Polinización

La polinización es la transferencia de polen de una antera de una planta al estigma de la misma, lo que posteriormente permite la fertilización y la producción de semillas . ^{[ 1 ]} Los agentes polinizadores pueden ser animales como insectos, por ejemplo abejas, escarabajos o mariposas; aves y murciélagos; agua; viento; e incluso las propias plantas. Los animales polinizadores viajan de planta en planta llevando polen en sus cuerpos en una interacción vital que permite la transferencia de material genético crítico para el sistema reproductivo de la mayoría de las plantas con flores. ^{[ 2 ]} La autopolinización ocurre dentro de una flor cerrada. La polinización suele ocurrir dentro de una misma especie. Cuando la polinización ocurre entre especies, puede producir descendencia híbrida en la naturaleza y en trabajos de mejoramiento vegetal .

En las angiospermas , después de que el grano de polen ( gametofito ) aterriza en el estigma , germina y desarrolla un tubo polínico que crece a través del estilo hasta llegar a un ovario . Sus dos gametos viajan por el tubo hasta donde el o los gametofitos que contienen los gametos femeninos se encuentran dentro del carpelo . Después de entrar en un óvulo a través del micrópilo , un núcleo masculino se fusiona con los cuerpos polares para producir los tejidos del endospermo , mientras que el otro se fusiona con la célula huevo para producir el embrión . ^{[ 3 ] [ 4 ]} De ahí el término: " doble fecundación ". Este proceso daría como resultado la producción de una semilla, compuesta tanto de tejidos nutritivos como de embrión.

En las gimnospermas , el óvulo no está contenido en un carpelo, sino expuesto en la superficie de un órgano de soporte especializado, como la escama de un cono, por lo que la penetración del tejido del carpelo es innecesaria. Los detalles del proceso varían según la división de gimnospermas en cuestión. Se encuentran dos modos principales de fertilización en las gimnospermas: las cícadas y el Ginkgo tienen espermatozoides móviles que nadan directamente hacia el óvulo dentro del mismo, mientras que las coníferas y las gnetófitas tienen espermatozoides que no pueden nadar pero son transportados al óvulo a lo largo de un tubo polínico ^{[ 5 ]} .

La investigación sobre la polinización abarca diversos campos, como la botánica, la horticultura, la entomología y la ecología. El proceso de polinización, entendido como la interacción entre la flor y el polen, fue abordado por primera vez en el siglo XVIII por Christian Konrad Sprengel . Es fundamental en horticultura y agricultura , ya que la fructificación depende de la fertilización, resultado de la polinización. El estudio de la polinización por insectos se conoce como antecología . También existen estudios económicos que analizan los aspectos positivos y negativos de la polinización, centrándose en las abejas y en cómo este proceso afecta a los propios polinizadores.

La germinación del polen tiene tres etapas: hidratación, activación y emergencia del tubo polínico. El grano de polen se deshidrata severamente para reducir su masa, lo que permite transportarlo más fácilmente de flor en flor. La germinación solo tiene lugar después de la rehidratación, asegurando que no se produzca una germinación prematura en la antera. La hidratación permite que la membrana plasmática del grano de polen se reforme en su organización normal de bicapa, proporcionando una membrana osmótica eficaz. La activación implica el desarrollo de filamentos de actina en todo el citoplasma de la célula, que finalmente se concentran en el punto de donde emergerá el tubo polínico. La hidratación y la activación continúan a medida que el tubo polínico comienza a crecer. ^{[ 7 ]} En las coníferas, las estructuras reproductivas se encuentran en conos. Los conos son conos de polen (masculinos) o conos ovulados (femeninos), pero algunas especies son monoicas y otras dioicas . Un cono de polen contiene cientos de microesporangios sostenidos (o sostenidos) en estructuras reproductivas llamadas esporofilos. Las células madre de las esporas en los microesporangios se dividen por meiosis para formar microsporas haploides que se desarrollan posteriormente mediante dos divisiones mitóticas en gametofitos masculinos inmaduros (granos de polen). Las cuatro células resultantes consisten en una célula tubular grande que forma el tubo polínico , una célula generativa que producirá dos espermatozoides por mitosis y dos células protálicas que degeneran. Estas células comprenden un microgametofito muy reducido , que se encuentra dentro de la célula resistente.

