Percebe

Los percebes tienen un caparazón formado por seis placas calcáreas duras , con una tapa u opérculo compuesto por cuatro placas más. Dentro del caparazón, el animal yace sobre su vientre, proyectando sus extremidades hacia arriba. La segmentación suele ser indistinta; el cuerpo está dividido de forma más o menos equitativa entre la cabeza y el tórax , con poco o ningún abdomen . Los percebes adultos tienen pocos apéndices en la cabeza, con solo un par de antenas vestigiales unidas a la glándula cementante. Los seis pares de extremidades torácicas se denominan cirros ; estos son plumosos y muy largos. Los cirros se extienden para filtrar el alimento, como el plancton , del agua y transportarlo hacia la boca. ^{[ 9 ]}

Los percebes bellota se adhieren al sustrato mediante glándulas cementantes que forman la base del primer par de antenas ; en efecto, el animal queda fijado boca abajo por medio de su frente. En algunos percebes, las glándulas cementantes están fijadas a un tallo muscular largo, pero en la mayoría forman parte de una membrana plana o placa calcificada. Estas glándulas secretan un tipo de cemento rápido natural compuesto por enlaces proteicos complejos (poliproteínas) y componentes traza como el calcio . ^{[ 10 ] : 2–3}

Los percebes no tienen un corazón verdadero , aunque un seno cercano al esófago realiza una función similar, bombeando la sangre a través de él mediante una serie de músculos. ^{[ 11 ]} El sistema vascular sanguíneo es mínimo. ^{[ 12 ]} De igual manera, no tienen branquias , absorbiendo oxígeno del agua a través de los cirros y la superficie del cuerpo. ^{[ 13 ]} Los órganos excretores de los percebes son las glándulas maxilares. ^{[ 14 ]}

El sentido principal de los percebes parece ser el tacto, siendo los pelos de las extremidades especialmente sensibles. El adulto posee tres fotorreceptores ( ocelos ), uno mediano y dos laterales. Estos registran el estímulo para el reflejo de sombra del percebe, en el que una disminución repentina de la luz provoca el cese del ritmo de pesca y el cierre de las placas operculares. ^{[ 15 ]} Es probable que los fotorreceptores solo sean capaces de percibir la diferencia entre luz y oscuridad. ^{[ 16 ]} Este ojo deriva del ojo naupliar primario . ^{[ 17 ]}

Un huevo fecundado eclosiona en un nauplio: una larva de un solo ojo que consta de una cabeza y un telson con tres pares de extremidades, sin tórax ni abdomen. Esta sufre seis mudas, pasando por cinco estadios , antes de transformarse en la etapa de cíprido. Los nauplios suelen ser incubados inicialmente por el progenitor y liberados después de la primera muda como larvas que nadan libremente usando setas . ^{[ 18 ] [ 19 ]} Todos los estadios, excepto el primero, son filtradores. ^{[ 20 ]}

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  Larva de nauplio de Elminius modestus
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  Nauplio con cuernos frontolaterales ^{[ 21 ]}

La larva cíprida es la segunda y última etapa larvaria antes de la adultez. En Rhizocephala y Thoracica, el abdomen está ausente en esta etapa, pero los cípridos y (estadio post-naupliar) tienen tres segmentos abdominales distintos. ^{[ 22 ]} No es una etapa de alimentación; su función es encontrar un lugar adecuado para asentarse, ya que los adultos son sésiles . ^{[ 18 ]} La etapa cíprida dura de días a semanas. Explora superficies potenciales con anténulas modificadas ; una vez que ha encontrado un lugar adecuado, se adhiere de cabeza primero usando sus anténulas y un cemento glicoproteinoso secretado . Las larvas evalúan las superficies en función de su textura superficial, química, humectabilidad relativa, color y la presencia o ausencia y composición de una biopelícula superficial ; las especies enjambres son más propensas a adherirse cerca de otros percebes. ^{[ 23 ]} A medida que la larva agota sus reservas de energía, se vuelve menos selectiva en los sitios que selecciona. Se adhiere permanentemente al sustrato con otro compuesto proteínico y luego sufre una metamorfosis en un percebe juvenil. ^{[ 23 ]}

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  Larva de Cypris de Amphibalanus improvisus
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  Anatomía de la larva cíprida

Los percebes bellota típicos desarrollan seis placas calcáreas duras que rodean y protegen sus cuerpos. Durante el resto de su vida, permanecen adheridos al sustrato, utilizando sus patas plumosas (cirros) para capturar plancton. Una vez completada la metamorfosis y alcanzados su forma adulta, los percebes continúan creciendo añadiendo nuevo material a sus placas fuertemente calcificadas. Estas placas no se mudan ; sin embargo, al igual que todos los ecdisozoos , el percebe muda su cutícula . ^{[ 24 ]}

