Hispanopedia WikiLa explosión cámbrica (también conocida como radiación cámbrica [ 1 ] o diversificación cámbrica ) es un intervalo de tiempo que comenzó hace aproximadamente 538,8 millones de años en el período cámbrico del Paleozoico temprano , cuando ocurrió una radiación repentina de vida compleja y prácticamente todos los principales filos animales comenzaron a aparecer en el registro fósil . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Duró por unos 13 [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] a 25 [ 8 ] [ 9 ] millones de años y resultó en la divergencia de la mayoría de los filos metazoos modernos . [ 10 ] El evento estuvo acompañado por una importante diversificación en otros grupos de organismos también. [ a ]
Antes de la diversificación del Cámbrico temprano, [ b ] la mayoría de los organismos eran relativamente simples, compuestos de células individuales o pequeños organismos multicelulares, ocasionalmente organizados en colonias . A medida que la tasa de diversificación se aceleró posteriormente, la variedad de vida se volvió mucho más compleja y comenzó a asemejarse a la actual. [ 12 ] Casi todos los filos animales actuales aparecieron durante este período, [ 13 ] [ 14 ] incluyendo los primeros cordados . [ 15 ]
Historia y significado
La aparición aparentemente rápida de fósiles en los "Estratos Primordiales" fue observada por William Buckland en la década de 1840. [ 16 ] Charles Darwin, en su libro de 1859, Sobre el origen de las especies, discutió la entonces inexplicable falta de fósiles anteriores como una de las principales dificultades para su teoría de la descendencia con modificación lenta a través de la selección natural . [ 17 ] El antiguo enigma sobre la aparición aparentemente repentina de la fauna cámbrica sin precursores evidentes se centra en tres puntos clave: si realmente hubo una diversificación masiva de organismos complejos en un período relativamente corto durante el Cámbrico temprano, qué pudo haber causado un cambio tan rápido y qué implicaría sobre el origen de la vida animal. La interpretación es difícil, debido a una cantidad limitada de evidencia basada principalmente en un registro fósil incompleto y firmas químicas que permanecen en las rocas cámbricas.
Los primeros fósiles del Cámbrico descubiertos fueron trilobites , descritos por Edward Lhuyd , curador del Museo de Oxford , en 1698. [ 18 ] Aunque no se conocía su importancia evolutiva, basándose en su antigüedad, William Buckland (1784-1856) se dio cuenta de que se había producido un cambio drástico en el registro fósil alrededor de la base de lo que ahora llamamos el Cámbrico. [ 16 ] Geólogos del siglo XIX como Adam Sedgwick y Roderick Murchison utilizaron los fósiles para datar estratos rocosos, específicamente para establecer los períodos Cámbrico y Silúrico . [ 19 ] Para 1859, geólogos destacados como Roderick Murchison estaban convencidos de que lo que entonces se llamaba el estrato más bajo del Silúrico mostraba el origen de la vida en la Tierra, aunque otros, incluido Charles Lyell , discrepaban. En El origen de las especies , Darwin consideró que esta aparición repentina de un grupo solitario de trilobites, sin antecedentes aparentes y sin otros fósiles, era «sin duda de la naturaleza más grave» entre las dificultades de su teoría de la selección natural. Argumentó que los mares anteriores habían estado repletos de criaturas vivientes, pero que sus fósiles no se habían encontrado debido a las imperfecciones del registro fósil. [ 17 ] En la sexta edición de su libro, enfatizó aún más su problema como: [ 20 ]
A la pregunta de por qué no encontramos ricos depósitos fosilíferos pertenecientes a estos supuestos períodos más antiguos anteriores al sistema Cámbrico, no puedo dar una respuesta satisfactoria.
El paleontólogo estadounidense Charles Walcott , quien estudió la fauna de Burgess Shale , propuso que un intervalo de tiempo, el "Lipaliano", no estaba representado en el registro fósil o no conservaba fósiles, y que los ancestros de los animales del Cámbrico evolucionaron durante este tiempo. [ 21 ]
Desde entonces se han encontrado evidencias fósiles más antiguas. La afirmación más antigua es que la historia de la vida en la Tierra se remonta a 3.850 millones de años : [ 22 ] Se afirmó que las rocas de esa edad en Warrawoona, Australia , contenían estromatolitos fósiles , pilares cortos formados por colonias de microorganismos . Se han encontrado fósiles ( Grypania ) de células eucariotas más complejas , a partir de las cuales se construyen todos los animales, plantas y hongos, en rocas de hace 1.400 millones de años , en China y Montana . Las rocas que datan de hace 580 a 543 millones de años contienen fósiles de la biota de Ediacara , organismos tan grandes que probablemente eran multicelulares, pero muy diferentes de cualquier organismo moderno. [ 23 ] En 1948, Preston Cloud argumentó que un período de evolución "eruptiva" ocurrió en el Cámbrico temprano, [ 24 ] pero tan recientemente como en la década de 1970, no se vio ningún signo de cómo surgieron los organismos de aspecto "relativamente" moderno del Cámbrico medio y tardío . [ 23 ]
El intenso interés moderno en esta "explosión cámbrica" fue impulsado por el trabajo de Harry B. Whittington y sus colegas, quienes, en la década de 1970, reanalizaron muchos fósiles de Burgess Shale y concluyeron que varios eran tan complejos como, pero diferentes de, cualquier animal vivo. [ 25 ] [ 26 ] El organismo más común, Marrella , era claramente un artrópodo , pero no pertenecía a ninguna clase de artrópodos conocida . Organismos como Opabinia, de cinco ojos, y Wiwaxia, con forma de babosa espinosa, eran tan diferentes de cualquier otra cosa conocida que el equipo de Whittington asumió que debían representar diferentes filos, aparentemente sin relación con nada conocido hoy en día. El popular relato de Stephen Jay Gould de 1989 sobre este trabajo, Wonderful Life , [ 27 ] puso el tema en el ojo público y planteó preguntas sobre lo que representaba la explosión. Aunque difieren significativamente en los detalles, tanto Whittington como Gould propusieron que todos los filos animales modernos aparecieron casi simultáneamente en un lapso de tiempo geológico relativamente corto. Esta visión condujo a la modernización del árbol de la vida de Darwin y a la teoría del equilibrio puntuado , que Eldredge y Gould desarrollaron a principios de la década de 1970 y que considera la evolución como largos intervalos de casi estasis "puntuados" por cortos períodos de cambio rápido. [ 28 ]
Otros análisis, algunos más recientes y otros que datan de la década de 1970, sostienen que animales complejos similares a los tipos modernos evolucionaron mucho antes del inicio del Cámbrico. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]
Datación del Cámbrico
Las dataciones radiométricas para gran parte del Cámbrico, obtenidas mediante el análisis de elementos radiactivos contenidos en las rocas, solo han estado disponibles recientemente y únicamente para unas pocas regiones.
