Bonobo

El bonobo ( / b ə ˈ n oʊ b oʊ , ˈ b ɒ n ə b oʊ / ; Pan paniscus ), también llamado históricamente chimpancé pigmeo (menos a menudo chimpancé enano o chimpancé grácil ), es la especie más pequeña de gran simio y una de las dos que componen el género Pan (la otra es el chimpancé común , Pan troglodytes ). Si bien los bonobos se reconocen hoy como una especie distinta, inicialmente se pensó que eran una subespecie de Pan troglodytes , debido a las similitudes físicas entre ambas especies. Taxonómicamente, los miembros de la subtribu Panina de chimpancés/bonobos —compuesta enteramente por el género Pan— se denominan colectivamente paninos . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Los bonobos se distinguen de los chimpancés comunes por sus extremidades relativamente largas, labios más rosados, rostro más oscuro, un mechón en la cola durante la edad adulta y cabello más largo y separado en la cabeza. Algunos individuos tienen cabello más escaso y fino en partes del cuerpo. Los bonobos suelen vivir 40 años en cautiverio; su esperanza de vida en estado salvaje es desconocida, pero casi con certeza es mucho menor. ^{[ 6 ]} El bonobo se encuentra en un área de 500 000 ^km² ( 190 000 millas cuadradas ) dentro de la cuenca del Congo de la República Democrática del Congo (RDC), África Central. Es predominantemente frugívoro , ^{[ 7 ]} en comparación con las dietas a menudo altamente omnívoras y la caza de monos pequeños , duikers y otros antílopes que exhiben los chimpancés comunes. Los bonobos habitan bosques primarios y secundarios , incluyendo bosques pantanosos inundados estacionalmente . Debido a la inestabilidad política en la región y a la timidez general de los bonobos, se ha realizado relativamente poco trabajo de campo para observar a la especie en su hábitat natural.   

Junto con el chimpancé común , el bonobo es el pariente vivo más cercano a los humanos . Dado que ninguna de las dos especies es buena nadadora, la formación natural del río Congo (hace entre 1,5 y 2 millones de años) posiblemente condujo al aislamiento y la especiación del bonobo. Los bonobos viven al sur del río, separándose así de los ancestros del chimpancé común, que viven al norte. No existen cifras concretas sobre su población, pero se estima entre 29.500 y 50.000 individuos. La especie figura como En Peligro en la Lista Roja de la UICN y se ve amenazada principalmente por la destrucción de su hábitat, el crecimiento y la migración de la población humana (así como por los constantes disturbios civiles y las luchas políticas internas), siendo la caza furtiva comercial, con diferencia, la amenaza más importante.

Anteriormente, al bonobo se le conocía como el "chimpancé pigmeo", a pesar de que su tamaño corporal era similar al del chimpancé común. El nombre "pigmeo" se lo dio el zoólogo alemán Ernst Schwarz en 1929, quien clasificó la especie basándose en un cráneo de bonobo previamente mal etiquetado, y señaló su tamaño diminuto en comparación con los cráneos de los chimpancés. ^{[ 8 ]}

El nombre "bonobo" apareció por primera vez en 1954, cuando el zoólogo austriaco Eduard Paul Tratz y el biólogo alemán Heinz Heck lo propusieron como un término genérico nuevo e independiente para los chimpancés pigmeos. Se cree que el nombre deriva de un error ortográfico en una caja de envío de la ciudad de Bolobo, a orillas del río Congo, cerca del lugar donde se recolectaron los primeros ejemplares de bonobo en la década de 1920. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

En inglés, la palabra generalmente se acentúa en la segunda sílaba, tanto en EE. UU. como en el Reino Unido, aunque a veces se acentúa en la primera sílaba. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

El bonobo fue reconocido por primera vez como un taxón distinto en 1928 por el anatomista alemán Ernst Schwarz , basándose en un cráneo del Museo Tervuren en Bélgica que previamente había sido clasificado como un chimpancé juvenil ( Pan troglodytes ). Schwarz publicó sus hallazgos en 1929, clasificando al bonobo como una subespecie de chimpancé, Pan satyrus paniscus . ^{[ 13 ] [ 14 ]} En 1933, el anatomista estadounidense Harold Coolidge lo elevó a la categoría de especie. ^{[ 14 ] [ 8 ]} Las principales diferencias de comportamiento entre bonobos y chimpancés fueron discutidas en detalle por primera vez por Tratz y Heck a principios de la década de 1950. ^{[ 15 ]} Sin conocer ninguna distinción taxonómica con el chimpancé común, el psicólogo y primatólogo estadounidense Robert Yerkes ya había notado una importante diferencia de comportamiento inesperada en la década de 1920. ^{[ 16 ]}

Los bonobos y los chimpancés son las dos especies que componen el género Pan , y son los parientes vivos más cercanos a los humanos ( Homo sapiens ). ^{[ 17 ] [ 18 ]}

Los bonobos y los chimpancés comunes muestran una notable estasis evolutiva en la anatomía musculoesquelética desde su separación de los humanos  hace 8 millones de años, y los bonobos no presentan cambios desde su divergencia de los chimpancés comunes hace aproximadamente 2 millones de años, lo que los convierte en un mejor modelo anatómico para el último ancestro común de humanos y chimpancés/bonobos. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

No obstante, el momento exacto del último ancestro común de Pan y Homo es controvertido, pero la comparación de ADN sugiere un mestizaje continuo entre los grupos ancestrales de Pan y Homo , posterior a la divergencia, hasta hace unos 4 millones de años. ^{[ 21 ]} La evidencia de ADN sugiere que las especies de bonobo y chimpancé común divergieron hace aproximadamente 890 000–860 000 años tras la separación de estas dos poblaciones, posiblemente debido a la acidificación y la expansión de las sabanas en ese momento. Actualmente, estas dos especies están separadas por el río Congo, que existía mucho antes de la fecha de divergencia, aunque el Pan ancestral pudo haberse dispersado a través del río utilizando corredores que ya no existen. ^{[ 22 ]} Los primeros fósiles de Pan se reportaron en 2005 del Pleistoceno Medio (después de la separación bonobo-chimpancé) de Kenia, junto con fósiles de Homo tempranos. ^{[ 23 ]}