La mayoría de los percebes son hermafroditas , produciendo tanto óvulos como espermatozoides. Algunas especies tienen sexos separados o presentan machos y hermafroditas . Los ovarios se localizan en la base o el tallo y pueden extenderse hasta el manto, mientras que los testículos se encuentran en la parte posterior de la cabeza, a menudo extendiéndose hasta el tórax. Por lo general, los individuos hermafroditas que han mudado recientemente son receptivos como hembras. La autofecundación, aunque teóricamente posible, ha demostrado experimentalmente ser poco frecuente en los percebes. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

El estilo de vida sésil de los percebes dificulta la reproducción sexual , ya que no pueden abandonar sus conchas para aparearse. Para facilitar la transferencia genética entre individuos aislados, los percebes han desarrollado penes extraordinariamente largos . Los percebes poseen la mayor proporción de tamaño de pene a cuerpo de cualquier animal conocido, ^{[ 27 ]} hasta ocho veces la longitud de su cuerpo, aunque en las costas expuestas el pene es más corto y grueso. ^{[ 26 ]} El apareamiento de los percebes se describe como pseudocopulación. ^{[ 25 ] [ 29 ]}

El percebe Pollicipes polymerus puede reproducirse alternativamente mediante la liberación de esperma, en la que el macho libera su esperma en el agua para que las hembras lo recojan. Los individuos aislados siempre recurrieron a la liberación y captura de esperma, al igual que una cuarta parte de los individuos con un vecino cercano. Este descubrimiento de 2013 refutó la creencia arraigada de que los percebes se limitaban a la pseudocopulación o al hermafroditismo. ^{[ 25 ]}

Los percebes rizocéfalos habían sido considerados hermafroditas, pero sus machos se inyectan en los cuerpos de las hembras, degradándose hasta convertirse en poco más que células productoras de esperma. ^{[ 30 ]}

La mayoría de los percebes son filtradores. Desde el interior de su concha, extienden repetidamente sus cirros hacia la columna de agua. Estos apéndices plumosos se mueven rítmicamente para atraer plancton y detritos hacia la concha para su consumo. ^{[ 8 ] [ 31 ]}

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  Balanus nubilus con cirros extendidos
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  Percebes de ganso , con sus cirros extendidos para alimentarse.
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  Alimentación de un percebe escalpelo
• Semibalanus balanoides se alimenta por filtración proyectando y retrayendo sus cirros.

Aunque se han encontrado a profundidades de hasta 600 m (2000 pies) , ^{[ 8 ]} la mayoría de los percebes habitan aguas poco profundas, con el 75 % de las especies viviendo a profundidades inferiores a 100 m (300 pies) , ^{[ 8 ]} y el 25 % habitando la zona intermareal . ^{[ 8 ]} Dentro de la zona intermareal, las diferentes especies de percebes viven en ubicaciones muy restringidas, lo que permite determinar con precisión la altura exacta de una comunidad por encima o por debajo del nivel del mar. ^{[ 8 ]}    

Dado que la zona intermareal se deseca periódicamente , los percebes están bien adaptados a la pérdida de agua. Sus conchas de calcita son impermeables y pueden cerrar sus aberturas con placas móviles cuando no se alimentan. ^{[ 32 ]} Los zoólogos suponen que sus duras conchas evolucionaron como una adaptación antipredadora . ^{[ 33 ]}

Un grupo de percebes pedunculados se ha adaptado a un estilo de vida flotante, desplazándose cerca de la superficie del agua. Colonizan cualquier objeto flotante, como la madera a la deriva, y, al igual que algunos percebes no pedunculados, se adhieren a animales marinos. La especie más especializada en este estilo de vida es Dosima fascicularis , que secreta un cemento lleno de gas que le permite flotar en la superficie. ^{[ 34 ]}

Otros miembros de la clase tienen un modo de vida completamente diferente. Los percebes del superorden Rhizocephala , incluido el género Sacculina , son castradores parásitos de otros artrópodos, incluidos los cangrejos. La anatomía de estos percebes parásitos está muy reducida en comparación con sus parientes de vida libre. No tienen caparazón ni extremidades, sino solo cuerpos en forma de saco sin segmentar. Se alimentan extendiendo rizomas filiformes de células vivas hacia el interior del cuerpo de sus huéspedes desde sus puntos de fijación. ^{[ 35 ] [ 16 ]}

Los percebes del género Anelasma (del orden Pollicipedomorpha ) son parásitos especializados de ciertas especies de tiburones. Sus cirros ya no se utilizan para alimentarse por filtración. En cambio, estos percebes obtienen sus nutrientes directamente del huésped a través de una parte del cuerpo similar a una raíz incrustada en la carne del tiburón. ^{[ 36 ]}