Los granos de polen son dispersados ​​por el viento hacia el cono femenino ovulado, que está formado por numerosas escamas superpuestas (esporofilos y, por lo tanto, megaesporofilos), cada una de las cuales protege dos óvulos. Cada óvulo consta de un megaesporangio (la nucela) envuelto en dos capas de tejido, el tegumento y la cúpula, derivadas de ramas altamente modificadas de gimnospermas ancestrales. Cuando un grano de polen cae lo suficientemente cerca de la punta de un óvulo, es atraído a través del micrópilo (un poro en los tegumentos que cubren la punta del óvulo), a menudo mediante una gota de líquido conocida como gota de polinización. El polen entra en una cámara de polen cerca de la nucela, donde puede esperar hasta un año antes de germinar y formar un tubo polínico que crece a través de la pared del megaesporangio (=nucela), donde tiene lugar la fecundación. Durante este tiempo, la célula madre de la megaspora se divide por meiosis para formar cuatro células haploides, tres de las cuales degeneran. La superviviente se desarrolla como una megaspora y se divide repetidamente para formar un gametofito femenino inmaduro (saco de huevos). Dos o tres arquegonios que contienen un óvulo se desarrollan dentro del gametofito. Mientras tanto, en la primavera del segundo año, se producen dos espermatozoides por mitosis de la célula somática del gametofito masculino. El tubo polínico se alarga, perfora y crece a través de la pared del megasporangio y entrega los espermatozoides al gametofito femenino en su interior. La fecundación tiene lugar cuando el núcleo de uno de los espermatozoides entra en el óvulo del arquegonio del megagametofito. ^{[ 8 ]}

En las plantas con flores, las anteras producen microsporas por meiosis. Estas sufren mitosis para formar gametofitos masculinos, cada uno de los cuales contiene dos células haploides. Mientras tanto, los óvulos producen megasporas por meiosis; la posterior división de estas forma los gametofitos femeninos, que están muy reducidos y constan de solo unas pocas células, una de las cuales es el óvulo. Cuando un grano de polen se adhiere al estigma de un carpelo, germina y desarrolla un tubo polínico que crece a través de los tejidos del estilo, entrando en el óvulo a través del micrópilo. Cuando el tubo llega al saco ovular, dos células espermáticas lo atraviesan hacia el gametofito femenino y se produce la fecundación. ^{[ 9 ]}

La polinización puede ser biótica o abiótica. La polinización biótica depende de polinizadores vivos que transportan el polen de una flor a otra. La polinización abiótica depende del viento, el agua o incluso la lluvia. La incorporación de áreas de hábitat natural en los sistemas agrícolas generalmente mejora la polinización, ya que las granjas más cercanas a hábitats naturales tienen mayor rendimiento de cultivos porque son visitadas por más polinizadores. ^{[ 10 ]} Las plantas no nativas pueden ser igual de efectivas que las plantas nativas para atraer abejas como polinizadores, sin embargo, tienden a atraer diferentes tipos de abejas, es decir, especies más generalistas ^{[ 11 ]} .

polinización biótica

Aproximadamente el 80% de las angiospermas dependen de la polinización biótica. ^{[ 12 ]} (también llamados vectores de polen): organismos que transportan o mueven los granos de polen de la antera de una flor a la parte receptiva del carpelo o pistilo (estigma) de otra. ^{[ 13 ]} Entre 100 000 y 200 000 especies de animales actúan como polinizadores de las 250 000 especies de plantas con flores del mundo. ^{[ 14 ]} La mayoría de estos polinizadores son insectos , pero alrededor de 1500 especies de aves y mamíferos visitan las flores y pueden transferir polen entre ellas. Además de las aves y los murciélagos, que son los visitantes más frecuentes, estos incluyen monos, lémures, ardillas, roedores y zarigüeyas. ^{[ 14 ]}

La entomofilia , o polinización por insectos , suele ocurrir en plantas que han desarrollado pétalos de colores y un fuerte aroma para atraer insectos como abejas, avispas y, ocasionalmente, hormigas ( Hymenoptera ), escarabajos ( Coleoptera ), polillas y mariposas ( Lepidoptera ) y moscas ( Diptera ). La existencia de la polinización por insectos se remonta a la era de los dinosaurios . ^{[ 15 ]}

Se ha observado que los insectos polinizadores, como las abejas melíferas ( Apis spp.), ^{[ 16 ]} los abejorros ( Bombus spp.), ^{[ 17 ] [ 18 ]} y las mariposas (p. ej., Thymelicus flavus ) ^{[ 19 ]} , presentan constancia floral , lo que significa que tienen mayor probabilidad de transferir polen a otras plantas de la misma especie. ^{[ 20 ]} Esto puede ser beneficioso para los polinizadores, ya que la constancia floral evita la pérdida de polen durante los vuelos interespecíficos y que los polinizadores obstruyan los estigmas con polen de otras especies de flores. También mejora la probabilidad de que el polinizador encuentre flores productivas fácilmente accesibles y reconocibles por pistas familiares. ^{[ 21 ]} Los principales insectos polinizadores son los himenópteros , principalmente abejas , pero también incluyen moscas sierra , hormigas y muchas especies de avispas. ^{[ 22 ]}

