Unidad motora

En biología , una unidad motora está compuesta por una neurona motora y todas las fibras musculares esqueléticas inervadas por las terminaciones axónicas de la neurona , incluyendo las uniones neuromusculares entre la neurona y las fibras. ^{[ 1 ]} Grupos de unidades motoras suelen trabajar juntas como un conjunto motor para coordinar las contracciones de un solo músculo . Este concepto fue propuesto por Charles Scott Sherrington . ^{[ 2 ]}

Generalmente, las fibras musculares en una unidad motora son del mismo tipo . ^{[ 3 ]} Cuando se activa una unidad motora, todas sus fibras se contraen. ^{[ 4 ]} En los vertebrados , la fuerza de una contracción muscular está controlada por el número de unidades motoras activadas.

El número de fibras musculares dentro de cada unidad puede variar dentro de un músculo en particular e incluso más entre músculos: los músculos que actúan sobre las masas corporales más grandes tienen unidades motoras que contienen más fibras musculares , mientras que los músculos más pequeños contienen menos fibras musculares en cada unidad motora. ^{[ 1 ]} Por ejemplo, los músculos del muslo pueden tener mil fibras en cada unidad, mientras que los músculos extraoculares podrían tener diez. Los músculos que poseen más unidades motoras (y por lo tanto tienen una mayor inervación de neuronas motoras individuales) pueden controlar la producción de fuerza con mayor precisión.

En los invertebrados , la organización de las unidades motoras es ligeramente diferente : cada músculo posee pocas unidades motoras (normalmente menos de 10), y cada fibra muscular está inervada por múltiples neuronas, incluyendo neuronas excitadoras e inhibidoras. Por lo tanto, mientras que en los vertebrados la fuerza de contracción muscular se regula mediante la activación de un número determinado de unidades motoras, en los invertebrados se controla regulando el equilibrio entre las señales excitadoras e inhibidoras .

El sistema nervioso central es responsable del reclutamiento ordenado de neuronas motoras , comenzando con las unidades motoras más pequeñas. ^{[ 5 ]} El principio de tamaño de Henneman indica que las unidades motoras se reclutan de menor a mayor según la magnitud de la carga. Para cargas más pequeñas que requieren menos fuerza, se activan las fibras musculares de contracción lenta, de baja fuerza y ​​resistentes a la fatiga, antes del reclutamiento de las fibras musculares de contracción rápida, de alta fuerza y ​​menos resistentes a la fatiga. Las unidades motoras más grandes suelen estar compuestas por fibras musculares más rápidas que generan fuerzas mayores. ^{[ 6 ]}

El sistema nervioso central tiene dos formas distintas de controlar la fuerza producida por un músculo mediante el reclutamiento de unidades motoras: el reclutamiento espacial y el reclutamiento temporal. El reclutamiento espacial consiste en la activación de más unidades motoras para producir una mayor fuerza. Las unidades motoras más grandes se contraen junto con las pequeñas hasta que todas las fibras musculares de un músculo se activan, produciendo así la máxima fuerza muscular. El reclutamiento temporal de unidades motoras, o codificación de frecuencia , se refiere a la frecuencia de activación de las contracciones de las fibras musculares. La estimulación consecutiva de las fibras de la unidad motora desde la neurona motora alfa provoca que el músculo se contraiga con mayor frecuencia hasta que las contracciones se "fusionan" temporalmente. Esto produce una mayor fuerza que las contracciones individuales al disminuir el intervalo entre estimulaciones para producir una mayor fuerza con el mismo número de unidades motoras.

Mediante electromiografía (EMG), se pueden medir las estrategias neuronales de activación muscular. ^{[ 7 ]} El umbral de fuerza en rampa se refiere a un índice del tamaño de la neurona motora para probar el principio del tamaño. Esto se prueba determinando el umbral de reclutamiento de una unidad motora durante la contracción isométrica en la que la fuerza aumenta gradualmente. Las unidades motoras reclutadas a baja fuerza (unidades de bajo umbral) tienden a ser unidades motoras pequeñas, mientras que las unidades de alto umbral se reclutan cuando se necesitan fuerzas mayores e involucran neuronas motoras más grandes. ^{[ 8 ]} Estas tienden a tener tiempos de contracción más cortos que las unidades más pequeñas. El número de unidades motoras adicionales reclutadas durante un incremento dado de fuerza disminuye drásticamente a altos niveles de fuerza voluntaria. Esto sugiere que, aunque las unidades de alto umbral generan más tensión, la contribución del reclutamiento para aumentar la fuerza voluntaria disminuye a niveles de fuerza más altos.