La datación relativa ( A fue antes que B ) se suele asumir suficiente para estudiar los procesos de evolución, pero esto también ha sido difícil debido a los problemas que implica hacer coincidir rocas de la misma edad en diferentes continentes . [ 32 ]
Por lo tanto, las fechas o descripciones de secuencias de eventos deben considerarse con cierta cautela hasta que se disponga de mejores datos. En 2004, el inicio del Cámbrico se dató en 542 Ma . [ 33 ] En 2012, se revisó a 541 Ma [ 34 ] y luego en 2022 se cambió nuevamente a 538,8 Ma. [ 2 ]
Algunas teorías sugieren que la explosión cámbrica ocurrió durante las últimas etapas del ensamblaje de Gondwana , que se formó después de la división de Rodinia , superponiéndose con la apertura del océano Iapetus entre Laurentia y el oeste de Gondwana. [ 35 ] [ 36 ] La mayor provincia faunística del Cámbrico se ubica alrededor de Gondwana, que se extendía desde las bajas latitudes del norte hasta las altas latitudes del sur, justo antes del Polo Sur. Hacia mediados y finales del Cámbrico, la continua fragmentación había separado a los paleocontinentes de Laurentia, Báltica y Siberia . [ 37 ]
fósiles corporales
Los fósiles de cuerpos de organismos suelen ser el tipo de evidencia más informativa. La fosilización es un evento raro, y la mayoría de los fósiles se destruyen por erosión o metamorfismo antes de que puedan observarse. Por lo tanto, el registro fósil es muy incompleto, y cada vez más a medida que se consideran épocas más antiguas. A pesar de esto, a menudo es suficiente para ilustrar los patrones generales de la historia de la vida. [ 38 ] Además, existen sesgos en el registro fósil: diferentes ambientes son más favorables para la preservación de diferentes tipos de organismos o partes de organismos. [ 39 ] Además, generalmente solo se conservan las partes de los organismos que ya estaban mineralizadas , como las conchas de los moluscos . Dado que la mayoría de las especies animales tienen cuerpos blandos, se descomponen antes de poder fosilizarse. Como resultado, aunque se conocen más de 30 filos de animales vivos, dos tercios nunca se han encontrado como fósiles. [ 23 ]
El registro fósil del Cámbrico incluye un número inusualmente alto de lagerstätten , que conservan tejidos blandos. Estos permiten a los paleontólogos examinar la anatomía interna de los animales, que en otros sedimentos solo están representados por conchas, espinas, garras, etc., si es que se conservan. Los lagerstätten más importantes del Cámbrico son los estratos de esquisto de Maotianshan del Cámbrico temprano de Chengjiang ( Yunnan , China ) y Sirius Passet ( Groenlandia ), [ 40 ] el esquisto de Burgess del Cámbrico medio ( Columbia Británica , Canadá ) [ 41 ] y los estratos fósiles de Orsten ( Suecia ) del Cámbrico tardío.
Aunque los lagerstätten conservan mucho más que el registro fósil convencional, están lejos de ser completos. Debido a que los lagerstätten se limitan a un rango estrecho de entornos (donde los organismos de cuerpo blando pueden conservarse muy rápidamente, por ejemplo, por deslizamientos de lodo), es probable que la mayoría de los animales no estén representados; además, las condiciones excepcionales que crean los lagerstätten probablemente no representan las condiciones de vida normales. [ 42 ] Además, los lagerstätten del Cámbrico conocidos son raros y difíciles de datar, mientras que los lagerstätten del Precámbrico aún no se han estudiado en detalle.
La escasez del registro fósil implica que los organismos suelen existir mucho antes de ser encontrados en él; esto se conoce como el efecto Signor-Lipps . [ 43 ]
En 2019, se informó de un hallazgo "impresionante" de lagerstätten, conocido como la biota de Qingjiang , en el río Danshui , en la provincia de Hubei , China . Se recolectaron más de 20 000 especímenes fósiles, incluyendo muchos animales de cuerpo blando como medusas, anémonas de mar y gusanos, así como esponjas, artrópodos y algas. En algunos especímenes, las estructuras internas del cuerpo se conservaron lo suficiente como para que se puedan observar tejidos blandos, incluyendo músculos, branquias, bocas, intestinos y ojos. Los restos se dataron en alrededor de 518 millones de años y aproximadamente la mitad de las especies identificadas en el momento del informe eran previamente desconocidas. [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]
fósiles traza
Los icnofósiles consisten principalmente en huellas y madrigueras, pero también incluyen coprolitos ( heces fosilizadas ) y marcas dejadas por la alimentación. [ 47 ] [ 48 ] Los icnofósiles son particularmente significativos porque representan una fuente de datos que no se limita a animales con partes duras que se fosilizan fácilmente, y reflejan el comportamiento de los organismos. Además, muchas huellas datan de mucho antes que los fósiles corporales de los animales que se cree que fueron capaces de producirlas. [ 49 ] Si bien la asignación exacta de los icnofósiles a sus productores es generalmente imposible, las huellas pueden, por ejemplo, proporcionar la evidencia física más antigua de la aparición de animales moderadamente complejos (comparables a las lombrices de tierra ). [ 48 ]
observaciones geoquímicas
Varios marcadores químicos indican un cambio drástico en el ambiente alrededor del inicio del Cámbrico. Estos marcadores son consistentes con una extinción masiva, [ 50 ] [ 51 ] o con un calentamiento masivo resultante de la liberación de hielo de metano . [ 52 ] Dichos cambios podrían reflejar una causa de la explosión cámbrica, aunque también podrían haber sido resultado de un mayor nivel de actividad biológica, una posible consecuencia de la explosión. [ 52 ] A pesar de estas incertidumbres, la evidencia geoquímica ayuda a que los científicos se centren en teorías que son consistentes con al menos uno de los probables cambios ambientales.
Técnicas filogenéticas
La cladística es una técnica para elaborar el árbol genealógico de un conjunto de organismos. Se basa en la lógica de que, si los grupos B y C tienen más similitudes entre sí que con el grupo A, entonces B y C están más emparentados entre sí que con A. Las características que se comparan pueden ser anatómicas , como la presencia de una notocorda , o moleculares , mediante la comparación de secuencias de ADN o proteínas . El resultado de un análisis exitoso es una jerarquía de clados : grupos cuyos miembros se cree que comparten un ancestro común. La técnica cladística a veces presenta problemas, ya que algunas características, como las alas o los ojos con forma de cámara , evolucionaron más de una vez de forma convergente ; esto debe tenerse en cuenta en los análisis.
A partir de estas relaciones, es posible determinar la fecha en que aparecieron los linajes por primera vez. Por ejemplo, si los fósiles de B o C datan de hace X millones de años y el "árbol genealógico" calculado indica que A fue un ancestro de B y C, entonces A debe haber evolucionado hace más de X millones de años.
También es posible estimar cuánto tiempo hace que divergieron dos clados vivos —es decir, aproximadamente cuánto tiempo hace que vivió su último ancestro común— asumiendo que las mutaciones del ADN se acumulan a una tasa constante. Sin embargo, estos " relojes moleculares " son falibles y solo proporcionan una cronología muy aproximada: no son suficientemente precisos ni fiables para estimar cuándo evolucionaron por primera vez los grupos que aparecen en la explosión cámbrica [ 53 ] , y las estimaciones producidas por diferentes técnicas varían en un factor de dos [ 54 ] . No obstante, los relojes pueden dar una indicación de la tasa de ramificación y, cuando se combinan con las restricciones del registro fósil, los relojes recientes sugieren un período sostenido de diversificación a través del Ediacárico y el Cámbrico [ 55 ] .
Explicación de términos científicos clave
Filo
Un filo es el nivel más alto en el sistema linneano para clasificar organismos . Los filos pueden considerarse agrupaciones de animales basadas en el plan corporal general. [ 57 ] A pesar de las apariencias externas aparentemente diferentes de los organismos, se clasifican en filos según su organización interna y de desarrollo. [ 58 ] Por ejemplo, a pesar de sus diferencias obvias, las arañas y los percebes pertenecen al filo Arthropoda, pero las lombrices de tierra y las tenias , aunque de forma similar, pertenecen a filos diferentes. A medida que las pruebas químicas y genéticas se vuelven más precisas, los filos previamente hipotetizados a menudo se reelaboran por completo.
Un filo no es una división fundamental de la naturaleza, como la diferencia entre electrones y protones . Es simplemente una agrupación de muy alto nivel en un sistema de clasificación creado para describir todos los organismos vivos actuales. Este sistema es imperfecto, incluso para los animales modernos: diferentes libros citan diferentes números de filos, principalmente porque discrepan sobre la clasificación de una gran cantidad de especies parecidas a gusanos. Como se basa en organismos vivos, no incluye a los organismos extintos, o directamente no los incluye. [ 23 ] [ 59 ]
Grupo de células madre
El concepto de grupos troncales se introdujo para abarcar a las "tías" y "primos" evolutivos de los grupos vivos, y se han formulado hipótesis basadas en esta teoría científica. Un grupo corona es un grupo de animales vivos estrechamente relacionados, más su último ancestro común y todos sus descendientes. Un grupo troncal es un conjunto de ramificaciones del linaje en un punto anterior al último ancestro común del grupo corona; es un concepto relativo, por ejemplo, los tardígrados son animales vivos que forman un grupo corona por derecho propio, pero Budd (1996) los consideró también un grupo troncal relativo a los artrópodos. [ 56 ] [ 60 ]
Triploblástico
El término triploblástico significa que consta de tres capas, las cuales se forman en el embrión , muy temprano en el desarrollo del animal, desde el huevo unicelular hasta la larva o forma juvenil. La capa más interna forma el tracto digestivo (intestino); la más externa forma la piel; y la intermedia forma los músculos y todos los órganos internos, excepto el sistema digestivo. La mayoría de los animales vivos son triploblásticos; las excepciones más conocidas son los poríferos (esponjas) y los cnidarios (medusas, anémonas de mar, etc.).