Muchas flores atraen a los polinizadores por su olor. Por ejemplo, especies de abejas de orquídeas como Euglossa cordata se sienten atraídas por las orquídeas de esta manera, y se ha sugerido que algunas especies de orquídeas intoxican a las abejas durante visitas que pueden durar hasta 90 minutos. ^{[ 23 ]} Sin embargo, en general, las plantas que dependen de vectores de polen tienden a estar adaptadas a su tipo particular de vector; por ejemplo, las especies polinizadas de día tienden a tener colores brillantes y poco olor, pero si son polinizadas principalmente por aves o mamíferos especializados, tienden a ser más grandes y a tener mayores recompensas de néctar que las especies que son polinizadas exclusivamente por insectos. Las flores que florecen de noche tienen poco color, pero a menudo son muy aromáticas. Las plantas con polinizadores vertebrados también tienden a distribuir sus recompensas durante períodos más largos, teniendo temporadas de floración prolongadas; sus polinizadores especializados probablemente morirían de hambre si la temporada de polinización fuera demasiado corta. ^{[ 24 ]}

Algunas flores poseen mecanismos especializados para atrapar polinizadores y aumentar su eficacia, ^{[ 24 ]} adhieren el polen a partes específicas del cuerpo (como ocurre en muchas especies de orquídeas y Asclepias ^{[ 25 ]} ), o requieren comportamientos o morfología especializados para extraer polen o néctar. Un ejemplo de este síndrome es la " polinización por vibración " (o "sonicación"), en la que una abeja debe vibrar a una frecuencia determinada para que el polen se libere de las anteras . ^{[ 26 ]}

En la zoofilia , la polinización la realizan vertebrados como aves y murciélagos , en particular colibríes , nectarinas , arañuelos , melífagos y murciélagos frugívoros . La ornitofilia o polinización por aves es la polinización de plantas con flores por aves. La quiropterofilia o polinización por murciélagos es la polinización de plantas con flores por murciélagos. Las plantas adaptadas para usar murciélagos o polillas como polinizadores suelen tener pétalos blancos, un aroma fuerte y florecen de noche, mientras que las plantas que usan aves como polinizadores tienden a producir néctar abundante y tienen pétalos rojos. ^{[ 27 ]}

Generalmente no se considera a los mamíferos como polinizadores, pero algunos roedores, murciélagos y marsupiales son polinizadores importantes, e incluso algunos se especializan en estas actividades. En Sudáfrica, ciertas especies de Protea (en particular Protea humiflora , P. amplexicaulis , P. subulifolia , P. decurrens y P. cordata ) están adaptadas a la polinización por roedores (en particular el ratón espinoso del Cabo , Acomys subspinosus ) ^{[ 28 ]} y musarañas elefante ( especies de Elephantulus ). ^{[ 29 ]} Las flores crecen cerca del suelo, tienen olor a levadura, no son coloridas y los colibríes rechazan el néctar debido a su alto contenido de xilosa . Los ratones aparentemente pueden digerir la xilosa y comen grandes cantidades de polen. ^{[ 30 ]} En Australia se ha demostrado la polinización por mamíferos voladores, planeadores y terrestres. ^{[ 31 ]}

Se conocen reptiles polinizadores, pero constituyen una minoría en la mayoría de las situaciones ecológicas. Son más frecuentes y ecológicamente significativos en sistemas insulares, donde las poblaciones de insectos y, a veces, también de aves, pueden ser inestables y menos ricas en especies. La adaptación a la falta de alimento animal y a la presión de la depredación podría, por lo tanto, favorecer que los reptiles se vuelvan más herbívoros y más inclinados a alimentarse de polen y néctar. ^{[ 32 ]} La mayoría de las especies de lagartos de las familias que parecen ser significativas en la polinización parecen transportar polen solo incidentalmente, especialmente las especies más grandes como Varanidae e Iguanidae , pero en particular varias especies de Gekkonidae son polinizadores activos, al igual que al menos una especie de Lacertidae , Podarcis lilfordi , que poliniza diversas especies, pero en particular es el principal polinizador de Euphorbia dendroides en varias islas del Mediterráneo. ^{[ 33 ]}

La evidencia experimental ha demostrado que los invertebrados (principalmente pequeños crustáceos ^{[ 34 ]} ) actúan como polinizadores en ambientes subacuáticos. Se ha demostrado que los lechos de pastos marinos se reproducen de esta manera en ausencia de corrientes. Aún se desconoce la importancia que podrían tener los polinizadores invertebrados para otras especies. ^{[ 35 ] [ 36 ]} Posteriormente, se descubrió que Idotea balthica ayuda a reproducirse a Gracilaria gracilis , el primer caso conocido de un animal que ayuda a reproducirse a las algas . ^{[ 37 ] [ 38 ]}

polinización abiótica

La polinización abiótica utiliza métodos no biológicos, como el viento y el agua, para transportar el polen de una flor a otra. Esto permite que la planta destine energía directamente al polen, en lugar de a atraer polinizadores con flores y néctar . La polinización por viento es la más común entre los tipos de polinización abiótica.