Según A. Zihlman, las proporciones corporales de los bonobos se asemejan mucho a las de Australopithecus , ^{[ 24 ]} lo que llevó al biólogo evolutivo Jeremy Griffith a sugerir que los bonobos podrían ser un ejemplo vivo de nuestros ancestros humanos lejanos. ^{[ 25 ]} Según los antropólogos australianos Gary Clark y Maciej Henneberg , los ancestros humanos pasaron por una fase similar a la de los bonobos, caracterizada por una menor agresividad y cambios anatómicos asociados, ejemplificados en Ardipithecus ramidus . ^{[ 26 ]}

La primera publicación oficial de la secuenciación y el ensamblaje del genoma del bonobo se publicó en junio de 2012. El genoma de una hembra de bonobo del zoológico de Leipzig se depositó en la International Nucleotide Sequence Database Collaboration (DDBJ/EMBL/GenBank) con el número de acceso EMBL AJFE01000000 ^{[ 27 ]} después de que un análisis previo del National Human Genome Research Institute confirmara que el genoma del bonobo tiene una divergencia de aproximadamente el 0,4 % con respecto al genoma del chimpancé. ^{[ 28 ]}

El bonobo es comúnmente considerado más grácil que el chimpancé común. Aunque los chimpancés machos grandes pueden superar a cualquier bonobo en volumen y peso, las dos especies se superponen ampliamente en tamaño corporal. Las hembras adultas de bonobo son algo más pequeñas que los machos adultos. La masa corporal varía de 34 a 60 kg (75 a 132 lb) con un peso promedio de 45 kilogramos (99 lb) en los machos frente a un promedio de 33 kg (73 lb) en las hembras. ^{[ 38 ]} La longitud total de los bonobos (desde la nariz hasta la grupa mientras están a cuatro patas) es de 70 a 83 cm (28 a 33 in ) . ^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]} Los bonobos machos tienen un promedio de 119 cm (3,90 ft) cuando están de pie, en comparación con 111 centímetros (3,64 ft) en las hembras. ^{[ 43 ]} La cabeza del bonobo es relativamente más pequeña que la del chimpancé común, con arcos superciliares menos prominentes. Tiene la cara negra con labios rosados, orejas pequeñas, fosas nasales anchas y pelo largo en la cabeza que forma una raya. Las hembras tienen senos ligeramente más prominentes, en contraste con los senos planos de otras hembras de simios, aunque no tan prominentes como los de los humanos. El bonobo también tiene un torso delgado, hombros estrechos, cuello delgado y piernas largas en comparación con el chimpancé común.          

Los bonobos son tanto terrestres como arborícolas. La mayor parte de su locomoción terrestre se caracteriza por la marcha cuadrúpeda apoyándose en los nudillos . Se ha registrado que la marcha bípeda representa menos del 1 % de la locomoción terrestre en estado salvaje, una cifra que disminuyó con la habituación, ^{[ 44 ]} mientras que en cautividad existe una amplia variación. La marcha bípeda en cautividad, como porcentaje de los episodios de locomoción bípeda más cuadrúpeda, se ha observado desde el 3,9 % para episodios espontáneos hasta casi el 19 % cuando se proporciona alimento abundante. ^{[ 45 ]} Estas características físicas y su postura le dan al bonobo una apariencia más parecida a la de los humanos que a la del chimpancé común. El bonobo también tiene rasgos faciales muy individualizados, ^{[ 46 ]} como los humanos, de modo que un individuo puede verse significativamente diferente de otro, una característica adaptada para el reconocimiento facial visual en la interacción social.

El análisis multivariado ha demostrado que los bonobos están más neotensados ​​que el chimpancé común, teniendo en cuenta características como la longitud proporcionalmente larga del torso del bonobo. ^{[ 47 ]} Otros investigadores cuestionaron esta conclusión. ^{[ 48 ]}

El primatólogo Frans de Waal afirma que los bonobos son capaces de altruismo, compasión, empatía, bondad, paciencia y sensibilidad, ^{[ 49 ]} y describió la "sociedad bonobo" como una " ginecocracia " ^{[ 50 ] [ a ]} (es decir, una matriarquía). Los primatólogos que han estudiado a los bonobos en estado salvaje han documentado una amplia gama de comportamientos, incluyendo comportamiento agresivo y un comportamiento sexual más cíclico similar al de los chimpancés, aunque los bonobos muestran un comportamiento sexual más variado en una mayor diversidad de relaciones. Un análisis del vínculo entre hembras de bonobos salvajes realizado por Takeshi Furuichi destaca la sexualidad femenina y muestra cómo las hembras de bonobo pasan mucho más tiempo en celo que las hembras de chimpancé. ^{[ 51 ]}

Algunos primatólogos han argumentado que los datos de De Waal reflejan solo el comportamiento de los bonobos en cautiverio, sugiriendo que los bonobos salvajes muestran niveles de agresión más cercanos a los que se encuentran entre los chimpancés. De Waal ha respondido que el contraste en el temperamento entre bonobos y chimpancés observado en cautiverio es significativo, porque controla la influencia del entorno. Las dos especies se comportan de manera bastante diferente incluso si se mantienen en condiciones idénticas. ^{[ 52 ]} Un estudio de 2014 también encontró que los bonobos son menos agresivos que los chimpancés, particularmente los chimpancés orientales. Los autores argumentaron que la relativa tranquilidad de los chimpancés occidentales y los bonobos se debía principalmente a factores ecológicos. ^{[ 53 ]} Los bonobos se advierten entre sí del peligro con menos eficacia que los chimpancés en la misma situación. ^{[ 54 ]}