Bilateriano
Los bilaterales son animales que tienen lados derecho e izquierdo en algún momento de su ciclo vital. Esto implica que tienen superficies superior e inferior y, lo que es importante, extremos anterior y posterior diferenciados. Todos los animales bilaterales conocidos son triploblásticos, y todos los animales triploblásticos conocidos son bilaterales. Los equinodermos vivos ( estrellas de mar , erizos de mar , pepinos de mar , etc.) tienen una apariencia radialmente simétrica (como ruedas) en lugar de bilateral, pero sus larvas exhiben simetría bilateral y algunos de los primeros equinodermos pueden haber sido bilateralmente simétricos. [ 61 ] Porifera y Cnidaria son radialmente simétricos, no bilaterales y no triploblásticos (pero se sospecha que la larva plánula del ancestro común de Bilateria-Cnidaria es bilateralmente simétrica).
Celomado
El término celomado significa poseedor de una cavidad corporal ( celoma ) que contiene los órganos internos. La mayoría de los filos que participan en el debate sobre la explosión cámbrica son celomados: artrópodos, anélidos , moluscos, equinodermos y cordados ; los priapúlidos no celomados constituyen una importante excepción. Todos los animales celomados conocidos son bilaterales triploblásticos , pero algunos bilaterales triploblásticos carecen de celoma; por ejemplo, los platelmintos , cuyos órganos están rodeados de tejidos no especializados .
Vida precámbrica
Evidencia de animales hace aproximadamente mil millones de años.
Los cambios en la abundancia y diversidad de algunos tipos de fósiles se han interpretado como evidencia de "ataques" de animales u otros organismos. Los estromatolitos, pilares cortos construidos por colonias de microorganismos , son un componente importante del registro fósil desde hace aproximadamente 2700 millones de años , pero su abundancia y diversidad disminuyeron drásticamente después de hace aproximadamente 1250 millones de años . Esta disminución se ha atribuido a la alteración causada por animales herbívoros y excavadores. [ 29 ] [ 30 ] [ 62 ]
La diversidad marina del Precámbrico estaba dominada por pequeños fósiles conocidos como acritarcos . Este término describe casi cualquier fósil pequeño con paredes orgánicas, desde las cápsulas de huevos de pequeños metazoos hasta los quistes de resistencia de muchos tipos diferentes de algas verdes . Tras aparecer hace unos 2000 millones de años , los acritarcos experimentaron un auge hace unos 1000 millones de años , aumentando en abundancia, diversidad, tamaño, complejidad de forma y, especialmente, tamaño y número de espinas. Sus formas cada vez más espinosas en los últimos mil millones de años pueden indicar una mayor necesidad de defensa contra la depredación. Otros grupos de pequeños organismos de la era Neoproterozoica también muestran signos de defensas antipredadoras. [ 62 ] Una consideración de la longevidad de los taxones parece respaldar un aumento en la presión de depredación alrededor de este período. [ 63 ]
En general, el registro fósil muestra una aparición muy lenta de estas formas de vida en el Precámbrico, con muchas especies de cianobacterias que constituyen gran parte del sedimento subyacente. [ 64 ]
Organismos del Ediacárico
Al comienzo del período Ediacárico, gran parte de la fauna de acritarcos , que había permanecido relativamente inalterada durante cientos de millones de años, se extinguió, siendo reemplazada por una gama de especies nuevas y más grandes, que resultarían mucho más efímeras. [ 64 ] Esta radiación, la primera en el registro fósil, [ 64 ] es seguida poco después por una serie de fósiles grandes y desconocidos denominados biota de Ediacara, [ 65 ] que florecieron durante 40 millones de años hasta el comienzo del Cámbrico. [ 66 ] La mayoría de esta "biota de Ediacara" tenía al menos unos centímetros de longitud, significativamente más grande que cualquier fósil anterior. Los organismos forman tres conjuntos distintos, aumentando en tamaño y complejidad a medida que avanzaba el tiempo. [ 67 ]
Muchos de estos organismos eran muy diferentes a cualquier cosa que hubiera aparecido antes o después, pareciéndose a discos, bolsas llenas de barro o colchones acolchados; un paleontólogo propuso que los organismos más extraños deberían clasificarse como un reino separado , Vendozoa. [ 68 ]
Al menos algunos podrían haber sido formas tempranas de los filos en el centro del debate de la "explosión cámbrica", habiendo sido interpretados como moluscos primitivos ( Kimberella ), [ 31 ] [ 69 ] equinodermos ( Arkarua ) [ 70 ] y artrópodos ( Spriggina , [ 71 ] Parvancorina , [ 72 ] Yilingia ). Aún existe debate sobre la clasificación de estos especímenes, principalmente porque las características diagnósticas que permiten a los taxónomos clasificar organismos más recientes, como las similitudes con organismos vivos, generalmente están ausentes en los ediacáricos. [ 73 ] Sin embargo, parece haber pocas dudas de que Kimberella fue al menos un animal bilateral triploblástico. [ 73 ] Estos organismos son centrales en el debate sobre cuán abrupta fue la explosión cámbrica. Si algunos fueron miembros primitivos de los filos animales que vemos hoy, la "explosión" parece mucho menos repentina que si todos estos organismos representan un "experimento" no relacionado y fueron reemplazados por el reino animal poco después (40 millones de años es "poco tiempo" según los estándares evolutivos y geológicos).
Los rastros de organismos que se movían sobre y directamente debajo de las esteras microbianas que cubrían el fondo marino del Ediacárico se conservan desde el período Ediacárico, hace unos 565 millones de años . [ c ] Probablemente fueron hechos por organismos que se asemejaban a las lombrices de tierra en forma, tamaño y manera de moverse. Nunca se han encontrado conservados los excavadores, pero, dado que necesitarían una cabeza y una cola, los excavadores probablemente tenían simetría bilateral, lo que con toda probabilidad los convertiría en animales bilaterales. [ 76 ] Se alimentaban sobre la superficie del sedimento, pero se vieron obligados a excavar para evitar a los depredadores. [ 77 ]
Vida cámbrica
fósiles traza
Los fósiles traza (madrigueras, etc.) son un indicador fiable de la vida que existía alrededor e indican una diversificación de la vida hacia el comienzo del Cámbrico, con el reino de agua dulce colonizado por animales casi tan rápidamente como los océanos. [ 78 ]
Pequeña fauna con concha
Se han encontrado fósiles conocidos como " fauna de conchas pequeñas " en muchas partes del mundo, y datan desde justo antes del Cámbrico hasta unos 10 millones de años después del inicio del Cámbrico (las edades Nemakit-Daldyniense y Tommotiense ; véase la cronología ). Se trata de una colección muy variada de fósiles: espinas, escleritos (placas de armadura), tubos, arqueociátidos (animales parecidos a esponjas) y pequeñas conchas muy parecidas a las de los braquiópodos y los moluscos caracoleros, pero todas diminutas, en su mayoría de 1 a 2 mm de longitud. [ 79 ]
Aunque pequeños, estos fósiles son mucho más comunes que los fósiles completos de los organismos que los produjeron; y, lo que es crucial, abarcan el período comprendido entre el inicio del Cámbrico y los primeros yacimientos fósiles: una época en la que, por lo demás, no se encuentran fósiles. Por lo tanto, complementan el registro fósil convencional y permiten ampliar la distribución de fósiles de muchos grupos.
