu , S. oweni
- Género Scapanus : cinco especies en el oeste de Norteamérica.
- Topo mexicano , S. anthonyi [ 8 ]
- Topo de patas anchas del norte , S. latimanus
- Topo de patas anchas del sur , S. occultus [ 9 ]
- Topo costero , S. orarius
- Topo de Townsend , S. townsendii
- Género Alpiscaptulus : una especie en China
- Tribu Condylurini - topos condilúricos
- Subfamilia Talpinae : topos del Viejo Mundo, desmanes y musarañas topo
- Tribu Talpini - topos talpinos
- Género Euroscaptor : diez especies en el este, sur y sureste de Asia.
- Topo chino mayor , E. grandis
- El topo de Kloss , E. klossi
- Topo de Kuznetsov , E. kuznetsovi
- Topo de nariz larga , E. longirostris
- Topo de Malasia , E. malayanus [ 10 ]
- Topo del Himalaya , E. micrurus
- Topo de Ngoc Linh , E. ngoclinhensis
- El topo de Orlov , E. orlovi
- Topo de dientes pequeños , E. parvidens
- Topo vietnamita , E. subanura [ 11 ]
- Género Mogera : nueve especies del este de Asia.
- Topo equino , M. etigo
- Topo japonés pequeño , M. imaizumii
- Topo insular , M. insularis
- Topo de Kano , M. kanoana
- Topo de La Touche , M. latouchei
- Topo de Ussuri , M. robusta
- Sado mole , M. tokudae
- Topo Senkaku , M. uchidai
- Topo japonés , M. wogura
- Género Oreoscaptor : una especie en Japón
- Topo de montaña japonés , O. mizura
- Género Parascaptor : una especie en el sur de Asia.
- Topo de cola blanca , P. leucura
- Género Scaptochirus - China
- Topo de cara corta , S. moschatus
- Género Talpa - trece especies, Europa y Asia occidental
- Topo de Altai , T. altaica
- Topo de Aquitania , T. aquitania [ 12 ]
- Topo ciego , T. caeca
- Topo caucásico , T. caucásica
- Topo del padre David , T. davidiana
- Topo europeo , T. europaea
- Topo del Levante , T. levantis
- Topo de Martino , T. martinorum
- Topo español , T. occidentalis
- El lunar de Ognev , T. ognevi
- Topo romano , T. romana
- Topo balcánico , T. stankovici
- Topo de Talysch , T. talyschensis
- Género Euroscaptor : diez especies en el este, sur y sureste de Asia.
- Tribu Scaptonychini
- Género Scaptonyx : una especie presente en China y Myanmar.
- Topo de cola larga , S. fusicauda
- Género Scaptonyx : una especie presente en China y Myanmar.
- Tribu Desmanini - desmans
- Género Desmana
- Desmán ruso , D. moschata
- Género Galemys
- Desmán pirenaico , G. pyrenaicus
- Género Desmana
- Tribu Urotrichini - Topos musaraña japoneses
- Género Dymecodon
- Topo musaraña de True , D. pilirostris
- Género Urotricus
- Topo musaraña japonés , U. talpoides
- Género Dymecodon
- Tribu Neurotrichini - Topos musaraña del Nuevo Mundo
- Género Neurotrichus - Noroeste del Pacífico de EE. UU., suroeste de la Columbia Británica
- Topo musaraña americano , N. gibbsii
- Género Neurotrichus - Noroeste del Pacífico de EE. UU., suroeste de la Columbia Británica
- Tribu Talpini - topos talpinos
- Subfamilia Uropsilinae - Topos asiáticos parecidos a las musarañas (topos musaraña chinos)
Algunos estudios sugieren que esta clasificación en tres subfamilias no es del todo precisa, ya que Uropsilinae es el miembro más basal , seguido de Desmanini , luego un clado que comprende Neurotrichini , Scaptonychini y Urotrichini , luego Condylurini , y finalmente Talpini y Scalopini como grupos hermanos entre sí. La clasificación actual en 3 subfamilias hace que tanto Talpinae como Scalopinae sean parafiléticas . [ 13 ]
Mamíferos no emparentados con estructura similar a la de los topos.
Los siguientes mamíferos tienen hábitos excavadores y, en virtud de la evolución convergente, comparten muchos caracteres derivados con los verdaderos topos de la familia Talpidae, pero no están emparentados entre sí.
- Topos marsupiales (2 especies): Notoryctes typhlops y N. caurinus .
- Topos dorados (21 especies), pertenecientes al orden Afrotheria .
Relación con los seres humanos
Todas las especies de la familia Talpidae están clasificadas como "organismos nuevos prohibidos" según la Ley de Sustancias Peligrosas y Organismos Nuevos de Nueva Zelanda de 1996 , lo que impide su importación al país. [ 14 ]
Véase también
Referencias
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- ↑ Jerry J. Hooker. Adaptaciones esqueléticas y filogenia del topo más antiguo Eotalpa (Talpidae, Lipotyphla, Mammalia) del Eoceno del Reino Unido: el comienzo de la vida subterránea en los topos. The Paleontological Association. Volumen 59, número 2, marzo de 2016. págs. 195-216. doi.org/10.1111/pala.12221
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- 1 2 Carmona, F. David; Motokawa, Masaharu; Tokita, Masayoshi; Tsuchiya, Kimiyuki; Jiménez, Rafael; Sánchez-Villagra, Marcelo R. (15 de mayo de 2008). "La evolución de los ovotestes de las hembras de topo evidencia una alta plasticidad del desarrollo de las gónadas de los mamíferos". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 310B (3): 259– 266. doi : 10.1002/jez.b.21209 . ISSN 1552-5007 . PMID 18085526 .
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- ↑ Ley de Sustancias Peligrosas y Nuevos Organismos de 2003 - Anexo 2: Nuevos organismos prohibidos , Gobierno de Nueva Zelanda , consultado el 26 de enero de 2012.
- Talpidae
- Familias de mamíferos
- Primeras apariciones de especies existentes en el Eoceno
- Taxones nombrados por Gotthelf Fischer von Waldheim