La tortuga boba ( Caretta caretta ), también conocida como tortuga boba o simplemente tortuga boba , es una especie de tortuga marina distribuida por todo el mundo. Es un reptil marino perteneciente a la familia Cheloniidae . El caparazón de una tortuga boba adulta mide aproximadamente 90 cm (35 pulgadas) de largo . Pesa alrededor de 135 kg (298 libras) , y los ejemplares más grandes alcanzan los 200 kg (440 libras) . Su piel varía de color amarillo a marrón, y su caparazón suele ser de color marrón rojizo. No se observan diferencias externas entre sexos hasta que la tortuga alcanza la edad adulta; la más evidente es que los machos adultos tienen colas más gruesas y plastrones (parte inferior del caparazón) más cortos que las hembras.
La tortuga boba habita en los océanos Atlántico , Pacífico e Índico , así como en el mar Mediterráneo . Pasa la mayor parte de su vida en aguas saladas y estuarios , aunque las hembras salen brevemente a tierra para desovar. La tortuga boba tiene una baja tasa de reproducción; las hembras ponen un promedio de cuatro nidadas y luego entran en un periodo de letargo , sin producir huevos durante dos o tres años. Alcanza la madurez sexual entre los 17 y los 33 años y tiene una esperanza de vida de entre 47 y 67 años.
La tortuga boba es omnívora y se alimenta principalmente de invertebrados bentónicos . Sus mandíbulas grandes y poderosas le sirven como una herramienta eficaz para desmembrar a sus presas. Las crías de tortuga boba son presa de numerosos depredadores; los huevos son especialmente vulnerables a los organismos terrestres. Una vez que las tortugas alcanzan la edad adulta, su formidable tamaño limita la depredación a grandes animales marinos, como los tiburones de gran tamaño.
La tortuga boba es considerada una especie vulnerable por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . En total, nueve segmentos poblacionales distintos están bajo la protección de la Ley de Especies en Peligro de Extinción de 1973 , con cuatro segmentos poblacionales clasificados como "amenazados" y cinco clasificados como "en peligro de extinción". [ 6 ] El comercio internacional comercial de tortugas bobas o productos derivados está prohibido por el Apéndice I de CITES . Los aparejos de pesca sin vigilancia son responsables de muchas muertes de tortugas bobas. La mayor amenaza es la pérdida de hábitat de anidación debido al desarrollo costero, la depredación de nidos y las perturbaciones humanas (como la iluminación costera y los desarrollos de viviendas) que causan desorientación durante la eclosión de las crías. [ 7 ] Las tortugas también pueden asfixiarse si quedan atrapadas en redes de arrastre . Se han implementado dispositivos de exclusión de tortugas en esfuerzos por reducir la mortalidad al proporcionar una ruta de escape para las tortugas. La pérdida de playas de anidación adecuadas y la introducción de depredadores exóticos también han afectado a las poblaciones de tortugas bobas. Los esfuerzos por recuperar su población requerirán cooperación internacional, ya que las tortugas habitan vastas áreas oceánicas y las playas de anidación cruciales están repartidas por varios países.
Taxonomía
Carl Linnaeus le dio a la tortuga boba su primer nombre binomial, Testudo caretta , en 1758. [ 4 ] [ 8 ] Treinta y cinco nombres más surgieron durante los siguientes dos siglos, con la combinación Caretta caretta introducida por primera vez en 1873 por Leonhard Stejneger. [ 5 ] El nombre común en inglés "loggerhead" se refiere a la gran cabeza del animal. [ 9 ] [ 10 ] La tortuga boba pertenece a la familia Cheloniidae , que incluye todas las tortugas marinas existentes excepto la tortuga laúd . [ 11 ] La clasificación subespecífica de la tortuga boba es objeto de debate, pero la mayoría de los autores la consideran una sola especie polimórfica . [ 12 ] La genética molecular ha confirmado la hibridación de la tortuga boba con la tortuga lora , la tortuga carey y las tortugas verdes . El alcance de la hibridación natural aún no se ha determinado; Sin embargo, se han reportado híbridos de segunda generación, lo que sugiere que algunos híbridos son fértiles. [ 13 ]
Evolución
Aunque faltan pruebas, [ 14 ] las tortugas marinas modernas probablemente descienden de un único ancestro común durante el período Cretácico. Al igual que todas las demás tortugas marinas, excepto la tortuga laúd, las tortugas bobas son miembros de la antigua familia Cheloniidae y aparecieron hace unos 40 millones de años. [ 1 ] De las seis especies vivas de Cheloniidae, las tortugas bobas están más estrechamente relacionadas con la tortuga lora , la tortuga olivácea y la tortuga carey que con la tortuga plana y la tortuga verde .