Por el viento

Aproximadamente el 98% de la polinización abiótica es anemofilia , es decir, polinización por viento. Esto probablemente surgió de la polinización por insectos (entomofilia), muy probablemente debido a cambios en el ambiente o la disponibilidad de polinizadores. ^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]} La transferencia de polen es más eficiente de lo que se pensaba anteriormente; las plantas polinizadas por el viento han desarrollado alturas específicas, además de posiciones específicas de flores, estambres y estigmas que promueven una dispersión y transferencia de polen efectiva. ^{[ 42 ]}

Por agua

La polinización por agua, o hidrofilia , utiliza el agua para transportar el polen, a veces como anteras enteras; estas pueden desplazarse por la superficie del agua para llevar polen seco de una flor a otra. ^{[ 43 ]} En Vallisneria spiralis , una flor masculina sin abrir flota hasta la superficie del agua y, al llegar a ella, se abre y las anteras fértiles se proyectan hacia adelante. La flor femenina, que también flota, tiene su estigma protegido del agua, mientras que sus sépalos están ligeramente hundidos en ella, lo que permite que las flores masculinas caigan. ^{[ 43 ]}

Por la lluvia

La polinización por lluvia es utilizada por un pequeño porcentaje de plantas. Las lluvias intensas desalientan la polinización por insectos y dañan las flores desprotegidas, pero pueden dispersar el polen de plantas adecuadamente adaptadas, como Ranunculus flammula , Narthecium ossifragum y Caltha palustris . ^{[ 44 ]} En estas plantas, el exceso de lluvia drena permitiendo que el polen flotante entre en contacto con el estigma. ^{[ 44 ]} En algunas orquídeas ocurre la ombrofilia, y las salpicaduras de agua de lluvia hacen que se desprenda la cubierta de la antera, dejando el polen expuesto. Después de la exposición, las gotas de lluvia hacen que el polen sea lanzado hacia arriba, cuando el estípite lo retrae, y luego cae en la cavidad del estigma. Así, para la orquídea Acampe rigida , esto permite que la planta se autopolinice, lo cual es útil cuando los polinizadores bióticos en el ambiente han disminuido. ^{[ 45 ]}

Métodos de cambio

Es posible que una planta tenga diversos métodos de polinización, incluyendo tanto la polinización biótica como la abiótica. La orquídea Oeceoclades maculata utiliza tanto la lluvia como las mariposas, dependiendo de sus condiciones ambientales. ^{[ 46 ]}

La polinización puede realizarse mediante polinización cruzada o mediante autopolinización :

• La polinización cruzada, también llamada alogamia , ocurre cuando el polen se transfiere del estambre de una flor al estigma de una flor de otra planta de la misma especie. ^{[ 9 ]} Las plantas adaptadas para la polinización cruzada poseen varios mecanismos para prevenir la autopolinización; los órganos reproductores pueden estar dispuestos de tal manera que la autofecundación sea improbable, o los estambres y carpelos pueden madurar en momentos diferentes. ^{[ 9 ]}
• La autopolinización ocurre cuando el polen de una flor poliniza la misma flor u otras flores del mismo individuo. ^{[ 47 ]} Se cree que evolucionó en condiciones en las que los polinizadores no eran vectores confiables para el transporte de polen, y se observa con mayor frecuencia en especies anuales de corta vida y plantas que colonizan nuevos lugares. ^{[ 48 ]} La autopolinización puede incluir la autogamia , donde el polen se transfiere de la antera (parte masculina) al estigma (parte femenina) de la misma flor; o la geitonogamia , cuando el polen se transfiere de la antera de una flor al estigma de otra flor de la misma planta. ^{[ 49 ]} Las plantas adaptadas a la autofecundación a menudo tienen longitudes similares de estambres y carpelos. Las plantas que pueden autopolinizarse y producir descendencia viable se llaman autofértiles. Las plantas que no pueden autofecundarse se llaman autoestériles, una condición que exige la polinización cruzada para la producción de descendencia. ^{[ 49 ]}
• Cleistogamia : es la autopolinización que ocurre antes de que la flor se abra. El polen se libera de la antera dentro de la flor o bien, el polen de la antera crece formando un tubo a través del estilo hasta los óvulos. Es un tipo de reproducción sexual, a diferencia de los sistemas asexuales como la apomixis. Algunas flores cleistógamas nunca se abren, a diferencia de las casmógamas , que se abren y luego son polinizadas. Las flores cleistógamas se encuentran necesariamente en plantas autocompatibles o autofértiles. ^{[ 50 ]} Si bien ciertas orquídeas y gramíneas son completamente cleistógamas, otras plantas recurren a esta estrategia en condiciones adversas. A menudo puede haber una mezcla de flores cleistógamas y casmógamas, a veces en diferentes partes de la planta y a veces en inflorescencias mixtas. El frijol común produce flores cleistógamas bajo tierra y flores mixtas cleistógamas y casmógamas en la parte superior. ^{[ 51 ]}

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  Geranium incanum , como la mayoría de los geranios y pelargonios, se desprende de sus anteras, y a veces también de sus estambres, como barrera contra la autopolinización. Esta flor joven está a punto de abrir sus anteras, pero aún no ha desarrollado completamente su pistilo.
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  Las dos flores inferiores de Geranium incanum han abierto sus anteras, pero aún no sus estigmas. Nótese el cambio de color que indica a los polinizadores que están listas para ser visitadas. La flor superior está algo más madura que las demás y ya ha perdido sus estambres.
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  Esta flor de Geranium incanum ha perdido sus estambres y desplegado las puntas de su pistilo sin aceptar polen de sus propias anteras. (Por supuesto, aún podría recibir polen de flores más jóvenes de la misma planta).