Cnidarios
Las primeras larvas de cnidarios, representadas por el género Eolarva , aparecieron en el Cámbrico, aunque la identidad de Eolarva como tal es controvertida. Si se trata de una larva de cnidario, Eolarva constituiría la primera evidencia fósil de desarrollo indirecto en metazoos a principios del Cámbrico. [ 80 ]
Los medusozoos desarrollaron ciclos de vida complejos con una etapa de medusa durante la explosión cámbrica, como lo demuestra el descubrimiento de Burgessomedusa phasmiformis . [ 81 ]
Trilobites
Los fósiles de trilobites más antiguos tienen unos 530 millones de años, pero la clase ya era bastante diversa y cosmopolita , lo que sugiere que habían existido durante bastante tiempo. [ 82 ] El registro fósil de los trilobites comenzó con la aparición de trilobites con exoesqueletos minerales, no desde el momento de su origen.
Crustáceos
Los crustáceos, uno de los cuatro grandes grupos modernos de artrópodos, son muy raros a lo largo del Cámbrico. Se creía que los crustáceos convincentes eran comunes en las biotas del tipo Burgess Shale, pero no se puede demostrar que ninguno de estos individuos pertenezca al grupo corona de los "crustáceos verdaderos". [ 83 ] El registro cámbrico de crustáceos del grupo corona proviene de microfósiles . Los horizontes suecos de Orsten contienen crustáceos del Cámbrico tardío, pero solo se conservan organismos de menos de 2 mm. Esto restringe el conjunto de datos a juveniles y adultos miniaturizados.
Una fuente de datos más informativa son los microfósiles orgánicos de la formación Mount Cap , en las montañas Mackenzie, Canadá. Este conjunto del Cámbrico temprano tardío ( de 510 a 515 millones de años atrás ) consiste en fragmentos microscópicos de cutícula de artrópodos, que quedan tras la disolución de la roca con ácido fluorhídrico . La diversidad de este conjunto es similar a la de las faunas de crustáceos modernas. El análisis de fragmentos de maquinaria de alimentación encontrados en la formación muestra que estaba adaptada para alimentarse de una manera muy precisa y refinada. Esto contrasta con la mayoría de los demás artrópodos del Cámbrico temprano, que se alimentaban de forma desordenada, introduciendo en sus bocas cualquier cosa que pudieran alcanzar con sus apéndices alimenticios. Esta maquinaria de alimentación sofisticada y especializada pertenecía a un organismo grande (de unos 30 cm) [ 84 ] y habría proporcionado un gran potencial para la diversificación: un aparato de alimentación especializado permite varios enfoques diferentes para la alimentación y el desarrollo, y crea varios enfoques diferentes para evitar ser devorado. [ 83 ]
equinodermos
Los primeros fósiles de equinodermos generalmente aceptados aparecieron en el Atdabaniense tardío ; a diferencia de los equinodermos modernos, estos equinodermos del Cámbrico temprano no eran todos radialmente simétricos. [ 85 ] Estos proporcionan datos sólidos para el "final" de la explosión, o al menos indicios de que los grupos corona de los filos modernos estaban representados.
Excavación
Hacia el comienzo del Cámbrico (hace unos 539 millones de años ), aparecen por primera vez muchos tipos nuevos de huellas, incluyendo madrigueras verticales bien conocidas como Diplocraterion y Skolithos , y huellas normalmente atribuidas a artrópodos, como Cruziana y Rusophycus . Las madrigueras verticales indican que los animales con forma de gusano adquirieron nuevos comportamientos y posiblemente nuevas capacidades físicas. Algunos fósiles traza del Cámbrico indican que sus creadores poseían exoesqueletos duros , aunque no necesariamente mineralizados. [ 75 ] Los bilaterales meiofaunales y macrofaunales participaron en esta invasión de nichos infaunales. [ 86 ]
Las madrigueras proporcionan pruebas sólidas de organismos complejos; además, se conservan mucho mejor que los fósiles corporales, hasta el punto de que la ausencia de icnofósiles se ha utilizado para implicar la ausencia real de organismos grandes, móviles y bentónicos. Proporcionan una prueba más de que la explosión cámbrica representa una diversificación real y no un artefacto de preservación. [ 87 ]
Esqueletización
Los primeros fósiles esqueléticos del Ediacárico y del Cámbrico inferior ( Nemakit-Daldyniense ) representan tubos y espículas de esponja problemáticas. [ 88 ] Las espículas de esponja más antiguas son monaxon silíceas, con una antigüedad de alrededor de 580 millones de años , conocidas de la Formación Doushantuo en China y de depósitos de la misma edad en Mongolia , aunque la interpretación de estos fósiles como espículas ha sido cuestionada. [ 89 ] En el Ediacárico tardío-Cámbrico inferior, aparecieron numerosas viviendas tubulares de organismos enigmáticos. Fueron los tubos de paredes orgánicas (por ejemplo, Saarina ) y los tubos quitinosos de los sabellidítidos (por ejemplo, Sokoloviina , Sabellidites , Paleolina ) [ 90 ] [ 91 ] los que prosperaron hasta el comienzo del Tommotiense . Los tubos mineralizados de Cloudina , Namacalathus , Sinotubulites y una docena más de otros organismos de rocas carbonatadas se formaron cerca del final del período Ediacárico, hace entre 549 y 542 millones de años , así como los tubos mineralizados trirradialmente simétricos de anabarítidos (por ejemplo , Anabarites , Cambrotubulus ) del Ediacárico superior y el Cámbrico inferior. [ 92 ] Los tubos mineralizados del Ediacárico se encuentran a menudo en carbonatos de arrecifes de estromatolitos y trombolitos , [ 93 ] [ 94 ] es decir, podrían vivir en un ambiente adverso para la mayoría de los animales.
Aunque son tan difíciles de clasificar como la mayoría de los demás organismos del Ediacárico, son importantes por otras dos razones. Primero, son los organismos calcificadores más antiguos conocidos (organismos que construían conchas de carbonato de calcio ). [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] En segundo lugar, estos tubos son un mecanismo para elevarse sobre un sustrato y competir por una alimentación efectiva y, en menor medida, sirven como armadura para protegerse de los depredadores y las condiciones ambientales adversas. Algunos fósiles de Cloudina muestran pequeños agujeros en las conchas. Los agujeros posiblemente sean evidencia de perforaciones realizadas por depredadores lo suficientemente avanzados como para penetrar las conchas. [ 97 ] Una posible " carrera armamentística evolutiva " entre depredadores y presas es una de las hipótesis que intentan explicar la explosión cámbrica. [ 62 ]
En el Cámbrico inferior, los estromatolitos fueron diezmados. Esto permitió que los animales comenzaran a colonizar charcas de agua cálida con sedimentación de carbonato . Al principio, se encontraron fósiles de anabarítidos y protohertzina (las espinas prensiles fosilizadas de los quetognatos ). Esqueletos minerales como conchas, escleritos, espinas y placas aparecieron en el Nemakit-Daldyniense superior ; fueron las primeras especies de halkiéridos , gasterópodos , hiolitos y otros organismos raros. El comienzo del Tommotiense se ha entendido históricamente como el inicio de un aumento explosivo en el número y la variedad de fósiles de moluscos, hiolitos y esponjas , junto con un rico complejo de elementos esqueléticos de animales desconocidos, los primeros arqueociátidos , braquiópodos , tommotiidos y otros. [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] También filos existentes de cuerpo blando como las medusas peine , los escalidoforos , los entoproctos , los gusanos herradura y los lobópodos tenían formas acorazadas. [ 102 ] Este aumento repentino es en parte un artefacto de estratos faltantes en la sección tipo Tommotiense, y la mayor parte de esta fauna de hecho comenzó a diversificarse en una serie de pulsos a través del Nemakit-Daldyniense y en el Tommotiense. [ 103 ]
Algunos animales podrían haber tenido escleritos, espinas y placas en el Ediacárico (por ejemplo, Kimberella tenía escleritos duros, probablemente de carbonato), pero los esqueletos delgados de carbonato no pueden fosilizarse en depósitos siliciclásticos . [ 104 ] Los fósiles más antiguos (~750 Ma) indican que la mineralización precedió al Cámbrico, probablemente protegiendo a las pequeñas algas fotosintéticas de los depredadores eucariotas unicelulares. [ 105 ] [ 106 ]
faunas tipo Burgess Shale
La Formación Burgess Shale y otros yacimientos fósiles similares conservan las partes blandas de los organismos, lo que proporciona una gran cantidad de datos para ayudar en la clasificación de fósiles enigmáticos. A menudo conserva especímenes completos de organismos conocidos únicamente a partir de partes dispersas, como escamas sueltas o piezas bucales aisladas. Además, la mayoría de los organismos y taxones en estos horizontes son completamente de cuerpo blando, por lo que están ausentes del resto del registro fósil. [ 107 ] Dado que se conserva una gran parte del ecosistema, la ecología de la comunidad también puede reconstruirse tentativamente. Sin embargo, los conjuntos pueden representar un "museo": un ecosistema de aguas profundas que está evolutivamente "detrás" de la fauna de aguas menos profundas que se diversifica rápidamente. [ 108 ]
Debido a que los yacimientos fósiles proporcionan un modo y una calidad de preservación prácticamente inexistentes fuera del Cámbrico, muchos organismos parecen completamente diferentes a todo lo conocido en el registro fósil convencional. Esto llevó a los primeros investigadores a intentar encajar a la fuerza estos organismos en los filos existentes; las deficiencias de este enfoque llevaron a investigadores posteriores a crear multitud de nuevos filos para dar cabida a todas las especies atípicas. Desde entonces, se ha comprendido que la mayoría de estas especies divergieron de los linajes antes de establecer los filos que conocemos hoy en día: diseños ligeramente diferentes, destinados a perecer en lugar de prosperar en filos, como sí lo hicieron sus linajes parientes.