No obstante, en abril de 2024, los biólogos informaron que los bonobos se comportan de manera más agresiva de lo que se pensaba anteriormente. ^{[ 55 ] [ 56 ]}

En un estudio publicado en febrero de 2025, los científicos determinaron que los bonobos podían saber cuándo los humanos desconocían algo. ^{[ 57 ]} Los hallazgos respaldan la propuesta de los investigadores de que, al igual que los humanos, los chimpancés y los bonobos —los parientes evolutivos más cercanos de los humanos— también podrían poseer una teoría de la mente . ^{[ 58 ]}

comportamiento social

Los bonobos son inusuales entre los simios por su estructura social matriarcal (la amplia superposición entre las jerarquías de machos y hembras lleva a algunos a referirse a ellos como equilibrados en su estructura de poder). Los bonobos no tienen un territorio definido y las comunidades se desplazan por una amplia zona. Debido a la naturaleza nómada de las hembras y a la distribución uniforme del alimento en su entorno, los machos no obtienen ventajas evidentes al formar alianzas con otros machos o al defender un territorio, como hacen los chimpancés. Las hembras bonobo poseen caninos más afilados que las hembras chimpancé, lo que refuerza aún más su estatus en el grupo. ^{[ 59 ]} Aunque un bonobo macho es dominante sobre una hembra en una interacción diádica , ^{[ 60 ]} dependiendo de la comunidad, las hembras con vínculos sociales pueden ser codominantes con los machos ^{[ 61 ]} o dominantes sobre ellos, incluso hasta el punto de que las hembras pueden coaccionar a los machos reacios a aparearse con ellas. ^{[ 62 ] [ 63 ]}

En la cima de la jerarquía se encuentra una coalición de hembras y machos de alto rango, generalmente encabezada por una matriarca vieja y experimentada ^{[ 64 ]} que actúa como la que toma las decisiones y lidera el grupo. Las hembras bonobo suelen ganar su rango a través de la experiencia, la edad y la capacidad de forjar alianzas con otras hembras de su grupo, en lugar de la intimidación física, y las hembras de mayor rango protegerán a las hembras inmigrantes del acoso de los machos. ^{[ 65 ]} Si bien a los bonobos se les suele llamar matriarcales, y aunque cada comunidad está dominada por una hembra, algunos machos también obtienen un alto rango y actúan como socios de coalición de la hembra alfa, ^{[ 66 ]} a menudo tomando la iniciativa en la coordinación de los movimientos del grupo. Estos machos pueden tener un rango superior no solo a los otros machos del grupo, sino también a muchas hembras. ^{[ 67 ]} Ciertos machos alertan al grupo sobre cualquier posible amenaza, protegiéndolo de depredadores como las pitones de roca de África Central , los leopardos y posiblemente los gatos dorados africanos y las águilas coronadas . ^{[ 68 ] [ 69 ]}

Los encuentros agresivos entre machos y hembras son raros, y los machos son tolerantes con las crías y los juveniles. El estatus de un macho deriva del de su madre. ^{[ 70 ]} El vínculo madre-hijo suele ser fuerte y perdura a lo largo de la vida. Si bien existen jerarquías sociales, y aunque el hijo de una hembra de alto rango puede tener un rango superior al de una hembra de menor rango, el rango juega un papel menos prominente que en otras sociedades de primates. ^{[ 71 ]} Las relaciones entre diferentes comunidades suelen ser positivas y de afiliación, y los bonobos no son una especie territorial. ^{[ 72 ]} Los bonobos también comparten comida con otros, incluso con extraños no emparentados. ^{[ 73 ]} Los bonobos exhiben pedomorfismo (conservan características físicas y comportamientos infantiles), ^{[ 74 ]} lo que inhibe en gran medida la agresión y permite que los bonobos desconocidos se mezclen y cooperen libremente entre sí. ^{[ 75 ]}

Los machos entablan amistades duraderas con las hembras y, a su vez, las hembras bonobo prefieren asociarse y aparearse con machos que son respetuosos y tranquilos con ellas. Debido a que las hembras bonobo pueden usar alianzas para rechazar a los machos coercitivos y dominantes y seleccionar machos a su antojo, muestran preferencia por los machos que no son agresivos con ellas. ^{[ 76 ]} Los bonobos que envejecen pierden su carácter juguetón y se vuelven notablemente más irritables en la vejez. Ambos sexos tienen un nivel de agresividad similar. ^{[ 77 ]} Los bonobos viven en una sociedad filopátrica masculina donde las hembras emigran a nuevas comunidades mientras que los machos permanecen en su tropa natal. Sin embargo, no es del todo infrecuente que los machos se transfieran ocasionalmente a nuevos grupos. ^{[ 78 ]} Además, las hembras con madres poderosas pueden permanecer en su clan natal. ^{[ 79 ]}

Las alianzas entre machos están poco desarrolladas en la mayoría de las comunidades de bonobos, mientras que las hembras forman alianzas entre sí y también se dan alianzas entre machos y hembras, incluyendo grupos de caza mixtos. ^{[ 80 ]} Existe un caso confirmado de un bonobo macho adulto que adoptó a su hermano pequeño huérfano. ^{[ 81 ]} Una madre bonobo también apoya a su hijo adulto en conflictos con otros machos y lo ayuda a establecer mejores vínculos con otras hembras, aumentando así sus posibilidades de tener nietos. ^{[ 82 ]} Incluso toma medidas como la intervención física para impedir que otros machos se reproduzcan con ciertas hembras con las que desea que su hijo se aparee. ^{[ 83 ]} Aunque las madres desempeñan un papel importante en la ayuda a sus hijos, y la jerarquía entre los machos se refleja en gran medida en el estatus social de su madre, algunos machos sin madre logran dominar a algunos machos que sí tienen madre. ^{[ 84 ]}