Se estima que el 48,7% de las especies de plantas son dioicas o de polinización cruzada obligada autoincompatibles . ^{[ 52 ]} También se estima que alrededor del 42% de las plantas con flores tienen un sistema de apareamiento mixto en la naturaleza. ^{[ 53 ]} En el tipo más común de sistema de apareamiento mixto, las plantas individuales producen un solo tipo de flor y los frutos pueden contener tipos de progenie autopolinizados, de polinización cruzada o una mezcla de ellos.

La polinización también requiere considerar a los polinizadores , las plantas que sirven como fuente de polen para otras plantas. Algunas plantas son autocompatibles ( autofértiles ) y pueden polinizarse y fertilizarse a sí mismas. Otras plantas tienen barreras químicas o físicas para la autopolinización .

En la gestión de la polinización en agricultura y horticultura , un buen polinizador es una planta que proporciona polen compatible, viable y abundante, y que florece al mismo tiempo que la planta que se va a polinizar, o bien posee polen que puede almacenarse y utilizarse cuando sea necesario para polinizar las flores deseadas. La hibridación es la polinización efectiva entre flores de diferentes especies , o entre diferentes líneas de reproducción o poblaciones. Véase también Heterosis .

Los melocotones se consideran autofértiles porque se puede obtener una cosecha comercial sin polinización cruzada, aunque esta suele dar una mejor cosecha. Las manzanas se consideran autoincompatibles , porque para obtener una cosecha comercial es necesaria la polinización cruzada. Muchas variedades comerciales de árboles frutales son clones injertados , genéticamente idénticos. Un huerto de manzanos de una sola variedad es genéticamente una sola planta. Muchos productores consideran esto un error. Una forma de corregirlo es injertar una rama de un polinizador adecuado (generalmente una variedad de manzano silvestre ) cada seis árboles aproximadamente.

El primer registro fósil de polinización abiótica proviene de plantas parecidas a helechos del Carbonífero tardío . Las gimnospermas muestran evidencia de polinización biótica ya en el Triásico . Muchos granos de polen fosilizados presentan características similares al polen dispersado bióticamente en la actualidad. Además, el contenido intestinal, las estructuras alares y la morfología de las piezas bucales de escarabajos y moscas fosilizados sugieren que actuaron como polinizadores primitivos. La asociación entre escarabajos y angiospermas durante el Cretácico temprano dio lugar a radiaciones paralelas de angiospermas e insectos en el Cretácico tardío. La evolución de los nectarios en las flores del Cretácico tardío señala el comienzo del mutualismo entre himenópteros y angiospermas.

Las abejas son un buen ejemplo del mutualismo que existe entre himenópteros y angiospermas. Las flores les proporcionan néctar (una fuente de energía) y polen (una fuente de proteínas). Cuando las abejas van de flor en flor recolectando polen, también depositan granos de polen en las flores, polinizándolas así. Si bien el polen y el néctar, en la mayoría de los casos, son la recompensa más notable que obtienen de las flores, las abejas también las visitan en busca de otros recursos como aceite, fragancia, resina e incluso ceras. ^{[ 54 ]} Se ha estimado que las abejas se originaron con el origen o la diversificación de las angiospermas . ^{[ 55 ]} Además, se han ilustrado casos de coevolución entre especies de abejas y plantas con flores mediante adaptaciones especializadas. Por ejemplo, en Rediviva neliana , una abeja que recolecta aceite de Diascia capsularis , se seleccionan patas largas , las cuales tienen espolones largos que se seleccionan para depositar polen en la abeja recolectora de aceite, lo que a su vez selecciona patas aún más largas en R. neliana y, nuevamente, se selecciona una mayor longitud de espolones en D. capsularis , impulsando así continuamente la evolución mutua. ^{[ 56 ]}

Los cultivos básicos más esenciales del planeta, como el trigo , el maíz , el arroz , la soja y el sorgo ^{[ 57 ] [ 58 ],} son polinizados por el viento o autopolinizados. Si consideramos los 15 cultivos principales que contribuyeron a la dieta humana a nivel mundial en 2013, poco más del 10% del total de la dieta humana de cultivos vegetales (211 de 1916 kcal/persona/día) depende de la polinización por insectos. ^{[ 57 ]}

La gestión de la polinización es una rama de la agricultura que busca proteger y mejorar los polinizadores existentes y a menudo implica el cultivo y la adición de polinizadores en situaciones de monocultivo , como los huertos frutales comerciales . El mayor evento de polinización gestionada del mundo se lleva a cabo en los huertos de almendros de California , donde casi la mitad (alrededor de un millón de colmenas ) de las abejas melíferas estadounidenses se transportan en camiones a los huertos de almendros cada primavera. La cosecha de manzanas de Nueva York requiere alrededor de 30 000 colmenas; la cosecha de arándanos de Maine utiliza alrededor de 50 000 colmenas cada año. La solución estadounidense a la escasez de polinizadores, hasta ahora, ha sido que los apicultores comerciales se conviertan en contratistas de polinización y migren. Así como las cosechadoras siguen la cosecha de trigo desde Texas hasta Manitoba , los apicultores siguen la floración de sur a norte para proporcionar polinización a muchos cultivos diferentes.