Hace aproximadamente tres millones de años, durante el Plioceno , Centroamérica emergió del mar, interrumpiendo las corrientes entre los océanos Atlántico e Indo-Pacífico . El cambio en la ruta de las corrientes oceánicas provocó cambios climáticos al entrar la Tierra en un ciclo glacial. El afloramiento de aguas frías alrededor del Cabo de Buena Esperanza y la disminución de la temperatura del agua en el Cabo de Hornos formaron barreras de agua fría para las tortugas migratorias. El resultado fue un aislamiento total de las poblaciones de tortugas bobas del Atlántico y del Pacífico. [ 15 ] Durante la última glaciación , las playas del sureste de Norteamérica eran demasiado frías para los huevos de tortuga marina. A medida que la Tierra comenzó a calentarse, las tortugas bobas se desplazaron más al norte, colonizando las playas septentrionales. Debido a esto, las tortugas que anidan entre Carolina del Norte y el norte de Florida representan una población genética diferente a las del sur de Florida. [ 15 ]
Las distintas poblaciones de tortugas bobas poseen características únicas y diferencias genéticas. Por ejemplo, las tortugas bobas del Mediterráneo son, en promedio, más pequeñas que las del Atlántico. [ 16 ] Las tortugas bobas del Atlántico Norte y del Mediterráneo descienden de tortugas bobas colonizadoras de Tongaland , Sudáfrica. Los genes de las tortugas bobas sudafricanas aún están presentes en estas poblaciones hoy en día. [ 15 ]
Descripción
La tortuga boba es la tortuga de caparazón duro más grande del mundo, ligeramente más grande en pesos promedio y máximos de madurez que la tortuga verde y la tortuga de Galápagos . También es la segunda tortuga existente más grande del mundo después de la tortuga laúd . [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Los adultos tienen un rango de peso aproximado de 80 a 200 kg (180 a 440 lb) , con un promedio de alrededor de 135 kg (298 lb) , y un rango de longitud de caparazón en línea recta de 70 a 95 cm (28 a 37 in) . [ 17 ] El peso máximo reportado es 545 kg (1202 lb) y la longitud máxima (total supuesta) es 213 cm (84 in) . [ 17 ] La cabeza y el caparazón (parte superior del caparazón) varían de amarillo anaranjado a marrón rojizo, mientras que el plastrón (parte inferior) suele ser amarillo pálido. [ 20 ] El cuello y los costados de la tortuga son marrones en la parte superior y amarillos en los costados y la parte inferior. [ 9 ]
El caparazón de la tortuga se divide en dos secciones: caparazón y plastrón. El caparazón se divide a su vez en grandes placas o escudos . [ 20 ] Típicamente, 11 o 12 pares de escudos marginales bordean el caparazón. [ 8 ] Cinco escudos vertebrales recorren la línea media del caparazón, mientras que cinco pares de escudos costales los bordean. [ 21 ] El escudo nucal se encuentra en la base de la cabeza. [ 21 ] El caparazón se conecta al plastrón mediante tres pares de escudos inframarginales que forman el puente del caparazón. [ 21 ] El plastrón presenta escudos gulares , humerales, pectorales, abdominales, femorales y anales pareados. [ 8 ] El caparazón sirve como armadura externa, aunque las tortugas bobas no pueden retraer la cabeza ni las aletas dentro del caparazón. [ 22 ]
El dimorfismo sexual de la tortuga boba solo es evidente en los adultos. Los machos adultos tienen colas y garras más largas que las hembras. Los plastrones de los machos son más cortos que los de las hembras, presumiblemente para acomodar las colas más grandes de los machos. Los caparazones de los machos son más anchos y menos abovedados que los de las hembras, y los machos suelen tener cabezas más anchas que las hembras. [ 23 ] El sexo de los juveniles y subadultos no se puede determinar mediante la anatomía externa, pero se puede observar mediante disección, laparoscopia (una operación realizada en el abdomen), examen histológico (anatomía celular) y ensayos radioinmunológicos (estudio inmunológico que utiliza radiomarcaje ). [ 23 ]
Las glándulas lagrimales ubicadas detrás de cada ojo permiten a la tortuga boba mantener el equilibrio osmótico eliminando el exceso de sal obtenido al ingerir agua de mar. En tierra, la excreción de exceso de sal da la falsa impresión de que la tortuga está llorando. [ 24 ] El contenido de urea es alto en las lágrimas de Caretta caretta . [ 25 ]
El cráneo se distingue fácilmente del de otras tortugas marinas por tener maxilares que se unen en la línea media del paladar. [ 26 ] [ 27 ] La porción del cráneo detrás de los ojos también es relativamente grande y bulbosa debido a los extensos músculos de la mandíbula. [ 27 ]
Distribución

La tortuga boba tiene una distribución cosmopolita , anidando en la zona geográfica más extensa de todas las tortugas marinas. Habita en los océanos Atlántico, Índico y Pacífico, así como en el mar Mediterráneo. [ 28 ]
En el océano Atlántico, la mayor concentración de tortugas bobas se encuentra a lo largo de la costa sureste de Norteamérica y en el Golfo de México. Se encuentran muy pocas tortugas bobas a lo largo de las costas europeas y africanas. [ 29 ] Florida es el sitio de anidación más popular, con más de 67 000 nidos construidos por año. La anidación se extiende hacia el norte hasta Virginia , hacia el sur hasta Brasil y hacia el este hasta las Islas de Cabo Verde . Las Islas de Cabo Verde son el único sitio de anidación significativo en el lado oriental del Atlántico. Las tortugas bobas que se encuentran en el océano Atlántico se alimentan desde Canadá hasta Brasil. [ 28 ]
En el Océano Índico, las tortugas bobas se alimentan a lo largo de las costas de África, la Península Arábiga y el Mar Arábigo . [ 16 ] A lo largo de la costa africana, las tortugas bobas anidan desde el archipiélago de Bazaruto en Mozambique hasta el estuario de Santa Lucía en Sudáfrica . [ 30 ] El mayor sitio de anidación del Océano Índico es Omán , en la Península Arábiga, que alberga alrededor de 15 000 nidos, lo que le otorga la segunda mayor población de tortugas bobas anidantes del mundo. Australia Occidental es otra zona de anidación destacada, con entre 1000 y 2000 nidos por año. [ 16 ]