También se ha observado a las hembras bonobo criando crías de fuera de su comunidad establecida. ^{[ 85 ] [ 86 ]} No se sabe que los bonobos se maten entre sí, y generalmente son menos violentos que los chimpancés, sin embargo, la agresión se manifiesta en esta especie. Aunque las hembras bonobo dominan a los machos y se aparean selectivamente con machos que no muestran agresión hacia ellas, la competencia entre los propios machos es intensa y los machos de alto rango aseguran más apareamientos que los de bajo rango. ^{[ 87 ]} De hecho, la diferencia de tamaño entre machos y hembras es más pronunciada en los bonobos que en los chimpancés, ya que los machos bonobo no forman alianzas y, por lo tanto, tienen pocos incentivos para contenerse cuando luchan por el acceso a las hembras. ^{[ 88 ]} Se sabe que los machos bonobo se atacan entre sí e infligen lesiones graves como dedos perdidos, ojos dañados y orejas desgarradas. Algunas de estas lesiones también pueden ocurrir cuando un macho amenaza a las hembras de alto rango y resulta herido por ellas, ya que el macho más grande es rodeado y superado en número por una turba de hembras. ^{[ 89 ]}

Debido al comportamiento de apareamiento promiscuo de las hembras bonobo, un macho no puede estar seguro de cuáles crías son suyas. Como resultado, la totalidad del cuidado parental en los bonobos recae en las madres. ^{[ 90 ]} Sin embargo, los bonobos no son tan promiscuos como los chimpancés y presentan tendencias ligeramente poligámicas, con machos de alto rango que disfrutan de mayor éxito reproductivo que los de bajo rango. A diferencia de los chimpancés, donde cualquier macho puede coaccionar a una hembra para que se aparee con él, las hembras bonobo tienen preferencias sexuales más marcadas y pueden rechazar a los machos indeseables, una ventaja del vínculo entre hembras, y buscan activamente a machos de mayor rango. ^{[ 91 ]}

El tamaño de los grupos de bonobos tiende a variar porque los grupos exhiben un patrón de fisión-fusión . Una comunidad de aproximadamente 100 se divide en pequeños grupos durante el día mientras buscan alimento, y luego se reúne para dormir. Duermen en nidos que construyen en los árboles. Las hembras bonobos, en la mayoría de los casos, se aseguran privilegios de alimentación y se alimentan antes que los machos, y aunque rara vez tienen éxito en confrontaciones individuales con los machos, una hembra bonobo con varios aliados que la apoyan tiene un éxito extremadamente alto en monopolizar las fuentes de alimento. ^{[ 92 ]} Diferentes comunidades prefieren diferentes presas. En algunas comunidades, las hembras cazan exclusivamente y tienen preferencia por los roedores, en otras ambos sexos cazan y se dirigen a los monos. ^{[ 93 ]} En entornos de cautiverio, las hembras exhiben una agresión extrema basada en la comida hacia los machos, y forman coaliciones contra ellos para monopolizar alimentos específicos, a menudo llegando incluso a mutilar a cualquier macho que no haga caso a su advertencia. ^{[ 94 ]} Sin embargo, en entornos salvajes, las bonobos hembras piden comida a los machos en silencio si la han conseguido primero, en lugar de confiscarla por la fuerza, lo que sugiere que los roles jerárquicos basados ​​en el sexo son menos rígidos que en las colonias en cautiverio. ^{[ 95 ]} Se sabe que las bonobos hembras lideran cacerías de duikers y defienden con éxito su botín de los machos merodeadores en la naturaleza. Son más tolerantes con los machos más jóvenes que las molestan, pero muestran mayor agresividad hacia los machos mayores. ^{[ 96 ]}

En un estudio publicado en noviembre de 2023, los científicos informaron, por primera vez, evidencia de que los grupos de primates, en particular los bonobos, son capaces de cooperar entre sí. ^{[ 97 ] [ 98 ]} Los investigadores observaron una cooperación sin precedentes entre dos grupos distintos de bonobos en la Reserva de Bonobos de Kokolopori en el Congo , Ekalakala y Kokoalongo, desafiando las nociones tradicionales de las sociedades de simios. Durante más de dos años de observación, los investigadores presenciaron 95 encuentros entre los grupos. Contrariamente a lo esperado, estas interacciones se asemejaban a las que ocurren dentro de un solo grupo. Durante estos encuentros, los bonobos participaron en comportamientos como el acicalamiento, el intercambio de alimentos y la defensa colectiva contra amenazas como las serpientes. Cabe destacar que los dos grupos, si bien mostraron tendencias cooperativas, mantuvieron identidades distintas, y no hubo evidencia de hibridación ni de mezcla de culturas. La cooperación observada no fue arbitraria, sino que evolucionó a través de vínculos individuales formados mediante el intercambio de favores y regalos. Algunos bonobos incluso formaron alianzas para atacar a un tercer individuo, lo que demuestra una dinámica social matizada dentro de los grupos. ^{[ 97 ] [ 98 ]}

Comportamiento sociosexual

La actividad sexual generalmente juega un papel importante en la sociedad de los bonobos, siendo utilizada como lo que algunos científicos perciben como un saludo, un medio para formar vínculos sociales, un medio para resolver conflictos y una reconciliación posterior a los conflictos . ^{[ 99 ] [ 100 ]} Los bonobos son el único animal no humano que ha sido observado practicando besos con lengua. ^{[ 101 ]} Los bonobos y los humanos son los únicos primates que suelen practicar sexo genital cara a cara, aunque también se ha fotografiado a una pareja de gorilas occidentales en esta posición. ^{[ 102 ]}

Los bonobos no forman relaciones sexuales monógamas permanentes con parejas individuales. Tampoco parecen discriminar en su comportamiento sexual por sexo o edad, con la posible excepción de la abstención de actividad sexual entre madres y sus hijos adultos. Cuando los bonobos encuentran una nueva fuente de alimento o zona de alimentación, la excitación aumentada suele conducir a la actividad sexual comunal, lo que presumiblemente disminuye la tensión y fomenta la alimentación pacífica. ^{[ 103 ]}

Con mayor frecuencia que los machos, las hembras bonobo participan en comportamientos de frotamiento genital mutuo, posiblemente para crear vínculos sociales entre sí, formando así un núcleo femenino en la sociedad bonobo. El vínculo entre las hembras les permite dominar a la mayoría de los machos. ^{[ 103 ]} Las hembras adolescentes a menudo abandonan su comunidad nativa para unirse a otra. Esta migración mezcla los acervos genéticos de los bonobos , proporcionando diversidad genética . El vínculo sexual con otras hembras establece a estas nuevas hembras como miembros del grupo.