El modo de preservación es raro en el período ediacárico precedente, pero los conjuntos conocidos no muestran rastro de vida animal, lo que tal vez implique una ausencia genuina de metazoos macroscópicos. [ 109 ]
Etapas
El intervalo de diversificación del Cámbrico temprano duró aproximadamente los siguientes 20 [ 6 ] [ 7 ] –25 [ 8 ] [ 9 ] millones de años, y sus elevadas tasas de evolución terminaron en la base de la Serie 2 del Cámbrico , hace 521 millones de años , coincidiendo con los primeros trilobites en el registro fósil. [ 110 ] Diferentes autores definen los intervalos de diversificación durante el Cámbrico temprano de diferentes maneras:
Ed Landing reconoce tres etapas: la Etapa 1, que abarca el límite Ediacárico-Cámbrico, corresponde a una diversificación de animales biomineralizadores y de madrigueras profundas y complejas; la Etapa 2, que corresponde a la radiación de moluscos y braquiópodos del grupo troncal ( hiolitos y tommotiidos ), que aparentemente surgieron en aguas intermareales; y la Etapa 3, que ve la diversificación Atdabaniense de trilobites en aguas más profundas, pero pocos cambios en el reino intermareal. [ 111 ]
Graham Budd sintetiza varios esquemas para producir una visión compatible del registro SSF de la explosión cámbrica, dividida de manera ligeramente diferente en cuatro intervalos: un "mundo de tubos", que duró desde hace 550 a 536 millones de años , abarcando el límite Ediacárico-Cámbrico, dominado por Cloudina, Namacalathus y elementos de tipo pseudoconodonto; un "mundo de escleritas", que vio el surgimiento de halkieriidos, tommotiidos e hiolitos, que duró hasta el final del Fortuniense (c. 525 Ma); un mundo de braquiópodos, que tal vez corresponda a la Etapa 2 del Cámbrico aún no ratificada; y el Mundo de trilobites, que comenzó en la Etapa 3. [ 112 ]
Complementariamente al registro fósil de conchas, los icnofósiles se pueden dividir en cinco subdivisiones: "Mundo plano" (Ediacárico tardío), con icnofósiles restringidos a la superficie del sedimento; Protreozoico III (según Jensen), con complejidad creciente; mundo pedum , iniciado en la base del Cámbrico con la base de la zona T. pedum (véase Cámbrico#Datación del Cámbrico ); mundo Rusophycus , que abarca de 536 a 521 millones de años atrás y que, por lo tanto, corresponde exactamente a los períodos del Mundo de los escleritos y el Mundo de los braquiópodos bajo el paradigma SSF; y mundo Cruziana , con una correspondencia obvia con el Mundo de los trilobites. [ 112 ]
Validez
Hay fuertes evidencias de especies de Cnidaria y Porifera que existieron en el Ediacárico [ 113 ] y posibles miembros de Porifera incluso antes, durante el Criogénico . [ 114 ] Los briozoos , que antes se creía que no aparecían en el registro fósil hasta después del Cámbrico, ahora se conocen a partir de estratos del Cámbrico de Edad 3 de Australia y el sur de China. [ 115 ]
El registro fósil, tal como lo conocía Darwin, parecía sugerir que los principales grupos de metazoos aparecieron hace unos pocos millones de años, desde principios hasta mediados del Cámbrico, e incluso en la década de 1980, esto seguía pareciendo ser así. [ 26 ] [ 27 ]
Sin embargo, la evidencia de metazoos precámbricos se está acumulando gradualmente. Si Kimberella del Ediacárico era un protóstomo similar a un molusco (uno de los dos grupos principales de celomados ), [ 31 ] [ 69 ] los linajes de protóstomos y deuteróstomos debieron haberse separado significativamente antes de hace 550 millones de años (los deuteróstomos son el otro grupo principal de celomados). [ 116 ] Incluso si no es un protóstomo, se acepta ampliamente como un bilateral. [ 73 ] [ 116 ] Dado que se han encontrado fósiles de cnidarios de aspecto bastante moderno ( organismos similares a medusas ) en el lagerstätte de Doushantuo , los linajes de cnidarios y bilaterales debieron haberse separado hace más de 580 millones de años . [ 116 ]
Los fósiles traza [ 67 ] y las perforaciones depredadoras en las conchas de Cloudina proporcionan más evidencia de animales del Ediacárico. [ 117 ] Algunos fósiles de la formación Doushantuo se han interpretado como embriones y uno ( Vernanimalcula ) como un celomado bilateral, aunque estas interpretaciones no son universalmente aceptadas. [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] Aún antes, la presión depredadora ha actuado sobre estromatolitos y acritarcos desde hace unos 1250 millones de años . [ 62 ]
Algunos dicen que el cambio evolutivo se aceleró en un orden de magnitud , [ d ] pero la presencia de animales precámbricos amortigua un poco el "estruendo" de la explosión; no solo la aparición de animales fue gradual, sino que su radiación evolutiva ("diversificación") tampoco pudo haber sido tan rápida como se pensaba. De hecho, el análisis estadístico muestra que la explosión cámbrica no fue más rápida que ninguna de las otras radiaciones en la historia de los animales. [ e ] Sin embargo, parece que algunas innovaciones vinculadas a la explosión, como la armadura resistente, solo evolucionaron una vez en el linaje animal; esto hace que un largo linaje animal precámbrico sea más difícil de defender. [ 122 ] Además, la visión convencional de que todos los filos surgieron en el Cámbrico es errónea; si bien los filos pueden haberse diversificado en este período de tiempo, los representantes de los grupos corona de muchos filos no aparecen hasta mucho más tarde en el Fanerozoico. [ 13 ] Además, los filos mineralizados que forman la base del registro fósil pueden no ser representativos de otros filos, ya que la mayoría de los filos mineralizados se originaron en un ambiente bentónico . El registro fósil es consistente con una explosión cámbrica que se limitó al bentos, con filos pelágicos evolucionando mucho más tarde. [ 13 ]
La complejidad ecológica entre los animales marinos aumentó en el Cámbrico, y posteriormente en el Ordovícico. [ 12 ] Sin embargo, investigaciones recientes han refutado la idea, antes popular, de que la disparidad fue excepcionalmente alta durante todo el Cámbrico, antes de disminuir posteriormente. [ 123 ] De hecho, la disparidad se mantuvo relativamente baja durante todo el Cámbrico, y los niveles modernos de disparidad solo se alcanzaron después de la radiación temprana del Ordovícico. [ 12 ]
La diversidad de muchos conjuntos del Cámbrico es similar a la actual, [ 83 ] [ 124 ] y a un nivel alto (clase/filo), algunos piensan que la diversidad aumentó de forma relativamente suave a lo largo del Cámbrico, estabilizándose en cierta medida en el Ordovícico. [ 125 ] Sin embargo, esta interpretación pasa por alto el asombroso y fundamental patrón de politomía basal y telescopía filogenética en o cerca del límite del Cámbrico, como se observa en la mayoría de los principales linajes animales. [ 126 ] Por lo tanto, las preguntas de Harry Blackmore Whittington sobre la naturaleza abrupta de la explosión cámbrica siguen vigentes y aún no han sido respondidas satisfactoriamente. [ 127 ]
La explosión cámbrica como sesgo de supervivencia
Budd y Mann [ 128 ] sugirieron que la explosión cámbrica fue el resultado de un sesgo de supervivencia denominado « impulso del pasado ». Dado que los grupos en su origen tienden a extinguirse, se deduce que cualquier grupo longevo habría experimentado una tasa de diversificación inusualmente rápida en sus inicios, creando la ilusión de una aceleración general en las tasas de diversificación. Sin embargo, las tasas de diversificación podrían mantenerse en niveles basales y aun así generar este tipo de efecto en los linajes supervivientes.