Las tortugas bobas del Pacífico viven en regiones templadas a tropicales. [ 30 ] Se alimentan en el Mar de China Oriental , el Pacífico suroccidental y a lo largo de la península de Baja California . El este de Australia y Japón son las principales áreas de anidación, y la Gran Barrera de Coral se considera un área de anidación importante. [ 31 ] Las tortugas bobas del Pacífico anidan ocasionalmente en Vanuatu y Tokelau . La isla de Yakushima es el sitio más importante, con tres zonas de anidación visitadas por el 40% de todas las tortugas bobas cercanas. [ 16 ] Después de anidar, las hembras a menudo encuentran hogares en el Mar de China Oriental, mientras que la región de bifurcación de la extensión de la corriente de Kuroshio proporciona importantes áreas de alimentación para las crías. [ 30 ] Las poblaciones del Pacífico oriental se concentran frente a la costa de Baja California, donde el afloramiento proporciona zonas de alimentación ricas para las tortugas juveniles y subadultas . Los sitios de anidación a lo largo de la cuenca del Pacífico oriental son raros. Los análisis de polimorfismo de secuencias de ADNmt y los estudios de seguimiento sugieren que el 95 % de la población a lo largo de la costa de América nace en las islas japonesas del Pacífico occidental. [ 32 ] Las tortugas son transportadas por las corrientes predominantes a lo largo de todo el Pacífico norte, una de las rutas migratorias más largas de cualquier animal marino. [ 32 ] Se sospechaba desde hace tiempo que regresaban a sus playas natales en Japón, aunque el viaje cruzaría aguas claras improductivas con pocas oportunidades de alimentación. [ 33 ] La evidencia de un viaje de regreso provino de una tortuga boba hembra adulta llamada Adelita, que en 1996, equipada con un dispositivo de seguimiento satelital, realizó el viaje de 14 500 km (9000 millas) desde México a través del Pacífico. Adelita fue el primer animal de cualquier especie en ser rastreado a través de una cuenca oceánica. [ 34 ]
El mar Mediterráneo es un criadero para juveniles, así como un lugar común para adultos en los meses de primavera y verano. [ 29 ] [ 35 ] Casi el 45% de la población juvenil del Mediterráneo ha migrado desde el Atlántico. [ 29 ] Las tortugas bobas se alimentan en el mar de Alborán y el mar Adriático , [ 29 ] con decenas de miles de especímenes (principalmente subadultos) presentes estacionalmente en la parte nororiental de este último, sobre todo en el área del delta del Po . [ 36 ] Grecia es el sitio de anidación más popular a lo largo del Mediterráneo, con más de 3000 nidos por año. [ 16 ] Zakynthos alberga la mayor anidación mediterránea, siendo la segunda en la bahía de Kyparissia . [ 37 ] Debido a esto, las autoridades griegas no permiten que los aviones despeguen o aterricen de noche en Zakynthos debido a las tortugas que anidan. [ 38 ] Además de la costa griega, las costas de Chipre y Turquía también son lugares comunes de anidación. [ 16 ]
Se registró un avistamiento de esta tortuga en Irlanda cuando un ejemplar apareció en la playa de Ballyhealy, en el condado de Wexford , en 2013. [ 39 ] Otro registro indica que un ejemplar apareció en una playa del condado de Donegal, Irlanda, en 2019. [ 40 ] No son nativas de las aguas del Reino Unido, pero se las ha visto cada vez con mayor frecuencia, la última vez en 2026. [ 41 ]
Hábitat
Las tortugas bobas pasan la mayor parte de su vida en mar abierto y en aguas costeras poco profundas. Rara vez salen a tierra, salvo las breves visitas de las hembras para construir nidos y depositar huevos. Las crías de tortuga boba viven en tapetes flotantes de algas Sargassum . [ 42 ] Los adultos y los juveniles viven a lo largo de la plataforma continental, así como en estuarios costeros poco profundos. [ 43 ] En el Atlántico noroccidental, la edad influye en la preferencia de hábitat. Los juveniles se encuentran con mayor frecuencia en hábitats estuarinos poco profundos con acceso limitado al océano en comparación con los adultos que no anidan. [ 44 ] Las tortugas bobas ocupan aguas con temperaturas superficiales que oscilan entre 13,3 y 28 °C (56 y 82 °F) durante la temporada no reproductiva. Las temperaturas de 27 a 28 °C (81 y 82 °F) son las más adecuadas para las hembras que anidan. [ 45 ]
Las tortugas bobas juveniles comparten el hábitat del sargazo con una variedad de otros organismos. Las esteras de sargazo contienen hasta 100 especies diferentes de animales de las que se alimentan las juveniles. Las presas que se encuentran en las esteras de sargazo pueden incluir percebes, larvas de cangrejo , huevos de peces y colonias de hidrozoos . Algunas presas, como hormigas, moscas, pulgones , cicadélidos y escarabajos, son transportadas por el viento hasta las esteras. [ 42 ] Mamíferos marinos y peces comerciales, incluidos el atún y el dorado, también habitan las esteras de sargazo . [ 46 ]
Comportamiento

Las tortugas bobas observadas en cautiverio y en estado salvaje son más activas durante el día. En cautiverio, las actividades diarias de las tortugas bobas se dividen entre nadar y descansar en el fondo. Mientras descansan, extienden sus extremidades delanteras hasta aproximadamente la posición media de natación. Permanecen inmóviles con los ojos abiertos o entrecerrados y se alertan fácilmente durante este estado. Por la noche, las tortugas en cautiverio duermen en la misma posición con los ojos bien cerrados y son lentas para reaccionar. [ 45 ] Las tortugas bobas pasan hasta el 85% de su día sumergidas, siendo los machos los buceadores más activos que las hembras. La duración promedio de las inmersiones es de 15 a 30 minutos, pero pueden permanecer sumergidas durante más de diez horas, más tiempo que cualquier otro vertebrado marino que respira aire. [ 47 ] [ 48 ] Las tortugas bobas juveniles y adultas difieren en sus métodos de natación. Una juvenil mantiene sus extremidades delanteras presionadas contra el costado de su caparazón y se impulsa mediante patadas con sus extremidades traseras. A medida que el juvenil madura, su método de natación se reemplaza progresivamente por el método de alternancia de extremidades del adulto. Al año de edad, dependen completamente de este método de natación. [ 49 ]