En Estados Unidos, las abejas se utilizan en cultivos comerciales de pepinos , calabazas , melones , fresas y muchos otros cultivos. Las abejas melíferas no son los únicos polinizadores controlados: también se crían otras especies de abejas con este fin. La abeja cortadora de hojas de alfalfa es un polinizador importante para las semillas de alfalfa en el oeste de Estados Unidos y Canadá. Los abejorros se crían cada vez más y se utilizan ampliamente para el cultivo de tomates en invernaderos y otros cultivos.

La importancia ecológica y financiera de la polinización natural por insectos para los cultivos agrícolas , que mejora su calidad y cantidad, se aprecia cada vez más y ha dado lugar a nuevas oportunidades financieras. La proximidad de un bosque o pastizales silvestres con polinizadores nativos cerca de cultivos agrícolas, como manzanas, almendras o café, puede mejorar su rendimiento en aproximadamente un 20 %. ^{[ 59 ]} Los beneficios de los polinizadores nativos pueden llevar a que los propietarios forestales exijan una compensación por su contribución a la mejora de los resultados de los cultivos , un ejemplo sencillo del valor económico de los servicios ecológicos. Los agricultores también pueden cultivar especies nativas para promover especies de abejas polinizadoras nativas, como se muestra con las abejas sudoríparas nativas L. vierecki en Delaware ^{[ 60 ]} y L. leucozonium en el suroeste de Virginia. ^{[ 61 ]} 

El Instituto Americano de Ciencias Biológicas informa que la polinización por insectos nativos ahorra a la economía agrícola de los Estados Unidos cerca de 3.100  millones de dólares anuales a través de la producción natural de cultivos; ^{[ 62 ]} la polinización produce productos por un valor de unos 40.000 millones de dólares  anuales solo en los Estados Unidos. ^{[ 63 ]}

La polinización de los cultivos alimentarios se ha convertido en un problema ambiental debido a dos tendencias. La tendencia al monocultivo implica que se necesitan mayores concentraciones de polinizadores durante la floración que nunca antes, pero la zona es pobre en alimento o incluso mortal para las abejas durante el resto de la temporada. La otra tendencia es la disminución de las poblaciones de polinizadores debido al mal uso y al uso excesivo de pesticidas , nuevas enfermedades y parásitos de las abejas, la tala rasa , la disminución de la apicultura, el desarrollo suburbano , la eliminación de setos y otros hábitats de las granjas , y la preocupación pública por las abejas. La fumigación aérea generalizada contra los mosquitos debido al temor al virus del Nilo Occidental está acelerando la pérdida de polinizadores. Los cambios en el uso de la tierra, los pesticidas dañinos y el avance del cambio climático amenazan a los polinizadores silvestres, especies clave de insectos que aumentan el rendimiento de tres cuartas partes de las variedades de cultivos y son fundamentales para el cultivo de alimentos saludables. ^{[ 64 ]}

En algunos casos, los agricultores u horticultores pueden intentar restringir la polinización natural para permitir únicamente el cruce con las plantas preferidas. Esto se puede lograr mediante el uso de bolsas de polinización .

La pérdida de polinizadores, también conocida como declive de polinizadores (del cual el trastorno de colapso de colonias es quizás el más conocido), se ha observado en los últimos años. Esta pérdida de polinizadores ha causado una alteración en los procesos iniciales de regeneración de las plantas, como la dispersión de semillas y la polinización. Los procesos iniciales de regeneración de las plantas dependen en gran medida de las interacciones planta-animal, y debido a que estas interacciones se interrumpen, la biodiversidad y el funcionamiento del ecosistema se ven amenazados. ^{[ 70 ]} La polinización por animales contribuye a la variabilidad y diversidad genética dentro de las plantas, ya que permite la polinización cruzada en lugar de la autopolinización. Sin esta diversidad genética, habría una falta de rasgos sobre los que la selección natural pueda actuar para la supervivencia de la especie vegetal. La dispersión de semillas también es importante para la aptitud de las plantas, ya que les permite expandir sus poblaciones. Más aún, les permite escapar de entornos que han cambiado y se han vuelto difíciles de habitar. Todos estos factores demuestran la importancia de los polinizadores para las plantas, que son una parte significativa de la base de un ecosistema estable. Si tan solo unas pocas especies de plantas dependieran de la pérdida de polinizadores, sería especialmente devastador porque muchas especies de plantas dependen de ellos. Más del 87,5 % de las angiospermas , más del 75 % de las especies de árboles tropicales y entre el 30 % y el 40 % de las especies de árboles en regiones templadas dependen de la polinización y la dispersión de semillas. ^{[ 70 ]}