Los clítoris de los bonobos son más grandes y más externos que en la mayoría de los mamíferos; ^{[ 104 ]} mientras que el peso de una joven bonobo hembra adolescente "es tal vez la mitad" del de una adolescente humana, tiene un clítoris que es "tres veces más grande que el equivalente humano, y lo suficientemente visible como para menearse inconfundiblemente mientras camina". ^{[ 105 ]} En la literatura científica, el comportamiento de hembra-hembra de bonobos que presiona las vulvas entre sí se suele denominar frotamiento genitogenital (GG) . ^{[ 103 ] [ 106 ]} Esta actividad sexual ocurre dentro de la comunidad inmediata de bonobos hembras y a veces fuera de ella. El etólogo Jonathan Balcombe afirmó que las bonobos hembras frotan sus clítoris rápidamente entre sí durante diez a veinte segundos, y este comportamiento, "que puede repetirse en rápida sucesión, suele ir acompañado de molienda, chillidos y congestión clitorídea"; añadió que se estima que participan en esta práctica "aproximadamente una vez cada dos horas" en promedio. ^{[ 104 ]} Dado que los bonobos ocasionalmente copulan cara a cara, ^{[ 107 ]} "la bióloga evolutiva Marlene Zuk ha sugerido que la posición del clítoris en los bonobos y algunos otros primates ha evolucionado para maximizar la estimulación durante el coito". ^{[ 104 ]} La posición del clítoris también puede permitir frotamientos GG, que se ha hipotetizado que funcionan como un medio para que las bonobos hembras evalúen sus relaciones intrasociales. ^{[ 108 ]}

Los machos bonobo participan en diversas formas de comportamiento genital entre machos. ^{[ 103 ] [ 109 ]} La forma más común de monta entre machos es similar a la de una monta heterosexual: uno de los machos se sienta "pasivamente sobre su espalda [mientras] el otro macho empuja sobre él", con los penes frotándose entre sí debido a las erecciones de ambos machos. ^{[ 49 ]} En otra forma más rara de frotamiento genital, dos machos bonobo cuelgan de la rama de un árbol cara a cara mientras realizan una especie de esgrima de penes . ^{[ 103 ] [ 110 ]} Esto también puede ocurrir cuando dos machos frotan sus penes entre sí mientras están cara a cara. Otra forma de interacción genital (frotamiento de nalgas) suele ocurrir para expresar reconciliación entre dos machos después de un conflicto, cuando se colocan espalda con espalda y frotan sus sacos escrotales entre sí, pero este comportamiento también ocurre fuera de contextos agonísticos: Kitamura (1989) observó contactos de nalgas entre machos adultos después de comportamientos de solicitud sexual similares a los que se dan entre bonobos hembras antes del frotamiento GG. ^{[ 111 ]} Takayoshi Kano observó prácticas similares entre bonobos en su hábitat natural. También se han registrado besos con lengua, sexo oral y masajes genitales entre bonobos machos. ^{[ 112 ] [ 49 ]}

Las hembras salvajes dan a luz por primera vez a los 13 o 14 años de edad. ^{[ 113 ]} Las tasas de reproducción de los bonobos no son más altas que las del chimpancé común. ^{[ 103 ]} Sin embargo, los períodos de estro de las hembras bonobo son más largos. ^{[ 114 ]} Durante el estro , las hembras experimentan una hinchazón del tejido perineal que dura de 10 a 20 días. El período de gestación es en promedio 240 días. La amenorrea posparto (ausencia de menstruación) dura menos de un año y una hembra puede reanudar los signos externos del estro dentro del año posterior al parto, aunque probablemente la hembra no sea fértil en este momento. Las hembras bonobo llevan y amamantan a sus crías durante cuatro años y dan a luz en promedio cada 4,6 años. ^{[ 115 ]} En comparación con los chimpancés comunes, las hembras bonobo reanudan el ciclo de hinchazón genital mucho antes después del parto, lo que les permite reincorporarse a las actividades sexuales de su sociedad. Además, las hembras bonobo estériles o demasiado jóvenes para reproducirse aún mantienen actividad sexual. Las madres ayudan a sus hijos a conseguir más apareamientos con hembras en celo. ^{[ 71 ]}

Los bonobos machos adultos tienen relaciones sexuales con crías, ^{[ 116 ]} aunque sin penetración. ^{[ 117 ]} Las hembras adultas también tienen relaciones sexuales con crías, pero con menos frecuencia. Las crías no son participantes pasivos. Con bastante frecuencia inician contactos tanto con machos como con hembras adultas, así como con sus iguales. ^{[ 116 ]} También se ha demostrado que son sexualmente activas incluso en ausencia de estimulación o aprendizaje por parte de los adultos. ^{[ 118 ]}