La temperatura del agua afecta la tasa metabólica de la tortuga marina. [ 45 ] El letargo se induce a temperaturas entre 13 y 15 °C (55 y 59 °F) . La tortuga boba adopta una postura flotante y aturdida por el frío cuando las temperaturas bajan a alrededor de 10 °C (50 °F) . [ 45 ] Sin embargo, las tortugas bobas más jóvenes son más resistentes al frío y no se aturden hasta que las temperaturas bajan de 9 °C (48 °F) . La migración de las tortugas bobas ayuda a prevenir casos de aturdimiento por frío. [ 50 ] Las temperaturas más altas del agua causan un aumento en el metabolismo y la frecuencia cardíaca. La temperatura corporal de una tortuga boba aumenta en aguas más cálidas más rápidamente de lo que disminuye en aguas más frías; su máximo térmico crítico es actualmente desconocido. [ 50 ] En febrero de 2015, se encontró una tortuga boba viva flotando en aguas de la Columbia Británica a 10,5 °C (50,9 °F) con un extenso crecimiento de algas en su caparazón. [ 51 ]
La agresión entre hembras, que es bastante rara en otros vertebrados marinos , es común entre las tortugas bobas. La agresión ritualizada escala desde exhibiciones pasivas de amenaza hasta el combate. Este conflicto ocurre principalmente por el acceso a las zonas de alimentación. La escalada generalmente sigue cuatro pasos. [ 52 ] Primero, el contacto inicial es estimulado por señales visuales o táctiles. Segundo, ocurre la confrontación, comenzando con confrontaciones pasivas caracterizadas por amplios círculos de cabeza y cola. Comienzan la confrontación agresiva cuando una tortuga deja de girar y se enfrenta directamente a la otra. Tercero, ocurre la pelea en la que las tortugas se muerden las mandíbulas. La etapa final, la separación, es mutua, con ambas tortugas nadando en direcciones opuestas, o implica perseguir a una fuera de la zona inmediata. [ 52 ] La escalada está determinada por varios factores, incluidos los niveles hormonales , el gasto de energía, el resultado esperado y la importancia de la ubicación. En todas las etapas, una cola erguida muestra disposición a escalar, mientras que una cola enroscada muestra disposición a someterse. Debido a que una mayor agresión es metabólicamente costosa y potencialmente debilitante, es mucho más probable que el contacto se intensifique cuando el conflicto es por el acceso a buenas zonas de alimentación. [ 52 ] También se ha informado de mayor agresión en tortugas bobas en cautiverio. Las tortugas son aparentemente territoriales y lucharán con otras tortugas bobas y tortugas marinas de diferentes especies. [ 48 ]

Alimentación

La tortuga boba es omnívora y se alimenta principalmente de invertebrados bentónicos , como buccinos , caracolas , bivalvos y cangrejos herradura . [ 53 ] Tiene una lista de presas conocidas mayor que cualquier otra tortuga marina. Otros alimentos incluyen esponjas , corales , plumas de mar , gusanos poliquetos , gusanos tubícolas , anémonas de mar , cefalópodos , percebes , braquiópodos , anfípodos , isópodos , carabelas portuguesas , insectos, briozoos , hidrozoos , erizos de mar , dólares de arena , pepinos de mar , estrellas de mar , tunicados , peces (huevos, juveniles y adultos), crías de tortuga (incluidos miembros de su propia especie), algas y plantas vasculares . [ 54 ] [ 55 ] Durante la migración a través del mar abierto, las tortugas bobas comen medusas , moluscos flotantes, cúmulos de huevos flotantes, calamares y peces voladores . [ 9 ]
Las tortugas bobas aplastan a sus presas con sus mandíbulas grandes y poderosas. [ 9 ] [ 56 ] Las escamas salientes en el margen anterior de las extremidades anteriores permiten manipular el alimento. Estas escamas pueden usarse como "pseudogarras" para desgarrar grandes trozos de alimento en la boca de la tortuga boba. La tortuga boba gira el cuello hacia un lado para consumir el alimento desgarrado en las escamas. [ 56 ] Las papilas cubiertas de moco que apuntan hacia adentro, ubicadas en la región anterior del esófago de la tortuga boba , filtran cuerpos extraños, como anzuelos. La siguiente región del esófago no está papilada y presenta numerosos pliegues mucosos. La tasa de digestión en las tortugas bobas depende de la temperatura; aumenta a medida que aumenta la temperatura. [ 56 ]
Depredadores

Las tortugas bobas tienen numerosos depredadores, especialmente al principio de su vida. Los depredadores de huevos y polluelos incluyen cangrejos fantasma , gusanos oligoquetos , algunos escarabajos , larvas de moscas de la carne , algunas hormigas , moscas de la carne , serpientes , gaviotas , córvidos , zarigüeyas , osos , ratas , armadillos , mustélidos , zorrillos , cánidos como coyotes , dingos , zorros rojos en Australia , chacales y perros salvajes , prociónidos , gatos salvajes , cerdos salvajes y humanos . Durante su migración desde sus nidos al mar, los polluelos son presa de larvas de dípteros , cangrejos, sapos , lagartos, serpientes , aves marinas como fragatas y otras aves y mamíferos variados. En el océano, los depredadores de las crías de tortuga boba incluyen cangrejos portúnidos y varios peces, como peces loro y morenas . Los adultos son atacados con menos frecuencia debido a su gran tamaño, pero pueden ser presa de grandes tiburones (como tiburones toro , tiburones oceánicos de puntas blancas , tiburones tigre y tiburones blancos ), focas monje y orcas . Las hembras que anidan son atacadas por moscas de la carne, perros salvajes y humanos. Los mosquitos de las marismas salinas también pueden molestar a las hembras que anidan. [ 56 ] [ 60 ]
En Australia, la introducción del zorro rojo ( Vulpes vulpes ) por los colonos británicos en el siglo XIX provocó una disminución significativa de las poblaciones de tortuga boba. En una zona costera del este de Australia, durante la década de 1970, la depredación de los huevos de tortuga destruyó hasta el 95 % de las nidadas. [ 61 ] Los esfuerzos enérgicos para exterminar a los zorros en las décadas de 1980 y 1990 redujeron este impacto; sin embargo, se estima que las poblaciones no se recuperarán por completo de pérdidas tan drásticas hasta el año 2020.[ 62 ]
A lo largo de la costa sureste de los Estados Unidos, el mapache ( Procyon lotor ) es el depredador más destructivo de los sitios de anidación. Se han registrado tasas de mortalidad de casi el 100 % de todas las nidadas puestas en una temporada en algunas playas de Florida. [ 61 ] Esto se atribuye a un aumento en las poblaciones de mapaches, que han proliferado en entornos urbanos. Los esfuerzos intensivos para proteger los sitios de anidación cubriéndolos con malla metálica han reducido significativamente el impacto de la depredación de los mapaches sobre los huevos de tortuga boba. [ 62 ]