Los factores que contribuyen al declive de los polinizadores incluyen la destrucción del hábitat , los pesticidas , el parasitismo / enfermedades y el cambio climático . ^{[ 71 ]} Las formas más destructivas de perturbaciones humanas son los cambios en el uso de la tierra, como la fragmentación, la tala selectiva y la conversión a hábitat forestal secundario. ^{[ 70 ]} La defaunación de frugívoros también es un impulsor importante. ^{[ 72 ]} Estas alteraciones son especialmente dañinas debido a la sensibilidad del proceso de polinización de las plantas. ^{[ 70 ]} La investigación sobre palmas tropicales encontró que la defaunación ha causado una disminución en la dispersión de semillas, lo que causa una disminución en la variabilidad genética en esta especie. ^{[ 72 ]} La destrucción del hábitat, como la fragmentación y la tala selectiva, elimina áreas que son más óptimas para los diferentes tipos de polinizadores, lo que elimina los recursos alimenticios de los polinizadores, los sitios de anidación y conduce al aislamiento de las poblaciones. ^{[ 73 ]} El efecto de los pesticidas en los polinizadores ha sido debatido porque es difícil determinar si un solo pesticida es la causa en lugar de una mezcla u otras amenazas. ^{[ 73 ]} Se desconoce si la exposición por sí sola causa daño, o si la duración y la potencia también son factores. ^{[ 73 ]} Sin embargo, los insecticidas tienen efectos negativos, como en el caso de los neonicotinoides que dañan las colonias de abejas. Muchos investigadores creen que son los efectos sinérgicos de estos factores los que, en última instancia, resultan perjudiciales para las poblaciones de polinizadores. ^{[ 71 ]}

En la industria agrícola, el cambio climático está provocando una "crisis de polinizadores". Esta crisis afecta la producción de cultivos y los costos asociados debido a una disminución en los procesos de polinización. ^{[ 74 ]} Esta perturbación puede ser fenológica o espacial. En el primer caso, las especies que normalmente se presentan en estaciones o ciclos temporales similares, ahora tienen respuestas diferentes a los cambios ambientales y, por lo tanto, ya no interactúan. Por ejemplo, un árbol puede florecer antes de lo habitual, mientras que el polinizador puede reproducirse más tarde en el año, por lo que las dos especies ya no coinciden en el tiempo. Las perturbaciones espaciales ocurren cuando dos especies que normalmente comparten la misma distribución ahora responden de manera diferente al cambio climático y se desplazan a regiones diferentes. ^{[ 75 ] [ 76 ]}

Los polinizadores silvestres suelen visitar un gran número de especies de plantas, y las plantas son visitadas por un gran número de especies de polinizadores. Todas estas relaciones, en conjunto, forman una red de interacciones entre plantas y polinizadores. Se encontraron sorprendentes similitudes en la estructura de las redes formadas por las interacciones entre plantas y polinizadores. Esta estructura resultó ser similar en ecosistemas muy diferentes de distintos continentes, compuestos por especies totalmente diferentes. ^{[ 83 ]}

La estructura de las redes planta-polinizador puede tener grandes consecuencias en la forma en que las comunidades de polinizadores responden a condiciones cada vez más adversas. Los modelos matemáticos que examinan las consecuencias de esta estructura de red para la estabilidad de las comunidades de polinizadores sugieren que la forma específica en que se organizan las redes planta-polinizador minimiza la competencia entre polinizadores ^{[ 84 ]} e incluso puede conducir a una fuerte facilitación indirecta entre ellos cuando las condiciones son adversas. ^{[ 85 ]} Esto significa que las especies de polinizadores juntas pueden sobrevivir en condiciones adversas. Pero también significa que las especies de polinizadores colapsan simultáneamente cuando las condiciones superan un punto crítico. Este colapso simultáneo ocurre porque las especies de polinizadores dependen unas de otras para sobrevivir en condiciones difíciles. ^{[ 85 ]}

Un colapso de esta magnitud en toda la comunidad, que involucre a muchas especies de polinizadores, puede ocurrir repentinamente cuando las condiciones cada vez más adversas superan un punto crítico, y la recuperación de dicho colapso podría no ser fácil. La mejora en las condiciones necesaria para que los polinizadores se recuperen podría ser sustancialmente mayor que la mejora necesaria para volver a las condiciones en las que colapsó la comunidad de polinizadores. ^{[ 85 ]}