Posibles causas
A pesar de la evidencia de que existían animales moderadamente complejos ( bilaterales triploblásticos ) antes, y posiblemente mucho antes, del inicio del Cámbrico, parece que el ritmo de la evolución fue excepcionalmente rápido a principios del Cámbrico. Las posibles explicaciones para esto se dividen en tres grandes categorías: cambios ambientales, del desarrollo y ecológicos. Cualquier explicación debe dar cuenta tanto del momento como de la magnitud de la explosión evolutiva.
Cambios en el medio ambiente
Aumento de los niveles de oxígeno
La atmósfera primitiva de la Tierra no contenía oxígeno libre (O₂ ) ; el oxígeno que respiran los animales hoy en día, tanto en el aire como disuelto en el agua, es producto de miles de millones de años de fotosíntesis . Las cianobacterias fueron los primeros organismos en desarrollar la capacidad de fotosintetizar, introduciendo un suministro constante de oxígeno en el medio ambiente. [ 129 ] Inicialmente, los niveles de oxígeno no aumentaron sustancialmente en la atmósfera. [ 130 ] El oxígeno reaccionó rápidamente con el hierro y otros minerales en la roca circundante y el agua del océano. Una vez alcanzado un punto de saturación para las reacciones en la roca y el agua, el oxígeno pudo existir como gas en su forma diatómica . Los niveles de oxígeno en la atmósfera aumentaron sustancialmente después. [ 131 ] Como tendencia general, la concentración de oxígeno en la atmósfera ha aumentado gradualmente durante los últimos 2500 millones de años. [ 23 ]
Los niveles de oxígeno parecen tener una correlación positiva con la diversidad en eucariotas mucho antes del período Cámbrico. [ 132 ] Se cree que el último ancestro común de todos los eucariotas existentes vivió hace unos 1.800 millones de años. Hace unos 800 millones de años, hubo un aumento notable en la complejidad y el número de especies de eucariotas en el registro fósil. [ 132 ] Antes del pico de diversidad, se cree que los eucariotas vivieron en ambientes altamente sulfúricos. El sulfuro interfiere con la función mitocondrial en organismos aerobios , limitando la cantidad de oxígeno que podría usarse para impulsar el metabolismo. Los niveles de sulfuro oceánico disminuyeron hace unos 800 millones de años, lo que respalda la importancia del oxígeno en la diversidad eucariota. [ 132 ] Se ha propuesto que la mayor ventilación de los océanos por las esponjas, que ya habían evolucionado y se habían diversificado durante el Neoproterozoico tardío, aumentó la disponibilidad de oxígeno e impulsó la rápida diversificación de la vida multicelular en el Cámbrico. [ 133 ] [ 134 ] Los isótopos de molibdeno muestran que los aumentos en la biodiversidad estuvieron fuertemente correlacionados con la expansión de las aguas de fondo oxigenadas en el Cámbrico temprano, lo que respalda la idea de que el oxígeno fue un impulsor de la radiación evolutiva del Cámbrico. [ 135 ]
La escasez de oxígeno bien podría haber impedido el surgimiento de animales grandes y complejos. La cantidad de oxígeno que un animal puede absorber está determinada en gran medida por el área de sus superficies absorbentes de oxígeno (pulmones y branquias en los animales más complejos; la piel en los menos complejos), mientras que la cantidad necesaria está determinada por su volumen, que crece más rápido que el área absorbente de oxígeno si el tamaño de un animal aumenta por igual en todas las direcciones. Un aumento en la concentración de oxígeno en el aire o el agua aumentaría el tamaño al que un organismo podría crecer sin que sus tejidos se quedaran sin oxígeno. Sin embargo, los miembros de la biota de Ediacara alcanzaron metros de longitud decenas de millones de años antes de la explosión cámbrica. [ 50 ] Otras funciones metabólicas podrían haber sido inhibidas por la falta de oxígeno, por ejemplo, la construcción de tejido como el colágeno , que es necesario para la construcción de estructuras complejas, [ 136 ] o la biosíntesis de moléculas para la construcción de un exoesqueleto duro. [ 137 ] Sin embargo, los animales no se vieron afectados cuando se dieron condiciones oceanográficas similares en el Fanerozoico; por lo tanto, algunos no ven ningún papel determinante del nivel de oxígeno en la evolución. [ 138 ]
formación de ozono
Se cree que la cantidad de ozono (O₃ ) necesaria para proteger a la Tierra de la radiación UV biológicamente letal , con longitudes de onda de 200 a 300 nanómetros (nm), existía alrededor de la explosión cámbrica. [ 139 ] La presencia de la capa de ozono pudo haber posibilitado el desarrollo de vida compleja y vida terrestre, en contraposición a una vida restringida al agua.
Tierra bola de nieve
A finales del Neoproterozoico (que se extiende hasta principios del período Ediacárico ), la Tierra sufrió glaciaciones masivas en las que la mayor parte de su superficie quedó cubierta de hielo. Esto pudo haber causado una extinción masiva, creando un cuello de botella genético; la diversificación resultante pudo haber dado origen a la biota de Ediacara , que aparece poco después del último episodio de "Tierra Bola de Nieve". [ 140 ] Sin embargo, los episodios de "Tierra Bola de Nieve" ocurrieron mucho antes del comienzo del Cámbrico, y es difícil ver cómo tanta diversidad pudo haber sido causada incluso por una serie de cuellos de botella; [ 52 ] los períodos fríos incluso pudieron haber retrasado la evolución de organismos de gran tamaño. [ 62 ] La erosión masiva de rocas causada por los glaciares durante la "Tierra Bola de Nieve" pudo haber depositado sedimentos ricos en nutrientes en los océanos, preparando el escenario para la explosión cámbrica. [ 141 ]
Aumento del contenido mineral del agua de mar del Cámbrico.
Investigaciones más recientes sugieren que las dorsales oceánicas volcánicamente activas provocaron un aumento masivo y repentino de la concentración de calcio en los océanos, lo que permitió a los organismos marinos construir esqueletos y partes duras del cuerpo. [ 142 ] Alternativamente, una gran afluencia de iones podría haber sido proporcionada por la erosión generalizada que produjo la Gran Discordancia de Powell . [ 143 ]
Un aumento del calcio también pudo haber sido causado por la erosión de la Supermontaña Transgondwánica que existía en el momento de la explosión. Las raíces de la montaña se conservan en la actual África Oriental como un orógeno . [ 144 ]
Al mismo tiempo, los niveles de fósforo en los océanos del Ediacárico eran sustancialmente inferiores a los de mares posteriores; esto pudo haber retrasado el origen de los organismos con conchas fosfáticas. [ 145 ]
Aumento de la alcalinidad del océano
Una nueva investigación realizada en 2014 mediante análisis de isótopos de boro reveló que la alcalinidad oceánica aumentó hasta el Cámbrico temprano. Esto habría facilitado la precipitación de carbonato de calcio por parte de los organismos, lo que habría permitido la formación de partes duras, [ 146 ] incluyendo conchas, exoesqueletos y espinas. [ 147 ]
Explicaciones del desarrollo
Diversas teorías se basan en la idea de que pequeñas modificaciones en el desarrollo de los animales, desde el embrión hasta la edad adulta, podrían haber provocado cambios muy significativos en su forma final. Los genes Hox , por ejemplo, controlan en qué órganos se desarrollarán las distintas regiones de un embrión. Por ejemplo, si se expresa un determinado gen Hox , una región se desarrollará en una extremidad; si se expresa un gen Hox diferente en esa misma región (un cambio menor), podría desarrollarse en un ojo (un cambio fenotípico importante).