Hasta el 40% de las hembras que anidan en todo el mundo tienen heridas que se cree que provienen de ataques de tiburones. [ 60 ]
Enfermedades y parásitos
Bacterias infecciosas como Pseudomonas y Salmonella atacan a las crías y los huevos de tortuga boba. Hongos como Penicillium infectan los nidos y las cloacas de la tortuga boba. [ 60 ]
La fibropapilomatosis, enfermedad causada por una forma del virus del herpes, amenaza a las tortugas bobas con tumores internos y externos. Estos tumores alteran comportamientos esenciales y, si se encuentran en los ojos, causan ceguera permanente. [ 63 ] Los trematodos de la familia Spirorchiidae habitan los tejidos de todo el cuerpo de la tortuga boba, incluidos órganos vitales como el corazón y el cerebro. [ 64 ] La infección por trematodos puede ser muy debilitante. Por ejemplo, las lesiones inflamatorias causadas por trematodos pueden provocar endocarditis y enfermedades neurológicas . [ 64 ] Un nematodo , Angiostoma carettae , también infecta a las tortugas bobas, [ 65 ] causando lesiones histológicas en el tracto respiratorio . [ 65 ]
Más de 100 especies de animales de 13 filos , así como 37 tipos de algas, viven en el caparazón de las tortugas bobas. [ 66 ] Estos organismos parásitos , que aumentan la resistencia al agua, no ofrecen ningún beneficio conocido a la tortuga, aunque el efecto de atenuación del color del caparazón que producen puede mejorar el camuflaje . [ 66 ]
En 2018, investigadores de la Universidad Estatal de Florida examinaron 24 caparazones de tortugas y encontraron un promedio de 33 000 organismos de meiofauna , con una tortuga que albergaba 150 000 organismos en su caparazón. Se hallaron 7000 nematodos de 111 géneros en las tortugas estudiadas. [ 67 ]
Historia de vida
Primeros años de vida

Las crías varían en color desde marrón claro hasta casi negro, careciendo de los amarillos y rojos distintivos del adulto. [ 20 ] Al nacer, miden aproximadamente 4,6 cm (1,8 in) y pesan alrededor de 20 g (0,7 oz) . [ 9 ] Los huevos se depositan típicamente en la playa en un área por encima de la línea de marea alta . Los huevos se depositan cerca del agua para que las crías puedan regresar al mar. [ 68 ] El sexo de la tortuga boba está determinado por la temperatura del nido subterráneo. Las temperaturas de incubación generalmente oscilan entre 26 y 32 °C (79 y 90 °F) . Los huevos de tortuga marina mantenidos a una temperatura de incubación constante de 32 °C se convierten en hembras. Los huevos que se incuban a 28 °C se convierten en machos. Una temperatura de incubación de 30 °C da como resultado una proporción igual de crías macho y hembra. [ 69 ] Las crías que nacen de huevos en el medio de la nidada tienden a ser las más grandes, crecen más rápido y son las más activas durante los primeros días de vida marina. [ 61 ]
Tras un periodo de incubación de unos 80 días, las crías excavan a través de la arena hasta la superficie, generalmente de noche, cuando la oscuridad aumenta las posibilidades de escapar de la depredación y se reduce el daño causado por las temperaturas extremas de la superficie de la arena. [ 68 ] Las crías entran al océano navegando hacia el horizonte más brillante creado por el reflejo de la luna y la luz de las estrellas en la superficie del agua. [ 70 ]
Las crías pueden perder hasta un 20% de su masa corporal debido a la evaporación del agua durante su viaje desde el nido hasta el océano. [ 71 ] Inicialmente, utilizan la resaca para alejarse de la costa entre cinco y diez metros. [ 71 ] Una vez en el océano, nadan durante unas 20 horas, adentrándose en alta mar. [ 20 ] Un compuesto de hierro, la magnetita , en sus cerebros permite a las tortugas percibir el campo magnético terrestre , [ 72 ] para la navegación. Muchas crías utilizan el sargazo en mar abierto como protección hasta que alcanzan los 45 cm (18 pulgadas) . [ 20 ] Las crías de tortuga boba viven en este entorno pelágico hasta que alcanzan la edad juvenil, y luego migran a aguas costeras. [ 20 ]
Maduración

Cuando las aguas del océano se enfrían, las tortugas bobas deben migrar a zonas más cálidas o hibernar en cierta medida. En los meses más fríos, se sumergen hasta siete horas seguidas, emergiendo solo siete minutos para respirar. Aunque superadas por las tortugas de agua dulce , estas son algunas de las inmersiones más largas registradas para cualquier vertebrado marino que respira aire. [ 73 ] Durante su migración estacional, las tortugas bobas juveniles tienen la capacidad de usar señales tanto magnéticas como visuales. [ 74 ] Cuando ambas ayudas están disponibles, se usan conjuntamente; si una ayuda no está disponible, la otra es suficiente. [ 74 ] Las tortugas nadan a unos 1,6 km/h (0,9 nudos; 0,4 m/s) durante la migración. [ 75 ]
Como todas las tortugas marinas, la tortuga boba se prepara para la reproducción en su área de alimentación. Esto ocurre varios años antes de que la tortuga boba migre a un área de apareamiento. [ 76 ] Las hembras de tortuga boba se reproducen por primera vez a los 28–33 años en el sureste de Estados Unidos y Australia, y a los 17–30 años en Sudáfrica. Se desconoce la edad de la primera reproducción en el Mediterráneo, Omán, Japón y Brasil. [ 77 ] Las tortugas bobas que anidan tienen una longitud recta del caparazón de 70–109 cm (28–43 in) . Debido a la gran variación, la longitud del caparazón no es un indicador fiable de la madurez sexual. [ 78 ] Su esperanza de vida máxima estimada es de 47–67 años en estado salvaje. [ 54 ]
Reproducción