Los percebes son desplazados por lapas y mejillones , que compiten por el espacio. ^{[ 8 ]} Emplean dos estrategias para abrumar a sus competidores: la "inundación" y el crecimiento rápido. En la estrategia de inundación, grandes cantidades de percebes se asientan en el mismo lugar a la vez, cubriendo una gran extensión de sustrato, lo que permite que al menos algunos sobrevivan en el equilibrio de probabilidades. ^{[ 8 ]} El crecimiento rápido permite a los filtradores acceder a niveles más altos de la columna de agua que sus competidores y ser lo suficientemente grandes como para resistir el desplazamiento; las especies que emplean esta respuesta, como el apropiadamente llamado Megabalanus , pueden alcanzar los 7 cm (3 pulgadas) de longitud. ^{[ 8 ]}  

Entre los competidores pueden figurar otros percebes. Los balanoideos obtuvieron su ventaja sobre los ctálamoideos en el Oligoceno, cuando desarrollaron esqueletos tubulares que les proporcionan un mejor anclaje al sustrato y les permiten crecer más rápido, socavando, aplastando y asfixiando a los ctálamoideos. ^{[ 37 ]}

Entre los depredadores más comunes de los percebes se encuentran los buccinos . Son capaces de triturar el exoesqueleto calcáreo y comer el animal que hay dentro. Las larvas de percebes son consumidas por depredadores bentónicos filtradores, incluyendo el mejillón común y la ascidia Styela gibbsi . ^{[ 38 ]} Otro depredador es la especie de estrella de mar Pisaster ochraceus . ^{[ 39 ] [ 40 ]} Un percebe pedunculado en los Iblomorpha, Chaetolepas calcitergum , carece de una concha muy mineralizada, pero contiene una alta concentración de bromo tóxico ; esto puede servir para disuadir a los depredadores. ^{[ 41 ]} El gusano plano turbelario Stylochus , un depredador importante de las larvas de ostras , se ha encontrado en percebes. ^{[ 42 ]} Los parásitos de los percebes incluyen muchas especies de Gregarinasina ( protozoos alveolados ), algunos hongos, algunas especies de trematodos y un isópodo castrador parásito , Hemioniscus balani . ^{[ 42 ]}

El percebe fósil definitivo más antiguo es Praelepas del Carbonífero medio , hace unos 330-320 millones de años. ^{[ 1 ]} Los percebes más antiguos, como Priscansermarinus del Cámbrico medio , hace unos 510  a  500 millones de años , ^{[ 47 ]} no muestran rasgos morfológicos claros de percebe, aunque Rhamphoverritor de la Formación Coalbrookdale del Silúrico de Inglaterra puede representar un percebe del grupo troncal . Los percebes se diversificaron y se diversificaron por primera vez durante el Cretácico superior . Los percebes experimentaron una segunda diversificación, mucho mayor, que comenzó durante el Neógeno y aún continúa. ^{[ 1 ]}

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  Megabalanus del Mioceno ( Messiniense ) , sepultado por arena y fosilizado.
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  Chesaconcavus , un percebe del Mioceno de Maryland
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  Parte inferior de un Chesaconcavus grande que muestra placas internas en percebes más pequeños bioinmersos.

El siguiente cladograma , no completamente resuelto, muestra las relaciones filogenéticas de los Cirripedia dentro de Thecostraca a partir de 2021. ^{[ 1 ]}

Los Thoracica parecen haber experimentado una duplicación completa del genoma al principio de su evolución. Se desconoce si esta duplicación también afectó a los Rhizocephala y Acrothoracica, ya que sus genomas aún no han sido secuenciados por completo. ^{[ 48 ]}

Se han descrito más de 2100 especies de Cirripedia. ^{[ 1 ]} Algunas autoridades consideran a Cirripedia como una clase o subclase completa . En 2001, Martin y Davis colocaron a Cirripedia como una infraclase de Thecostraca y la dividieron en seis órdenes: ^{[ 49 ]}

• Infraclase Cirripedia Burmeister , 1834
  • Superorden Acrothoracica Gruvel, 1905
    • Orden Pygophora Berndt, 1907
    • Orden Apygophora Berndt, 1907
  • Superorden Rhizocephala Müller, 1862
    • Orden Kentrogonida Delage, 1884
    • Orden Akentrogonida Häfele, 1911
  • Superorden Thoracica Darwin , 1854
    • Orden Pedunculata Lamarck , 1818
    • Orden de Sessilia Lamarck, 1818

En 2021, Chan et al. elevaron a Cirripedia a una subclase de Thecostraca , y los superórdenes Acrothoracica, Rhizocephala y Thoracica a infraclase. La clasificación actualizada con 11 órdenes ha sido aceptada en el Registro Mundial de Especies Marinas . ^{[ 1 ] [ 50 ]}