El infanticidio, aunque bien documentado en chimpancés, aparentemente está ausente en la sociedad bonobo. ^{[ 119 ]} Si bien no se ha observado directamente, se han documentado casos de bonobos hembras ^{[ 120 ]} y machos ^{[ 121 ]} que secuestran crías, lo que a veces resulta en la muerte de las crías por deshidratación. Aunque aún no se ha visto a los bonobos machos practicar el infanticidio, existe un incidente documentado en cautiverio en el que una hembra dominante raptó a una cría de una hembra de menor rango, tratándola con rudeza y negándole la oportunidad de mamar. Durante el secuestro, la madre de la cría estaba claramente angustiada e intentó recuperarla. Si los cuidadores del zoológico no hubieran intervenido, la cría casi con seguridad habría muerto por deshidratación. Esto sugiere que las bonobos hembras pueden tener rivalidades hostiles entre sí y una propensión a cometer infanticidio. ^{[ 122 ]} La naturaleza altamente sexual de la sociedad bonobo y el hecho de que hay poca competencia por las parejas significa que muchos machos y hembras se aparean entre sí, en contraste con el chimpancé macho dominante que engendra la mayoría de las crías en un grupo. ^{[ 123 ]} La estrategia de las hembras bonobo de aparearse con muchos machos puede ser una contraestrategia al infanticidio porque confunde la paternidad. Si los bonobos machos no pueden distinguir a su propia descendencia de las demás, el incentivo para el infanticidio esencialmente desaparece. ^{[ 119 ]} Esta es una estrategia reproductiva que parece específica de los bonobos; el infanticidio se observa en todos los demás grandes simios excepto los orangutanes . ^{[ 124 ]} Los bonobos participan en actividad sexual numerosas veces al día. ^{[ 125 ]}

Se desconoce cómo el bonobo evita el virus de la inmunodeficiencia símica (VIS) y sus efectos. ^{[ 126 ]}

Tranquilidad

Las observaciones en la naturaleza indican que los machos de las comunidades emparentadas de chimpancés comunes son hostiles hacia los machos ajenos a la comunidad. Grupos de machos "patrullan" en busca de los machos vecinos que puedan estar viajando solos y los atacan, a menudo matándolos. ^{[ 127 ]} Este comportamiento no parece corresponder a los bonobos machos ni hembras, quienes parecen preferir el contacto sexual a la confrontación violenta con los forasteros. ^{[ 100 ]}

Aunque los bonobos son más pacíficos que los chimpancés, no es cierto que no sean agresivos. ^{[ 128 ]} En estado salvaje, entre los machos, los bonobos son más agresivos que los chimpancés, presentando tasas de actos agresivos más elevadas, aproximadamente tres veces mayores. Sin embargo, los chimpancés machos tienen mayor probabilidad de ser agresivos hasta un grado letal que los bonobos machos, quienes tienden a participar en riñas más frecuentes, aunque menos intensas. También existe mayor agresión de hembras hacia machos entre los bonobos que entre los chimpancés. ^{[ 129 ] [ 130 ]} Las hembras bonobo también son más agresivas que las hembras chimpancé, en general. Tanto los bonobos como los chimpancés exhiben agresión física más de 100 veces más a menudo que los humanos. ^{[ 128 ]}

Aunque se les considera pacíficos, la agresión entre bonobos no se limita a ellos mismos, y los humanos también han sido atacados por bonobos, sufriendo lesiones graves, aunque no mortales. ^{[ 121 ]} Sin embargo, los bonobos son mucho menos violentos que los chimpancés, ya que la agresión letal es prácticamente inexistente entre los bonobos, mientras que no es infrecuente entre los chimpancés. ^{[ 53 ]} Se ha planteado la hipótesis de que los bonobos pueden llevar un estilo de vida más pacífico en parte debido a la abundancia de vegetación nutritiva en su hábitat natural, lo que les permite viajar y buscar alimento en grandes grupos. ^{[ 131 ]}

Estudios recientes muestran que existen diferencias cerebrales significativas entre bonobos y chimpancés. Los bonobos tienen mayor volumen de materia gris en la ínsula anterior derecha, la amígdala dorsal derecha, el hipotálamo y la corteza prefrontal dorsomedial derecha, regiones que se consideran vitales para sentir empatía, percibir el sufrimiento ajeno y experimentar ansiedad. ^{[ 132 ]} También poseen una conexión densa entre la amígdala , un área importante que puede desencadenar la agresión, y la corteza cingulada anterior ventral, que ha demostrado contribuir al control de los impulsos en humanos. ^{[ 133 ] [ 134 ]} Esta conexión más densa podría permitirles regular mejor sus impulsos emocionales y su comportamiento. ^{[ 135 ]}

La sociedad de los bonobos está dominada por las hembras, y romper la alianza de por vida entre las madres y sus crías macho puede hacerlas vulnerables a la agresión femenina. ^{[ 100 ]} De Waal ha advertido sobre el peligro de idealizar a los bonobos: «Todos los animales son competitivos por naturaleza y cooperan solo en circunstancias específicas» y que «cuando escribí por primera vez sobre su comportamiento, hablé de "sexo para la paz" precisamente porque los bonobos tenían muchos conflictos. Obviamente no habría necesidad de pacificar si vivieran en perfecta armonía». ^{[ 136 ]}

Surbeck y Hohmann demostraron en 2008 que los bonobos a veces cazan monos. Se observaron cinco incidentes en un grupo de bonobos en el Parque Nacional Salonga , que parecían reflejar una caza cooperativa deliberada. En tres ocasiones, la caza tuvo éxito y se capturaron y consumieron crías de mono. ^{[ 137 ]}

Hay un caso de asesinato intraespecífico inferido en estado salvaje, ^{[ 138 ]} y un ataque letal confirmado en cautiverio. ^{[ 139 ]} En ambos casos, los atacantes eran hembras y las víctimas eran machos.