Cuando es necesario, se puede reclutar simultáneamente el número máximo de unidades motoras de un músculo, produciendo la máxima fuerza de contracción para ese músculo, pero esto no puede durar mucho tiempo debido a los requerimientos energéticos para mantener la contracción. Para evitar la fatiga muscular completa, las unidades motoras generalmente no están todas activas simultáneamente, sino que algunas descansan mientras otras están activas, lo que permite contracciones musculares más prolongadas. El sistema nervioso utiliza el reclutamiento como mecanismo para utilizar eficientemente un músculo esquelético. ^{[ 9 ]}

Para probar la estimulación de la unidad motora, se colocan electrodos extracelularmente en la piel y se aplica una estimulación intramuscular. Después de que la unidad motora es estimulada, su pulso es registrado por el electrodo y se muestra como un potencial de acción , conocido como potencial de acción de la unidad motora (MUAP). Cuando se registran múltiples MUAP en un intervalo de tiempo corto, entonces se observa un tren de potenciales de acción de la unidad motora (MUAPT). El tiempo entre estos pulsos se conoce como intervalo entre pulsos (IPI). ^{[ 10 ]} En las pruebas electrodiagnósticas médicas para un paciente con debilidad , el análisis cuidadoso del tamaño, la forma y el patrón de reclutamiento del MUAP puede ayudar a distinguir una miopatía de una neuropatía .

Las unidades motoras generalmente se clasifican en función de las similitudes entre varios factores:

• Fisiológico ^{[ 11 ]}
  • Velocidad de contracción en contracciones isométricas
    • Tasa de aumento de la fuerza
    • Tiempo hasta el pico de una contracción muscular (respuesta a un único impulso nervioso)
      • FF — Fatiga rápida — alta fuerza, velocidad de contracción rápida, pero fatiga en pocos segundos.
      • FR — Resistente a la fatiga rápida — fuerza intermedia, resistente a la fatiga — velocidad de contracción rápida y resistente a la fatiga.
      • FI — Intermedio rápido — intermedio entre FF y FR.
      • S o SO — Lento (oxidativo) — baja fuerza, velocidad de contracción más lenta, altamente resistente a la fatiga.
• Bioquímico
  • Histoquímica (la forma más antigua de tipificación bioquímica de fibras) ^{[ 11 ] [ 12 ]}
    • Actividad de las enzimas glucolíticas (por ejemplo, glicerofosfato deshidrogenasa (GPD) )
    • Actividad de enzimas oxidativas (por ejemplo, succinato deshidrogenasa - SDH)
    • Sensibilidad de la ATPasa de miosina a ácidos y álcalis :
      • I (oxidativo lento, SO) — Baja actividad glucolítica y alta actividad oxidativa. Menor actividad ATPasa de miosina, sensible a los álcalis.
      • IIa (oxidativo/glucolítico rápido, FOG) ^{[ 13 ]} — Alta presencia de ATPasa glucolítica, oxidativa y de miosina, sensible al ácido.
      • IIb (Glucólisis rápida, FG) — Alta presencia de ATPasa glucolítica y de miosina, sensible al ácido. Baja presencia oxidativa.
      • IIi — fibras intermedias entre IIa y IIb. (Los tipos histoquímicos y fisiológicos se corresponden de la siguiente manera: S y tipo I, FR y tipo IIa, FF y tipo IIb, FI y IIi).
  • Inmunohistoquímica (una forma más reciente de tipificación de fibras) ^{[ 14 ]}
    • Cadena pesada de miosina (MHC)
    • Cadena ligera de miosina alcalina (MLC1)
    • Cadena ligera de miosina reguladora (MLC2)

• • Caracterización genética de las miosinas ^{[ 15 ]}

Actualmente se conocen alrededor de 15 tipos diferentes de genes MHC en el músculo, de los cuales solo algunos se expresan en una sola fibra muscular. Estos genes forman una de las ~18 clases de genes de miosina, identificadas como clase II , que no debe confundirse con las miosinas de tipo II identificadas mediante inmunohistoquímica. La expresión de múltiples genes MHC en una sola fibra muscular es un ejemplo de polimorfismo . ^{[ 15 ]} La expresión relativa de estos tipos de miosina está determinada en parte por la genética y en parte por otros factores biológicos como la actividad, la inervación y las hormonas. ^{[ 16 ]}

La clasificación de las unidades motoras ha pasado por numerosas etapas y ha llegado a un punto en el que se reconoce que las fibras musculares contienen diversas mezclas de varios tipos de miosina que no pueden clasificarse fácilmente en grupos específicos. Los tres (o cuatro) tipos de fibras clásicas representan picos en la distribución de las propiedades de las fibras musculares, cada uno determinado por la bioquímica general de las fibras.

Estimaciones de las proporciones de inervación de las unidades motoras en los músculos humanos: ^{[ 17 ]}

• MYH1 , MYH2 , MYH3 , MYH4 , MYH6 , MYH7 , MYH7B , MYH8 , MYH9 , MYH10 , MYH11 , MYH13 , MYH14 , MYH15 , MYH16 .
• contracción tetánica
• Estimación del número de unidades motoras

• Altshuler, Douglas; K. Welch; B. Cho; D. Welch; A. Lin; W. Dickinson; M. Dickinson (abril de 2010). "Control neuromuscular de la cinemática del aleteo en colibríes del género Annas" . The Journal of Experimental Biology . 213 (Pt 14): 2507–2514 . doi : 10.1242/jeb.043497 . PMC 2892424. PMID 20581280 .  

• Neuronas y células de soporte