Este sistema permite que surja una gran disparidad a partir de un conjunto limitado de genes, pero las teorías que lo vinculan con la explosión genética tienen dificultades para explicar por qué el origen de dicho sistema de desarrollo debería, por sí solo, conducir a una mayor diversidad o disparidad. La evidencia de metazoos precámbricos [ 52 ] se combina con datos moleculares [ 148 ] para mostrar que gran parte de la arquitectura genética que podría haber desempeñado un papel en la explosión genética ya estaba bien establecida en el Cámbrico.
Esta aparente paradoja se aborda en una teoría que se centra en la física del desarrollo. Se propone que la aparición de formas multicelulares simples proporcionó un contexto y una escala espacial modificados en los que se movilizaron nuevos procesos y efectos físicos mediante los productos de genes que previamente habían evolucionado para cumplir funciones unicelulares. La complejidad morfológica (capas, segmentos, lúmenes , apéndices) surgió, desde esta perspectiva, por autoorganización . [ 149 ]
La transferencia horizontal de genes también se ha identificado como un posible factor en la rápida adquisición de la capacidad bioquímica de biomineralización entre los organismos durante este período, basándose en la evidencia de que el gen de una proteína crítica en el proceso se transfirió originalmente de una bacteria a las esponjas. [ 150 ]
Explicaciones ecológicas
Estas se centran en las interacciones entre diferentes tipos de organismos. Algunas de estas hipótesis abordan los cambios en la cadena alimentaria ; otras sugieren carreras armamentísticas entre depredadores y presas, y otras se centran en los mecanismos más generales de la coevolución . Estas teorías son adecuadas para explicar por qué hubo un rápido aumento tanto de la disparidad como de la diversidad, pero no explican por qué la "explosión" ocurrió cuando ocurrió. [ 52 ]
Extinción masiva del final del Ediacárico
La evidencia de dicha extinción incluye la desaparición del registro fósil de la biota de Ediacara y fósiles con concha como Cloudina , y la perturbación concomitante en el registro de δ¹³C . Se sospecha que varios eventos anóxicos globales fueron responsables de la extinción. [ 151 ] [ 152 ]
Las extinciones masivas suelen ir seguidas de radiaciones adaptativas, ya que los clados existentes se expanden para ocupar el espacio ecológico vacío por la extinción. Sin embargo, una vez estabilizada la situación, la disparidad y la diversidad generales volvieron al nivel previo a la extinción en cada una de las extinciones del Fanerozoico. [ 52 ]
Anoxemia
Los océanos del Ediacárico tardío parecen haber sufrido una anoxia que cubrió gran parte del lecho marino, lo que habría dado a los animales móviles con la capacidad de buscar ambientes más ricos en oxígeno una ventaja sobre las formas de vida sésiles. [ 153 ]
Aumento de las capacidades sensoriales y cognitivas.
Andrew Parker propuso que las relaciones depredador-presa cambiaron drásticamente tras la evolución de la vista. Antes de eso, la caza y la evasión se realizaban a corta distancia: el olfato (quimiorrecepción), la vibración y el tacto eran los únicos sentidos utilizados. Cuando los depredadores pudieron ver a sus presas desde lejos, se necesitaron nuevas estrategias defensivas. Es posible que la armadura, las espinas y defensas similares también hayan evolucionado en respuesta a la visión. Además, observó que, donde los animales pierden la visión en entornos sin luz, como las cuevas, la diversidad de formas animales tiende a disminuir. [ 154 ] Sin embargo, muchos científicos dudan que la visión haya podido causar la explosión evolutiva. Es posible que los ojos hayan evolucionado mucho antes del inicio del Cámbrico. [ 155 ] También es difícil comprender por qué la evolución de la vista habría causado una explosión, ya que otros sentidos, como el olfato y la detección de presión, pueden detectar cosas a mayor distancia en el mar que la vista, pero la aparición de estos otros sentidos aparentemente no causó una explosión evolutiva. [ 52 ]
Una hipótesis plantea que el desarrollo de mayores capacidades cognitivas durante el Cámbrico impulsó el aumento de la diversidad. Esto se evidencia en el hecho de que los nuevos estilos de vida ecológicos surgidos durante el Cámbrico requerían movimientos rápidos y regulares, una característica asociada a los organismos con cerebro. La creciente complejidad de los cerebros, correlacionada positivamente con una mayor amplitud de movimiento y capacidades sensoriales, permitió el surgimiento de una gama más amplia de nuevos modos de vida ecológicos. [ 156 ]
Carreras armamentísticas entre depredadores y presas
La capacidad de evitar la depredación o recuperarse de ella suele marcar la diferencia entre la vida y la muerte, y por lo tanto es uno de los componentes más importantes de la selección natural . La presión para adaptarse es mayor sobre la presa que sobre el depredador, porque si el depredador no gana la contienda, pierde su alimento, pero si la presa es la perdedora, pierde la vida. [ 157 ]
Pero hay evidencia de que la depredación era abundante mucho antes del comienzo del Cámbrico, por ejemplo en las formas cada vez más espinosas de los acritarcos , los agujeros perforados en las conchas de Cloudina y rastros de excavación para evitar a los depredadores. Por lo tanto, es improbable que la aparición de la depredación fuera el desencadenante de la "explosión" cámbrica, aunque bien pudo haber ejercido una fuerte influencia en las formas corporales que produjo la "explosión". [ 62 ] Sin embargo, la intensidad de la depredación parece haber aumentado drásticamente durante el Cámbrico [ 158 ] a medida que surgieron nuevas "tácticas" depredadoras (como el aplastamiento de conchas). [ 159 ] Este aumento de la depredación durante el Cámbrico fue confirmado por el patrón temporal de la proporción media de depredadores a escala de género, en comunidades fósiles que cubren los períodos Cámbrico y Ordovícico, pero este patrón no está correlacionado con la tasa de diversificación. [ 160 ] Esta falta de correlación entre la proporción de depredadores y la diversificación durante el Cámbrico y el Ordovícico sugiere que los depredadores no desencadenaron la gran radiación evolutiva de los animales durante este intervalo. Por lo tanto, el papel de los depredadores como desencadenantes de la diversificación puede haberse limitado al comienzo mismo de la "explosión cámbrica". [ 160 ]
Aumento del tamaño y la diversidad de los animales planctónicos.
