Marrella

Marrella es un género extintode artrópodo marrelomorfo conocido del Cámbrico Medio de Norteamérica y Asia. Es el animal más común representado en la Formación Burgess Shale de la Columbia Británica, Canadá, con decenas de miles de ejemplares recolectados. También se conocen restos mucho más raros en depósitos de China.

Marrella fue el primer fósil recolectado por Charles Doolittle Walcott en Burgess Shale, en 1909. ^{[ 1 ]} El nombre es en honor al Dr. John Edward Marr (1857–1933), geólogo británico y profesor de la Universidad de Cambridge. ^{[ 2 ]} Walcott describió a Marrella informalmente como un "cangrejo de encaje" y más formalmente como un trilobite peculiar . Posteriormente fue reclasificado en la ahora extinta clase Trilobitoidea en el Tratado de Paleontología de Invertebrados . En 1971, Whittington realizó una redescripción exhaustiva del animal y, basándose en sus patas, branquias y apéndices cefálicos, concluyó que no era ni un trilobite, ni un quelicerado , ni un crustáceo . ^{[ 3 ]}

Marrella es uno de los varios organismos artrópodos únicos encontrados en la Formación Burgess Shale. Otros ejemplos son Opabinia y Yohoia . Las características inusuales y variadas de estas criaturas fueron sorprendentes en el momento de su descubrimiento. Los fósiles, una vez descritos, ayudaron a demostrar que la fauna de cuerpo blando de Burgess era más compleja y diversa de lo que se había previsto. ^{[ 4 ]}

Los especímenes de Marrella varían de 2,4 a 24,5 milímetros ( 3/32 a 31/32 pulgadas ) de longitud. El escudo cefálico tenía dos pares de proyecciones/espinas largas curvadas posteriormente, el par posterior de las cuales tenía una quilla serrada. No hay evidencia de ojos. En la parte inferior de la cabeza había un par de antenas largas y flexibles , compuestas por un total de aproximadamente 30 segmentos, que se proyectaban hacia adelante en un ángulo de 15 a 30 grados con respecto a la línea media. En parte de las antenas, las articulaciones entre los segmentos tienen setas (estructuras parecidas a pelos). Detrás y ligeramente por encima de las antenas se insertaba un par de apéndices natatorios cortos y robustos en forma de remo, compuestos por un segmento basal largo y cinco segmentos más cortos, cuyos bordes estaban franjeados con setas. ^{[ 6 ] [ 3 ]} 

El cuerpo tenía un mínimo de 17 segmentos ( tagma ), aumentando a más de 26 segmentos en los especímenes más grandes, cada uno con un par de apéndices birrámeos (de dos ramas). Las ramas inferiores de cada apéndice (el endópodo ) eran alargadas y con forma de pata, con 5 segmentos/ podómeros excluyendo el segmento basal/basípodo, y los segmentos terminales terminaban en garras. Los endópodos disminuían de tamaño secuencialmente hacia la parte posterior, acelerándose la reducción de tamaño más allá del noveno par. La rama superior (el exópodo ), que funcionaba como branquia, estaba segmentada y presentaba estructuras filamentosas delgadas. Hay un pequeño telson con forma de botón en el extremo del tórax . ^{[ 6 ] [ 3 ]}

Un artículo de 1998 sugirió que las estrías presentes en la proyección frontal de especímenes bien conservados de Marrella representaban un patrón de rejilla de difracción , que en vida habría resultado en un brillo iridiscente . ^{[ 7 ]} Sin embargo, las conclusiones del artículo con respecto a otros animales con supuestas rejillas de difracción iridiscentes han sido cuestionadas por otros autores. ^{[ 8 ] [ 9 ]} A menudo se encuentran manchas oscuras en las regiones posteriores de los especímenes, que probablemente representan materia de desecho extruida ^{[ 10 ]} o hemolinfa . ^{[ 11 ]} Se conoce un único espécimen capturado en el acto de ecdisis ( muda ), que muestra que el exoesqueleto se partió en la parte frontal del escudo. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

Es probable que Marrella fuera un nadador activo que nadaba cerca del fondo marino (nectobentónico) utilizando sus apéndices natatorios en un movimiento de espalda , con las grandes espinas actuando como estabilizadores, y posiblemente también con una función defensiva. Se ha sugerido que se alimentaba por filtración , filtrando las partículas de alimento de la columna de agua mediante los apéndices posteriores durante la natación, antes de que estos las impulsaran hacia la boca. ^{[ 6 ]}

Marrella se ubica dentro del clado Marrellida de los Marrellomorpha , un grupo de artrópodos con afinidades inciertas conocidos desde el Cámbrico hasta el Devónico . Dentro de los Marrellida, se ubica como el miembro más basal conocido del grupo. Cladograma de Marrellida según Moysiuk et al. 2022 ^{[ 14 ]}

Marrella es el género más abundante en la Formación Burgess Shale . ^{[ 15 ]} La mayoría de los especímenes de Marrella provienen del 'lecho Marrella', un horizonte delgado, pero es común en la mayoría de los demás afloramientos de la formación.  Se han recolectado más de 25 000 especímenes. ^{[ 16 ]} Se conocen 5028 especímenes de Marrella del Gran Lecho de Filópodos , donde constituyen el 9,56 % de la comunidad. ^{[ 17 ]}

Se han reportado algunas docenas de especímenes de una especie indeterminada de Marrella en la Formación Kaili de Yunnan, China, que datan del piso Wuliuan del Cámbrico. También se conoce un único espécimen fragmentario de una especie indeterminada en la Formación Balang de Yunnan, China, que data del piso 4 del Cámbrico . Ambos depósitos son anteriores a la Formación Burgess Shale. ^{[ 18 ]}

• Paleobiota de Burgess Shale

• " Marrella splendens " . Galería de fósiles de Burgess Shale . Museo Real de Ontario . 2022.{{cite web}}: CS1 maint: url-status ( enlace ) Incluye una animación de Marrella nadando, así como una rotación de plataforma giratoria de un modelo 3D.