• Subclase Cirripedia Burmeister , 1834
  • Infraclase Acrothoracica Gruvel, 1905
    • Orden Cryptophialida Kolbasov, Newman & Hoeg, 2009
    • Orden Lithoglyptida Kolbasov, Newman & Hoeg, 2009
  • Infraclase Rhizocephala Müller, 1862
  • Infraclase Thoracica Darwin, 1854
    • Superorden Phosphatothoracica Gale, 2019
      • Orden Iblomorpha Buckeridge & Newman, 2006
      • Orden † Eolepadomorpha Chan et al., 2021
    • Superorden Thoracicalcarea Gale, 2015
      • Orden Calanticomorpha Chan et al., 2021
      • Orden Pollicipedomorpha Chan et al., 2021
      • Orden Scalpellomorpha Buckeridge & Newman, 2006
      • Orden † Archaeolepadomorpha Chan et al., 2021
      • Orden † Brachylepadomorpha Withers, 1923
      • (Sin clasificación) Sessilia
        • Orden Balanomorpha Pilsbry, 1916
        • Orden Verrucomorpha Pilsbry, 1916

Los percebes tienen consecuencias económicas, ya que suelen adherirse a estructuras artificiales. En el caso de los barcos, en particular, se clasifican como organismos incrustantes . La cantidad y el tamaño de los percebes que cubren los barcos pueden afectar su eficiencia al generar resistencia hidrodinámica . ^{[ 51 ]}

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  Percebes en la hélice de un barco
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  Percebes en un barco. La bioincrustación resultante crea resistencia, lo que ralentiza el barco y reduce su eficiencia de combustible. ^{[ 51 ]}

La carne de algunos percebes es consumida habitualmente por los humanos, incluidos los percebes japoneses ( p. ej. Capitulum mitella ), y los percebes ( p. ej. Pollicipes pollicipes ) son un manjar en España y Portugal . ^{[ 52 ]} El percebe gigante chileno Austromegabalanus psittacus se pesca, o se sobreexplota, en cantidades comerciales en la costa chilena, donde se le conoce como picoroco . ^{[ 53 ]}

Investigadores del MIT han desarrollado un adhesivo inspirado en el biopegamento a base de proteínas producido por los percebes para adherirse firmemente a las rocas. El adhesivo puede formar un sellado hermético para detener el sangrado en aproximadamente 15 segundos después de su aplicación. ^{[ 54 ]}

Las señales de isótopos estables en las capas de conchas de percebes pueden utilizarse potencialmente como método de seguimiento forense ^{[ 55 ]} para ballenas , tortugas bobas ^{[ 56 ]} y desechos marinos , como naufragios o restos de aeronaves. ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]}

Una versión del mito medieval del ganso de percebe afirma que las aves emergen completamente formadas de los percebes. ^{[ 60 ] [ 61 ]} El mito, con variantes como la de que los percebes crecen en los árboles , debe su popularidad a la ignorancia sobre la migración de las aves . ^{[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]} El mito sobrevivió hasta nuestros días a través de los bestiarios . ^{[ 65 ]}

En el siglo XX, Barnacle Bill se convirtió en un "tipo folclórico cómico" ^{[ 66 ]} de marinero, con una canción para beber ^{[ 66 ]} y varias películas ( un corto animado de 1930 con Betty Boop , ^{[ 67 ]} un drama británico de 1935 , ^{[ 68 ]} un largometraje de 1941 con Wallace Beery , ^{[ 69 ]} y una comedia de Ealing de 1957 ^{[ 70 ]} ) que llevan su nombre.

En el siglo XXI, la saga cinematográfica de Piratas del Caribe presentó a Davy Jones y su tripulación, quienes mutan hasta el punto de que la tripulación cubierta de percebes se integra al barco. ^{[ 71 ] [ 72 ]} La quinta película , ambientada después de la muerte de Jones, termina con agua y percebes en el suelo, lo que indica que Jones podría haber regresado. ^{[ 73 ]}

El reformador político John W. Gardner comparó a los mandos intermedios que se acomodan en una posición cómoda y "han dejado de aprender o crecer" con el percebe, que "se enfrenta a una decisión existencial sobre dónde va a vivir. Una vez que decide... pasa el resto de su vida con la cabeza cementada a una roca". ^{[ 74 ]}

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  Un plato de percebes en un restaurante de España.
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  Gansos cariblancos "naciendo" de conchas marinas (conchas que contienen conchas de ganso) junto al mar, para luego nadar mar adentro. Ulisse Aldrovandi , siglo XVI.
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  Wallace Beery como el personaje principal en Barnacle Bill (1941)

• Alan J. Southward, ed. (1987-06-01). Biología de los percebes . Cuestiones sobre crustáceos. Vol.  5. Leiden , Países Bajos: CRC Press / AA Balkema . ISBN 978-90-6191-628-4.