La evidencia geoquímica indica claramente que la masa total de plancton ha sido similar a los niveles actuales desde principios del Proterozoico. Antes del inicio del Cámbrico, sus cadáveres y excrementos eran demasiado pequeños para caer rápidamente al fondo marino, ya que su resistencia era prácticamente igual a su peso. Esto significaba que eran destruidos por carroñeros o por procesos químicos antes de llegar al lecho marino. [ 42 ]
El mesozooplancton es plancton de mayor tamaño. Los especímenes del Cámbrico temprano filtraban plancton microscópico del agua de mar. Estos organismos más grandes habrían producido excrementos y, finalmente, cadáveres lo suficientemente grandes como para caer con relativa rapidez. Esto proporcionó un nuevo suministro de energía y nutrientes a los niveles medios y fondos marinos, lo que abrió un nuevo abanico de posibles formas de vida. Si alguno de estos restos se hundía hasta el fondo marino sin ser consumido, podía quedar enterrado; esto habría retirado parte del carbono de la circulación , lo que habría dado lugar a un aumento de la concentración de oxígeno respirable en los mares (el carbono se combina fácilmente con el oxígeno). [ 42 ]
El mesozooplancton herbívoro inicial probablemente eran larvas de animales bentónicos (del fondo marino). La etapa larvaria fue probablemente una innovación evolutiva impulsada por el creciente nivel de depredación en el fondo marino durante el período Ediacárico . [ 11 ] [ 161 ]
Los metazoos poseen una asombrosa capacidad para aumentar la diversidad mediante la coevolución . [ 64 ] Esto significa que los rasgos de un organismo pueden dar lugar a la evolución de rasgos en otros organismos; son posibles diversas respuestas, y potencialmente puede surgir una especie diferente de cada una. Como ejemplo sencillo, la evolución de la depredación podría haber provocado que un organismo desarrollara una defensa, mientras que otro desarrolló el movimiento para huir. Esto causaría que el linaje de los depredadores divergiera en dos especies: una que era buena persiguiendo presas y otra que era buena superando las defensas. La coevolución real es algo más sutil, pero, de esta manera, puede surgir una gran diversidad: tres cuartas partes de las especies vivas son animales, y la mayoría del resto se han formado por coevolución con animales. [ 64 ]
Ingeniería de ecosistemas
Los organismos en evolución inevitablemente modifican el entorno en el que evolucionan. La colonización terrestre del Devónico tuvo consecuencias a nivel planetario para el ciclo de sedimentos y los nutrientes oceánicos, y probablemente estuvo relacionada con la extinción masiva del Devónico . Un proceso similar pudo haber ocurrido a menor escala en los océanos, por ejemplo, con las esponjas filtrando partículas del agua y depositándolas en el lodo en una forma más digerible; o con organismos excavadores que hicieron que recursos previamente inaccesibles estuvieran disponibles para otros organismos. [ 162 ]
Excavación
El aumento de la actividad de excavación modificó la geoquímica del fondo marino y provocó una disminución del oxígeno en el océano y un aumento de los niveles de CO₂ en los mares y la atmósfera, lo que resultó en un calentamiento global durante decenas de millones de años y podría ser responsable de extinciones masivas. [ 163 ] Pero a medida que la actividad de excavación se consolidó, permitió una explosión propia, ya que al perturbar el fondo marino, los organismos excavadores lo airearon, mezclando oxígeno con los lodos tóxicos. Esto hizo que los sedimentos del fondo fueran más hospitalarios y permitió que una mayor variedad de organismos los habitara, creando nuevos nichos y un mayor potencial para la diversidad. [ 87 ]
Umbral de complejidad
La explosión podría no haber sido un evento evolutivo significativo. Podría representar el cruce de un umbral: por ejemplo, un umbral en la complejidad genética que permitió el uso de una amplia gama de formas morfológicas. [ 164 ] Este umbral genético podría estar correlacionado con la cantidad de oxígeno disponible para los organismos. El uso de oxígeno para el metabolismo produce mucha más energía que los procesos anaeróbicos. Los organismos que utilizan más oxígeno tienen la oportunidad de producir proteínas más complejas, proporcionando un modelo para una mayor evolución. [ 130 ] Estas proteínas se traducen en estructuras más grandes y complejas que permiten a los organismos adaptarse mejor a sus entornos. [ 165 ] Con la ayuda del oxígeno, los genes que codifican estas proteínas podrían contribuir a la expresión de rasgos complejos de manera más eficiente. El acceso a una gama más amplia de estructuras y funciones permitiría a los organismos evolucionar en diferentes direcciones, aumentando el número de nichos que podrían habitar. Además, los organismos tendrían la oportunidad de especializarse más en sus propios nichos. [ 165 ]
Relación con el Gran Evento de Biodiversificación del Ordovícico
Después de una extinción en el límite Cámbrico-Ordovícico, ocurrió otra radiación que estableció los taxones que dominarían el Paleozoico. Este evento, conocido como el Gran Evento de Biodiversificación del Ordovícico (GEBO), se ha considerado una "seguimiento" de la explosión cámbrica. [ 166 ] Estudios recientes han sugerido que la explosión cámbrica no fueron dos eventos discretos, sino una larga radiación evolutiva. [ 167 ] El estudio analítico de la Base de Datos de Geobiodiversidad (GBDB) y la Base de Datos de Paleobiología (PBDB) no logró encontrar una base estadística para separar las dos radiaciones. [ 168 ]
Algunos investigadores han propuesto la existencia de una brecha de biodiversidad durante el Furongiense que separa la explosión cámbrica y el GOBE, conocida como la Brecha Furongiense. [ 169 ] Sin embargo, estudios del yacimiento fósil Guole Konservat-Lagerstätte y otros yacimientos similares en el sur de China han encontrado que el Furongiense fue, en realidad, un período de rápidos cambios biológicos, lo que hace que la existencia de la Brecha Furongiense sea muy controvertida. [ 170 ]
Singularidad de la biodiversidad del Cámbrico temprano
La "explosión cámbrica" puede verse como dos oleadas de expansión de metazoos en nichos vacíos: primero, un aumento coevolutivo de la diversidad a medida que los animales exploraban nichos en el fondo marino del Ediacárico, seguido de una segunda expansión a principios del Cámbrico cuando se establecieron en la columna de agua . [ 64 ] La tasa de diversificación observada en la fase cámbrica de la explosión no tiene parangón entre los animales marinos: afectó a todos los clados de metazoos de los que se han encontrado fósiles cámbricos. Radiaciones posteriores , como las de los peces en los períodos Silúrico y Devónico , involucraron menos taxones , principalmente con planes corporales muy similares. [ 23 ] Aunque la recuperación de la extinción del Pérmico-Triásico comenzó con aproximadamente la misma cantidad de especies animales que la explosión cámbrica, la recuperación produjo muchos menos tipos de animales significativamente nuevos. [ 171 ]
Cualquiera que haya sido el detonante de la diversificación del Cámbrico temprano abrió una gama excepcionalmente amplia de nichos ecológicos previamente inaccesibles . Cuando todos estos se ocuparon, el espacio para que se produjeran diversificaciones tan amplias fue limitado, ya que existía una fuerte competencia en todos los nichos y los organismos que los ocupaban solían tener ventaja. Si hubiera continuado existiendo una amplia gama de nichos vacíos, los clados habrían podido seguir diversificándose y volverse lo suficientemente dispares como para que los reconociéramos como filos diferentes ; cuando los nichos se llenan, los linajes seguirán pareciéndose entre sí mucho después de su divergencia, ya que existe una oportunidad limitada para que cambien sus estilos de vida y formas. [ 172 ]
Hubo dos explosiones similares en la evolución de las plantas terrestres : después de una historia críptica que comenzó hace unos 450 millones de años , las plantas terrestres sufrieron una radiación adaptativa excepcionalmente rápida durante el período Devónico, hace unos 400 millones de años . [ 23 ] Además, las angiospermas ( plantas con flores ) se originaron y se diversificaron rápidamente durante el período Cretácico .
Véase también
- La explosión de Avalon , un fenómeno de biodiversidad similar que ocurrió 33 millones de años antes.
Notas a pie de página
- ↑ Esto incluía al menos animales, fitoplancton y calcimicrobios . [ 11 ]
- ↑ Hace 610 millones de años aparecieron los discos de Aspidella , pero no está claro que representaran formas de vida complejas.
- ↑ Las marcas más antiguas encontradas en rocas de miles de millones de años [ 74 ] han sido reconocidas posteriormente como no biogénicas. [ 13 ] [ 75 ]
- ↑ Tal como se define en términos de la tasa de extinción y origen de especies. [ 64 ]
- ↑ El análisis consideró la bioprovincialidad de los linajes de trilobites, así como su tasa evolutiva. [ 121 ]
Referencias
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La radiación cámbrica fue la evolución explosiva de la vida marina que comenzó hace 550 millones de años. Se considera uno de los episodios más importantes de la historia de la Tierra. Este evento clave en la
historiade la vida
en nuestro planeta transformó para siempre la biosfera marina y su entorno sedimentario, requiriendo una compleja interacción de procesos biológicos y no biológicos de gran alcance.
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Enlaces externos
- La "explosión" cámbrica de los metazoos y la biología molecular: ¿daría por satisfecho Darwin?
- Sobre embriones y ancestros, por Stephen Jay Gould
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- La vida cámbrica de Utah. Archivado el 23 de julio de 2012 en Wayback Machine : sitio web nuevo (2008) con buenas imágenes de una variedad de fósiles del tipo Burgess-shale y otros fósiles del Cámbrico.
- Museo Nacional Smithsoniano