Aunque hay entre 200.000 y 350.000 especies diferentes de animales que ayudan a la polinización, las abejas melíferas son responsables de la mayor parte de la polinización de los cultivos consumidos, proporcionando entre 235 y 577 mil millones de dólares estadounidenses en beneficios para la producción mundial de alimentos. ^{[ 86 ]} La abeja melífera occidental ( Apis mellifera L.) proporciona servicios de polinización muy valiosos para una amplia variedad de cultivos agrícolas y se sitúa como la especie polinizadora individual más frecuente para los cultivos en todo el mundo. ^{[ 87 ]} Desde principios del siglo XX, los apicultores en los Estados Unidos comenzaron a alquilar sus colonias a los agricultores para aumentar los rendimientos de los cultivos de estos, obteniendo ingresos adicionales al proporcionar polinización privatizada . En 2016, el 41% de los ingresos de un apicultor estadounidense promedio provenía de brindar este servicio de polinización a los agricultores, lo que lo convertía en la mayor proporción de sus ingresos, mientras que el resto provenía de la venta de miel, cera de abejas, subsidios gubernamentales, etc. ^{[ 88 ]} Este es un ejemplo de cómo una externalidad positiva , la polinización de cultivos por parte de la apicultura y la producción de miel, se contabilizó e incorporó con éxito al mercado agrícola general. Además de ayudar a la producción de alimentos, el servicio de polinización proporciona efectos indirectos beneficiosos , ya que las abejas no solo germinan los cultivos, sino también otras plantas alrededor del área que se liberan para polinizar, aumentando la biodiversidad del ecosistema local . ^{[ 89 ]} Existe incluso un efecto indirecto adicional, ya que la biodiversidad aumenta la resistencia del ecosistema para la vida silvestre y los cultivos. ^{[ 90 ]} Debido a su papel en la polinización de la producción de cultivos, las abejas melíferas comerciales son consideradas ganado por el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos . El impacto de la polinización varía según el cultivo. Por ejemplo, la producción de almendras en Estados Unidos, una  industria de 11 mil millones de dólares con sede casi exclusivamente en el estado de California, depende en gran medida de abejas importadas para la polinización de los almendros. La industria de la almendra utiliza hasta el 82 % de los servicios del mercado de polinización. Cada febrero, alrededor del 60 % de todas las colonias de abejas de Estados Unidos se trasladan al Valle Central de California . ^{[ 91 ]}

En la última década, los apicultores de todo Estados Unidos han informado que la tasa de mortalidad de sus colonias de abejas se ha mantenido constante en alrededor del 30% cada año, lo que convierte las muertes en un costo esperado del negocio para los apicultores. Si bien se desconoce la causa exacta de este fenómeno, según el Informe de progreso del trastorno del colapso de colonias del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, se puede rastrear a factores como la contaminación, los pesticidas y los patógenos a partir de evidencias encontradas en áreas de las colonias afectadas y las colonias mismas. ^{[ 92 ]} La contaminación y los pesticidas son perjudiciales para la salud de las abejas y sus colonias, ya que la capacidad de las abejas para polinizar y regresar a sus colonias se ve muy comprometida. ^{[ 93 ]} Además, el Valle Central de California es determinado por la Organización Mundial de la Salud como el lugar de la peor contaminación del aire del país . ^{[ 94 ]} Las abejas polinizadoras de almendras, aproximadamente el 60% de las abejas en los EE. UU. como se mencionó anteriormente, se mezclarán con abejas de miles de otras colmenas proporcionadas por diferentes apicultores, lo que las hace exponencialmente susceptibles a enfermedades y ácaros que cualquiera de ellas podría portar. ^{[ 91 ]} Las muertes no se limitan a las abejas melíferas comerciales, ya que hay evidencia de un derrame significativo de patógenos a otros polinizadores, incluidos los abejorros silvestres, infectando hasta el 35-100% de las abejas silvestres dentro de un radio de 2 km de la polinización comercial. ^{[ 95 ]} La externalidad negativa de los servicios de polinización privados es la disminución de la biodiversidad a través de las muertes de abejas comerciales y silvestres.  

A pesar de perder aproximadamente un tercio de su fuerza laboral cada año, los apicultores continúan alquilando sus abejas a las plantaciones de almendras debido a la alta remuneración que ofrece la industria almendra. En 2016, una colonia alquilada para la polinización de almendras generó a los apicultores un ingreso de $165 por colonia alquilada, aproximadamente tres veces el promedio de otros cultivos que utilizan el servicio de alquiler de polinización. ^{[ 96 ]} Sin embargo, un estudio reciente publicado en el Journal of Economic Entomology de Oxford Academic encontró que, una vez que se consideran los costos de mantener abejas específicamente para la polinización de almendras, incluyendo la hibernación , el manejo de verano y el reemplazo de las abejas que mueren, la polinización de almendras es apenas rentable o no lo es para el apicultor promedio. ^{[ 97 ]}

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• Morfología reproductiva de las plantas
• Código de barras de ADN del polen
• Polinización

• Walker, Timothy (6 de octubre de 2020). Polinización: La relación perdurable entre la planta y el polinizador . Princeton University Press. págs. 1–224 . ISBN  978-0-691-20375-1.

• Recursos sobre polinizadores de las Academias Nacionales
• La página principal de la polinización
• Polinización en hidroponía
• Imágenes de síndromes de polinización en bioimages.vanderbilt.edu
• "Polinización"  . Encyclopædia Britannica (11.ª ed.). 1911.