Las hembras de tortuga boba se reproducen por primera vez entre los 17 y los 33 años, [ 77 ] y su período de apareamiento puede durar más de seis semanas. [ 76 ] Cortejan a sus parejas, pero estos comportamientos no se han examinado a fondo. [ 79 ] Las formas de cortejo de los machos incluyen frotarse contra la pared, morder y movimientos de cabeza y aletas. [ 79 ] Los estudios sugieren que las hembras producen feromonas cloacales para indicar su capacidad reproductiva. [ 79 ] Antes del apareamiento, el macho se acerca a una hembra e intenta montarla, mientras ella se resiste. Luego, el macho y la hembra comienzan a rodearse mutuamente. Si el macho tiene competidores, la hembra puede dejar que los machos luchen entre sí. El ganador entonces monta a la hembra; las garras curvas del macho generalmente dañan los hombros del caparazón de la hembra durante este proceso. Otros machos cortejadores muerden al macho mientras intenta copular, dañando sus aletas y cola, posiblemente exponiendo los huesos. Tal daño puede hacer que el macho se desmonte y puede requerir semanas para sanar. [ 79 ] Durante la anidación, las hembras producen un promedio de 3,9 nidadas de huevos y luego entran en reposo, sin producir huevos durante dos o tres años. [ 76 ] [ 80 ] A diferencia de otras tortugas marinas, el cortejo y el apareamiento generalmente no tienen lugar cerca de la playa de anidación, sino a lo largo de las rutas migratorias entre las zonas de alimentación y reproducción. [ 79 ] Evidencia reciente indica que la ovulación en las tortugas bobas es inducida por el apareamiento. [ 81 ] Mediante el acto de apareamiento, la hembra ovula huevos que son fertilizados por el macho. Esto es único, ya que la ovulación inducida por el apareamiento es rara fuera de los mamíferos. [ 81 ] En el hemisferio norte, las tortugas bobas se aparean desde finales de marzo hasta principios de junio. La temporada de anidación es corta, entre mayo y agosto en el hemisferio norte y entre octubre y marzo en el hemisferio sur. [ 78 ]
Las tortugas bobas pueden mostrar paternidad múltiple . [ 82 ] La paternidad múltiple es posible debido al almacenamiento de esperma. La hembra puede almacenar esperma de múltiples machos en sus oviductos hasta la ovulación. [ 83 ] Una sola puesta puede tener hasta siete padres, cada uno contribuyendo con esperma a una parte de la puesta. [ 84 ] La paternidad múltiple y el tamaño de la hembra están correlacionados positivamente . [ 82 ] [ 84 ] Dos hipótesis explican esta correlación. Una postula que los machos prefieren a las hembras grandes debido a su mayor fecundidad percibida (capacidad de reproducirse). [ 82 ] La otra afirma que, debido a que las hembras más grandes pueden nadar más rápido a los lugares de apareamiento, tienen períodos de apareamiento más largos. [ 82 ]
Todas las tortugas marinas tienen comportamientos básicos de anidación similares. Las hembras regresan para poner huevos a intervalos de 12 a 17 días durante la temporada de anidación, en la playa donde nacieron o cerca de ella. [ 79 ] [ 80 ] Salen del agua, suben a la playa y raspan la arena de la superficie para formar un hoyo. Con sus extremidades posteriores, excavan una cámara de huevos en la que depositan los huevos. Luego, las hembras cubren la cámara de huevos y el hoyo con arena y finalmente regresan al mar. [ 85 ] Este proceso dura de una a dos horas y ocurre en áreas de arena abiertas o en la cima de dunas de arena, preferiblemente cerca de pastos de dunas que las hembras pueden usar para camuflar el nido. [ 80 ] El área de anidación debe seleccionarse cuidadosamente porque afecta características como la aptitud, la tasa de emergencia y la vulnerabilidad a los depredadores de nidos. [ 68 ] Las tortugas bobas tienen un tamaño de puesta promedio de 112,4 huevos. [ 86 ]
Conservación
Muchas actividades humanas tienen efectos negativos en las poblaciones de tortugas bobas. El tiempo prolongado que tardan las tortugas bobas en alcanzar la madurez sexual y las altas tasas de mortalidad de huevos y crías debido a fenómenos naturales agravan los problemas de reducción de la población como consecuencia de las actividades humanas. [ 87 ]
Amenazas


Las tortugas bobas fueron cazadas intensivamente por su carne y huevos ; sin embargo, su consumo ha disminuido debido a la legislación mundial. A pesar de esto, la carne y los huevos de tortuga todavía se consumen en países donde las regulaciones no se aplican estrictamente. [ 88 ] En México, los huevos de tortuga son un alimento común; los lugareños afirman que el huevo es un afrodisíaco . [ 89 ] Comer huevos o carne de tortuga puede causar enfermedades graves debido a bacterias dañinas, como Pseudomonas aeruginosa y Serratia marcescens , y altos niveles de metales tóxicos que se acumulan por bioacumulación . [ 88 ] [ 90 ]
La costa oeste de EE. UU. es un corredor migratorio crítico para las tortugas bobas del Pacífico, que nadan a través del Pacífico hasta la costa de California desde sus zonas de reproducción en Japón. Se han revelado importantes hábitats de alimentación para los juveniles en el Pacífico Norte central mediante estudios de telemetría . [ 91 ] Junto con estos hábitats de alimentación, se ha encontrado que se superponen altos niveles de captura incidental de pesquerías a escala industrial; con redes de deriva en el pasado y pesquerías de palangre en la actualidad. [ 91 ] Muchas tortugas bobas juveniles se congregan frente a la costa de Baja California Sur, México, donde las pequeñas pesquerías costeras aumentan el riesgo de mortalidad de estas tortugas; los pescadores han informado de la captura de docenas de tortugas bobas con artes de fondo por día por barco. [ 91 ] La pesquería comercial más común que captura accidentalmente tortugas bobas son las redes de arrastre de fondo utilizadas por los barcos camaroneros en el Golfo de California. [ 92 ] En 2000, se estimó que entre 2.600 y 6.000 tortugas bobas murieron a causa de la pesca con palangre pelágico en el Pacífico. [ 91 ]
Los aparejos de pesca son la mayor amenaza para las tortugas bobas en mar abierto. A menudo se enredan en palangres o redes de enmalle . Según la revisión del estado de las tortugas bobas de 2009 realizada por el Servicio de Pesca, el ahogamiento por enredo en aparejos de pesca de palangre y redes de enmalle es la principal amenaza para las tortugas en el Pacífico Norte. [ 92 ] También quedan atrapadas en trampas, nasas, redes de arrastre y dragas . [ 9 ] Atrapadas en estos equipos sin vigilancia, las tortugas bobas corren el riesgo de sufrir lesiones graves o ahogarse. Los dispositivos de exclusión de tortugas para redes y otras trampas reducen el número de ejemplares que quedan atrapados accidentalmente.