Dieta

El bonobo es un frugívoro omnívoro ; el 57% de su dieta es fruta, pero esto se complementa con hojas, miel, huevos, ^{[ 140 ]} carne de pequeños vertebrados como anomalures , ardillas voladoras y duikers , ^{[ 141 ]} e invertebrados . ^{[ 142 ]} La especie de trufa Hysterangium bonobo es consumida por los bonobos. ^{[ 143 ]} En algunos casos, se ha demostrado que los bonobos consumen primates de orden inferior . ^{[ 137 ]} Algunos afirman que también se sabe que los bonobos practican el canibalismo en cautiverio, una afirmación que otros cuestionan. ^{[ 144 ] [ 145 ]} Sin embargo, en 2008 se describió al menos un informe confirmado de canibalismo en la naturaleza de un bebé muerto. ^{[ 146 ] [ 147 ]} Un artículo de 2016 informó de dos casos más de canibalismo infantil, aunque no se confirmó si hubo infanticidio involucrado. ^{[ 148 ]}

Comparaciones cognitivas con los chimpancés

En 2020, se publicó la primera comparación del genoma completo entre chimpancés y bonobos y mostró aspectos genómicos que pueden subyacer o haber resultado de su divergencia y diferencias de comportamiento , incluyendo la selección de genes relacionados con la dieta y las hormonas. ^{[ 150 ]} Un estudio de 2010 encontró que "las hembras bonobos mostraron una gama más amplia de comportamientos de uso de herramientas que los machos, un patrón descrito previamente para los chimpancés pero no para otros grandes simios". ^{[ 151 ]} Este hallazgo fue afirmado por los resultados de otro estudio de 2010 que también encontró que "los bonobos eran más hábiles para resolver tareas relacionadas con la teoría de la mente o una comprensión de la causalidad social, mientras que los chimpancés eran más hábiles en tareas que requerían el uso de herramientas y una comprensión de la causalidad física". ^{[ 149 ]} Se ha encontrado que los bonobos son más reacios al riesgo en comparación con los chimpancés, prefiriendo recompensas inmediatas en lugar de diferidas cuando se trata de forrajeo. Los bonobos también tienen una memoria espacial más débil en comparación con los chimpancés, y los bonobos adultos se desempeñan de manera comparable a los chimpancés jóvenes. ^{[ 152 ]}

Los bonobos se encuentran únicamente al sur del río Congo y al norte del río Kasai (un afluente del Congo), ^{[ 163 ]} en los bosques húmedos de la República Democrática del Congo . El artículo de Ernst Schwarz de 1927, " Le Chimpanzé de la Rive Gauche du Congo ", que anunciaba su descubrimiento, se ha interpretado como una asociación entre la margen izquierda parisina y la margen izquierda del río Congo; la cultura bohemia de París y un simio poco convencional en el Congo. ^{[ 164 ]} Las áreas de distribución de los bonobos y los chimpancés están separadas por el río Congo, con los bonobos viviendo al sur y los chimpancés al norte. ^{[ 165 ] [ 166 ]}

En la selva tropical del Congo , la gran mayoría de las plantas necesitan animales para reproducirse y dispersar sus semillas. ^{[ 167 ]} Los bonobos son los segundos animales frugívoros más grandes de esta región, después de los elefantes. Se estima que, durante su vida, cada bonobo ingiere y dispersa nueve toneladas de semillas de más de 91 especies de lianas, pastos, árboles y arbustos. Estas semillas viajan durante aproximadamente 24 horas en el tracto digestivo del bonobo, que puede transportarlas a lo largo de varios kilómetros (media de 1,3  km; máximo: 4,5  km), lejos de sus progenitores, donde se depositan intactas en sus heces. Estas semillas dispersas permanecen viables, germinando mejor y más rápidamente que las semillas que no son dispersadas. ^{[ 168 ]} Para estas semillas, la diplocoria con escarabajos peloteros (Scarabaeidae) mejora la supervivencia posterior a la dispersión. ^{[ 169 ]}

Ciertas plantas como Dialium pueden incluso depender de los bonobos para activar la germinación de sus semillas, caracterizadas por la dormancia tegumentaria. ^{[ 170 ]} Los primeros parámetros de la efectividad de la dispersión de semillas por los bonobos están presentes. El comportamiento del bonobo podría afectar la estructura poblacional de las plantas cuyas semillas dispersan. La mayoría de estas plantas zoócoras no pueden reclutar sin dispersión y la estructura espacial homogénea de los árboles sugiere un vínculo directo con su agente de dispersión. ^{[ 171 ]} Pocas especies podrían reemplazar a los bonobos en términos de servicios de dispersión de semillas, así como los bonobos no podrían reemplazar a los elefantes. Hay poca redundancia funcional entre los mamíferos frugívoros del Congo, que enfrentan fuertes presiones de caza humana y extinción local. La defaunación de los bosques, que conduce al síndrome del bosque vacío, es crítica en la biología de la conservación. La desaparición de los bonobos, que dispersan las semillas del 40% de las especies de árboles en estos bosques, o 11,6 millones de semillas individuales durante la vida de cada bonobo, tendría consecuencias para la conservación de la selva tropical del Congo. ^{[ 168 ] [ 171 ]}

La Lista Roja de la UICN clasifica a los bonobos como una especie en peligro de extinción , con estimaciones poblacionales conservadoras que oscilan entre 29.500 y 50.000 individuos. ^{[ 2 ]} Las principales amenazas para las poblaciones de bonobos incluyen la pérdida de hábitat y la caza para consumo de carne de animales silvestres , actividad que aumentó drásticamente durante la primera y la segunda Guerra del Congo en la República Democrática del Congo , debido a la presencia de milicias fuertemente armadas (incluso en áreas remotas y "protegidas" como el Parque Nacional Salonga ). Esto forma parte de una tendencia más general de extinción de simios.

Como el hábitat de los bonobos es compartido con muchas personas, el éxito final de los esfuerzos de conservación aún depende de la participación local y comunitaria. El problema de los parques versus las personas ^{[ 172 ]} es prominente en la Cuvette Centrale , dentro del área de distribución de los bonobos. Existe una fuerte resistencia local, y ampliamente extendida en el Congo, al establecimiento de parques nacionales, ya que las comunidades indígenas han sido expulsadas de sus hogares forestales por la creación de parques. En el Parque Nacional Salonga (el único parque nacional en el hábitat del bonobo), no hay participación local, y los estudios realizados desde el año 2000 indican que el bonobo, el elefante africano de bosque , el okapi y otras especies raras han sido devastados por los cazadores furtivos y el floreciente comercio de carne de animales silvestres. ^{[ 173 ]} Por el contrario, existen áreas donde el bonobo y la biodiversidad ecológica aún prosperan sin ninguna frontera de parque establecida, debido a las creencias/tabúes indígenas contra la matanza de bonobos y otros animales.

Durante las guerras de la década de 1990, investigadores y organizaciones no gubernamentales (ONG) internacionales fueron expulsados ​​del hábitat del bonobo. En 2002, la Iniciativa para la Conservación del Bonobo inició el Proyecto Bosque de la Paz del Bonobo (apoyado por el Fondo Mundial para la Conservación de Conservation International ), en cooperación con instituciones nacionales, ONG locales y comunidades locales. El Proyecto Bosque de la Paz trabaja con las comunidades locales para establecer una red interconectada de reservas comunitarias gestionadas por la población local e indígena. Este modelo, implementado principalmente a través de organizaciones de la República Democrática del Congo y comunidades locales, ha contribuido a lograr acuerdos para proteger más de 50 000 millas cuadradas (130 000 km² ^{) del hábitat del bonobo. Según} Amy Parish, el Bosque de la Paz del Bonobo «se convertirá en un modelo de conservación para el siglo XXI». ^{[ 174 ]} 

La ciudad portuaria de Basankusu está situada en el río Lulonga , en la confluencia de los ríos Lopori y Maringa , en el norte del país, lo que la convierte en un punto estratégico para recibir y transportar mercancías locales a las ciudades de Mbandaka y Kinshasa . Al ser Basankusu el último puerto importante antes de la inmensidad de la cuenca del Lopori y el río Lomako —el corazón del hábitat del bonobo—, los esfuerzos de conservación de este animal ^{[ 175 ]} utilizan la ciudad como base. ^{[ 176 ] [ 177 ]}

En 1995, la preocupación por la disminución de la población de bonobos en estado salvaje llevó a la Sociedad Zoológica de Milwaukee (ZSM), en Milwaukee, Wisconsin , con la colaboración de científicos especializados en bonobos de todo el mundo, a publicar el Plan de Acción para Pan paniscus : Informe sobre poblaciones en libertad y propuestas para su conservación. El Plan de Acción recopila datos poblacionales sobre bonobos procedentes de 20 años de investigación realizada en diversos lugares de su área de distribución. El plan identifica acciones prioritarias para la conservación del bonobo y sirve de referencia para el desarrollo de programas de conservación para investigadores, funcionarios gubernamentales y agencias donantes.

Atendiendo a las recomendaciones del Plan de Acción, la ZSM desarrolló la Iniciativa de Biodiversidad del Bonobo y el Congo. Este programa incluye la preservación del hábitat y la selva tropical, capacitación para ciudadanos congoleños e instituciones de conservación, evaluación y monitoreo de poblaciones de vida silvestre y educación. La ZSM ha realizado estudios regionales dentro del área de distribución del bonobo, junto con la capacitación de investigadores congoleños en metodología de muestreo y monitoreo de la biodiversidad. El objetivo inicial de la ZSM era realizar un estudio del Parque Nacional Salonga para determinar el estado de conservación del bonobo dentro del parque y brindar asistencia financiera y técnica para fortalecer la protección del parque. A medida que el proyecto se ha desarrollado, la ZSM se ha involucrado más en ayudar a los congoleños que viven en el hábitat del bonobo. Han construido escuelas, contratado maestros, proporcionado algunos medicamentos y comenzado un proyecto agrícola para ayudar a los congoleños a aprender a cultivar y depender menos de la caza de animales silvestres. ^{[ 178 ]}

Con subvenciones de las Naciones Unidas, USAID, la Embajada de los Estados Unidos, el Fondo Mundial para la Naturaleza y muchos otros grupos e individuos, el ZSM también ha estado trabajando para:

• Realizar un estudio de la población de bonobos y su hábitat para encontrar maneras de ayudar a proteger a estos simios.
• Desarrollar medidas contra la caza furtiva para ayudar a salvar a los simios, los elefantes de bosque y otros animales en peligro de extinción en el Parque Nacional Salonga del Congo, declarado Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO.
• Proporcionar capacitación, alfabetización, técnicas agrícolas, escuelas, equipos y empleos a los congoleños que viven cerca de los hábitats de los bonobos para que tengan un interés personal en la protección de estos grandes simios: la ZSM inició un proyecto agrícola para ayudar a los congoleños a aprender a cultivar y depender menos de la caza de animales salvajes.
• Modelos de métodos de conservación a pequeña escala que pueden utilizarse en todo el Congo.

A partir de 2003, el gobierno estadounidense asignó 54 millones de dólares a la Alianza para los Bosques de la Cuenca del Congo. Esta importante inversión ha impulsado la participación de ONG internacionales para establecer bases en la región y trabajar en el desarrollo de programas de conservación del bonobo. Esta iniciativa debería aumentar las probabilidades de supervivencia del bonobo, pero su éxito aún puede depender de una mayor participación y capacidad de las comunidades locales e indígenas. ^{[ 179 ]}

Se cree que la población de bonobos ha disminuido drásticamente en los últimos 30 años, aunque los censos han sido difíciles de realizar en el centro del Congo, devastado por la guerra. Según el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF), las estimaciones varían entre 60.000 y menos de 50.000 ejemplares.

Además, diversas partes interesadas han abordado la crisis en varios sitios web científicos y ecológicos. Organizaciones como el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF) , la Fundación Africana para la Vida Silvestre (AFS ) y otras, están tratando de llamar la atención sobre el grave riesgo que corre la especie. Algunos han sugerido que se establezca una reserva en una zona más estable de África o en una isla, como Indonesia. La concienciación va en aumento, e incluso sitios web no científicos o ecológicos han creado diversos grupos para recaudar donaciones que contribuyan a la conservación de esta especie.

El Día Mundial del Bonobo es el 14 de febrero ( Día de San Valentín ), establecido en 2017 por la Fundación Africana para la Vida Silvestre . ^{[ 180 ]}