Casi 11 millones de toneladas métricas de plástico se vierten al océano anualmente. Se proyecta que esta cifra aumentará a 29 millones de toneladas métricas para 2040. [ 93 ] Las tortugas ingieren una amplia variedad de estos desechos flotantes, incluyendo bolsas, sábanas, gránulos, globos y sedales de pesca abandonados. [ 94 ] Las tortugas bobas pueden confundir el plástico flotante con medusas, un alimento común. La ingestión de plástico causa numerosos problemas de salud, incluyendo obstrucción intestinal, absorción reducida de nutrientes y desnutrición, asfixia, úlceras o inanición. Los plásticos ingeridos liberan compuestos tóxicos, incluyendo bifenilos policlorados , que pueden acumularse en los tejidos internos. Dichas toxinas pueden provocar el adelgazamiento de las cáscaras de los huevos, daño tisular o desviación de los comportamientos naturales. [ 95 ]
La iluminación artificial desalienta la anidación e interfiere con la capacidad de las crías para navegar hacia la orilla del agua. Las hembras prefieren anidar en playas sin iluminación artificial. En playas urbanizadas, los nidos suelen agruparse alrededor de edificios altos, quizás porque bloquean las fuentes de luz artificial. [ 68 ] Las crías de tortuga boba se sienten atraídas hacia la zona más brillante sobre el agua, lo cual es consecuencia del reflejo de la luz de la luna y las estrellas. Confundidas por la luz artificial más brillante, navegan tierra adentro, lejos de las aguas protectoras, lo que las expone a la deshidratación y la depredación al amanecer. [ 70 ] La iluminación artificial causa decenas de miles de muertes de crías al año. [ 96 ]
La destrucción e invasión del hábitat por parte de los humanos es otra amenaza para las tortugas bobas. Las playas óptimas para anidar son las playas de arena abierta por encima de la línea de marea alta. Sin embargo, el desarrollo costero las priva de áreas adecuadas para anidar, obligándolas a anidar más cerca de la rompiente. [ 80 ] La urbanización a menudo conduce a la sedimentación de las playas arenosas, disminuyendo su viabilidad. [ 80 ] La construcción de muelles y puertos deportivos puede destruir los hábitats cercanos a la costa. El tráfico de embarcaciones y el dragado degradan el hábitat y también pueden herir o matar a las tortugas cuando las embarcaciones chocan con ellas en la superficie o cerca de ella. [ 63 ]
Annual variations in climatic temperatures can affect sex ratios, since loggerheads have temperature-dependent sex determination. High sand temperatures may skew gender ratios in favor of females. Nesting sites exposed to unseasonably warm temperatures over a three-year period produced 87–99% females.[97] This raises concern over the connection between rapid global temperature changes and the possibility of population extinction.[98] A more localized effect on gender skewing comes from the construction of tall buildings, which reduce sun exposure, lowering the average sand temperature, which results in a shift in gender ratios to favor the emergence of male turtles.[80] Construction of new thermal power stations can raise local water temperature, which is also said to be a threat.[99]
The increase of temperature and food availability will increase reproduction output of loggerhead turtles. Many researchers agree that temperature increases due to climate change has a complicated impact on turtles. At breeding sites when a loggerhead turtle lays multiple clutches in a season, a higher temperature will cause the duration of time between laying two different nests to become shorter. The amount of food availability makes a difference in reproductive output because when there is a greater amount of food available, the turtles will grow to a larger size. The larger a turtle is, the more likely they will have a greater reproductive output. The amount of food also has a relationship to temperature. Researchers have found that an increase of temperature causes feeding grounds to produce more food.[100]
Tropical Cyclones have a significant impact on hatchling loss. The associated storm surges push water higher up the beach, flooding nest and drowning the embryos. Strong wave action may eroded away sand, exposing the eggs to drying and predation. The current trend of rising sea surface temperatures and the increase in both numbers and intensities of tropical cyclones as a result of climate change pose a growing threat to turtle populations.[101]
Conservation efforts

Since the loggerhead occupies such a broad range, successful conservation requires efforts from multiple countries.[9]
Las tortugas bobas están clasificadas como vulnerables por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y figuran en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) , lo que prohíbe su comercio internacional. [ 9 ] En Estados Unidos, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre y el Servicio Nacional de Pesca Marina las clasifican como especie amenazada en virtud de la Ley de Especies en Peligro de Extinción . [ 9 ] Las tortugas bobas figuran como en peligro de extinción en virtud de la Ley de Protección del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de Australia de 1999 y la Ley de Conservación de la Naturaleza de Queensland de 1992. La Convención sobre Especies Migratorias trabaja para la conservación de las tortugas bobas en la costa atlántica de África, así como en el Océano Índico y el sudeste asiático. [ 102 ] [ 103 ] En todo Japón, la Asociación de Tortugas Marinas de Japón ayuda en la conservación de las tortugas bobas. [ 104 ] ARCHELON de Grecia trabaja para su conservación. [ 105 ] La Fundación de Investigación Marina trabaja para la conservación de las tortugas bobas en Omán. [ 106 ] El Anexo 2 del Protocolo de Áreas Especialmente Protegidas y Vida Silvestre del Convenio de Cartagena , que trata sobre la contaminación que podría dañar los ecosistemas marinos, también los protege. [ 9 ] [ 107 ] Organizaciones conservacionistas de todo el mundo han trabajado con la industria de la pesca de arrastre de camarones para desarrollar dispositivos de exclusión de tortugas (TED) para excluir incluso a las tortugas más grandes. Los TED son obligatorios para todos los barcos de pesca de arrastre de camarones. [ 9 ]
En muchos lugares, durante la temporada de anidación, trabajadores y voluntarios recorren la costa en busca de nidos, [ 108 ] y los investigadores también pueden salir por la noche para buscar hembras anidando para estudios de marcaje y recolectar percebes y muestras de tejido. Si es necesario, los voluntarios pueden reubicar los nidos para protegerlos de amenazas como las mareas altas de primavera y los depredadores, y monitorearlos diariamente para detectar cualquier perturbación. Después de la eclosión de los huevos, los voluntarios descubren y contabilizan los huevos eclosionados, los huevos sin desarrollar y las crías muertas. Las crías que sobreviven son liberadas o llevadas a centros de investigación. Por lo general, aquellas que carecen de la vitalidad para eclosionar y subir a la superficie mueren. [ 109 ]
Para proporcionar información sobre la historia demográfica, los efectos del cambio climático y para informar la conservación de la especie, se ensamblaron el genoma a escala cromosómica y los metilomas de tortugas de la colonia de importancia mundial de Cabo Verde . [ 110 ] Mediante la secuenciación directa de ADN con nanoporos ONT, también se derivó el perfil del metiloma sanguíneo. Los investigadores descubrieron que los microcromosomas son particularmente útiles para monitorear la diversidad genética y epigenética funcional.
Estados Unidos
El Servicio Nacional de Pesca Marina (NMFS), la Administración Nacional Oceánica y Atmosférica (NOAA), el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (USFWS) y el Departamento del Interior declararon cuatro segmentos de población distintos como amenazados (Océano Atlántico Noroccidental, Océano Atlántico Sur, Océano Indo-Pacífico Sudeste y Océano Índico Sudoccidental) y cinco como en peligro de extinción (Mar Mediterráneo, Océano Índico Norte, Océano Pacífico Norte, Océano Atlántico Nororiental y Océano Pacífico Sur) con vigencia a partir del 24 de octubre de 2011. [ 111 ]
Frente a la costa del sur de California, el NMFS, la NOAA y el Departamento de Comercio prohibieron la pesca con grandes redes de deriva (DGN) en el área de conservación de la tortuga boba durante la presencia de condiciones de El Niño para proteger a la tortuga boba del Pacífico Norte en peligro de extinción. [ 112 ] Esta decisión, vigente desde el 23 de julio de 2014, tenía como objetivo prevenir la captura incidental de tortugas bobas. [ 112 ] Un equipo que incluía biólogos de tortugas marinas y oceanógrafos determinó la presencia de condiciones de El Niño basándose en la alerta de El Niño emitida por el Centro de Predicción Climática (CPC), anomalías encontradas en los gráficos de temperatura de la superficie del mar (SST) publicados por el Programa de Vigilancia Costera de la NOAA, la presencia de tortugas bobas en el área de conservación de la tortuga boba del Pacífico e informes de varamientos de tortugas bobas. [ 112 ] Los datos de SST mostraron temperaturas superiores al promedio durante los meses de verano frente a la costa del sur de California. [ 112 ] Esta misma decisión de cierre de pesquerías debido a las condiciones de El Niño se implementó nuevamente el 29 de mayo de 2015 y luego nuevamente el 1 de junio de 2016. [ 113 ] [ 114 ]
La designación de hábitat crítico para el DPS del Océano Atlántico Noroccidental de tortugas bobas especificó 38 áreas marinas que incluyen hábitat reproductivo costero, áreas de reproducción, área de invierno, corredores migratorios restringidos y hábitat de Sargassum . [ 115 ] Esta resolución fue emitida por el NMFS, la NOAA y el Departamento de Comercio con vigencia a partir del 11 de agosto de 2014. [ 115 ] Las playas de anidación fueron identificadas como hábitat terrestre crítico por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre y el Departamento del Interior dentro del Océano Atlántico y el Golfo de México, con vigencia a partir del 11 de agosto de 2014. [ 116 ] La BiOp de 2012 es un componente integral para la gestión de la pesquería de fondo somero, porque la declaración de captura incidental de un año (ITS, que incluye medidas de gestión razonables y prudentes, y términos y condiciones) constituye la base de las regulaciones que especifican los límites anuales en las interacciones de las tortugas laúd y bobas del Pacífico Norte con la pesquería que son necesarios para gestionar los impactos de la pesquería en las tortugas marinas. [ 117 ]
A partir del 11 de enero de 2010, el NMFS, la NOAA y el Departamento de Comercio eliminaron el límite en el número de despliegues de artes de pesca para las pesquerías de palangre de poca profundidad pelágicas con base en Hawái y, simultáneamente, aumentaron el número de interacciones incidentales permitidas con tortugas bobas. [ 118 ] Esta resolución establecía que las pesquerías de palangre no podían interactuar con más de 46 tortugas bobas al año, un número que se consideraba que no interfería con la supervivencia y recuperación de las tortugas bobas. [ 118 ] Esta resolución fue revisada el 10 de marzo de 2011 para reducir el número de interacciones permitidas de 46 al año a 17, una revisión destinada a proteger a las tortugas bobas y mantener el rendimiento de la pesca. [ 117 ] El 18 de noviembre de 2011, las pesquerías de palangre de poca profundidad pelágicas en Hawái alcanzaron el límite anual de interacciones físicas con tortugas y fueron cerradas por el NMFS. [ 119 ] El límite de interacción incidental para las tortugas bobas se incrementó de 17 a 34 interacciones por año a partir del 5 de noviembre de 2012. [ 120 ]
Símbolos
La tortuga boba aparece en la moneda de 1000 pesos colombianos . En Estados Unidos, la tortuga boba es el reptil oficial del estado de Carolina del Sur y también el reptil marino oficial del estado de Florida. [ 121 ] [ 122 ]
Véase también
- Adelita , la primera tortuga marina a la que se le realizó un seguimiento a través de una cuenca oceánica .
- La playa de İztuzu , uno de los principales hábitats de anidación de la tortuga boba en el Mediterráneo.
- amenazas para las tortugas marinas
Referencias
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Enlaces externos
- Una animación 3D de una tortuga marina.
- Fotografías de tortugas bobas en la colección de vida marina.
- Pintura de una tortuga marina , tal como se presentó en el Museo de Arte Contemporáneo de Chicago.
- Especies vulnerables de la Lista Roja de la UICN
- Fauna incluida en el Apéndice I de CITES
- Cheloniidae
- tortugas marinas
- Vertebrados cosmopolitas
- Símbolos de Florida
- Símbolos de Carolina del Sur
- Tortugas de Sudamérica
- Tortugas de Brasil
- Animales en peligro de extinción
- Ley de Conservación de la Naturaleza biota en peligro
- Reptiles descritos en 1758
- Taxones animales nombrados por Carl Linnaeus
- Biota en peligro según la Ley EPBC
- Especies incluidas en la Directiva de Hábitats