Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

cangrejo herradura del Atlántico

{{cite iucn |last1=Smith |first1=D.R. |last2=Beekey |first2=M.A. |last3=Brockmann |first3=H.J. |last4=King |first4=T.L. |last5=Millard |first5=M.J. |last6=Zaldívar-Rae |first6=J...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Cangrejo herradura del Atlántico en la costa de Brighton Beach, Ciudad de Nueva York

El cangrejo herradura del Atlántico ( Limulus polyphemus ), también conocido como cangrejo herradura americano , es una especie de cangrejo herradura , un artrópodo quelicerado marino y de aguas salobres . [ 1 ] Se encuentra en el Golfo de México y a lo largo de la costa atlántica de América del Norte . [ 1 ] La principal zona de migración anual es la Bahía de Delaware a lo largo de la costa de la Bahía de Delaware en el sur de Nueva Jersey. [ 3 ]

Sus huevos eran consumidos por los nativos americanos , [ 4 ] pero hoy en día los cangrejos herradura del Atlántico se capturan para usarlos como cebo de pesca , en biomedicina (especialmente para el lisado de amebocitos de Limulus ) y en la ciencia. [ 1 ] Juegan un papel importante en los ecosistemas locales , ya que sus huevos proporcionan una importante fuente de alimento para las aves costeras , y las tortugas marinas se alimentan de los juveniles y adultos . [ 1 ] [ 3 ]

Las otras tres especies existentes (vivas) de la familia Limulidae también se llaman cangrejos herradura, pero están restringidas a Asia. [ 5 ] Los cangrejos herradura, a pesar de su nombre común, no son crustáceos y están más estrechamente relacionados con arácnidos como las arañas y los escorpiones. [ 6 ] [ 7 ]

Nombres y clasificación

Cangrejo herradura del Atlántico con conchas de Crepidula adheridas en la playa de la bahía de Delaware en Villas, Nueva Jersey .
Parte inferior de un cangrejo herradura vivo
Vista inferior de un cangrejo macho vivo, mostrando la boca, las branquias y las patas.

Este grupo de animales también se conoce como cangrejo herradura o cangrejo de casco . Algunas personas llaman al cangrejo herradura "cangrejo casco", pero este nombre común se aplica con mayor frecuencia a un cangrejo verdadero, un malacostráceo , de la especie Telmessus cheiragonus . El término "cangrejo rey" se usa a veces para los cangrejos herradura, pero se aplica más comúnmente a un grupo de crustáceos decápodos .

Limulus significa "sesgado" [ 8 ] y polyphemus se refiere a Polifemo , un gigante de la mitología griega. [ 8 ] Se basa en la idea errónea de que el animal tenía un solo ojo. Sin embargo, los cangrejos herradura tienen múltiples ojos, incluyendo dos grandes ojos compuestos y muchos pequeños. Estos ojos les ayudan a detectar la luz y el movimiento, y son importantes para la navegación y para encontrar pareja durante la temporada de desove. [ 9 ]

Entre sus nombres científicos anteriores se incluyen Limulus cyclops , Xiphosura americana y Polyphemus occidentalis .

Los estudios de ADN microsatélite han revelado varias poblaciones geográficas distintas en el cangrejo herradura del Atlántico. Si bien existe una amplia mezcla entre poblaciones vecinas, principalmente debido a los movimientos de los machos, hay poca o ninguna mezcla entre los cangrejos herradura de EE. UU. y los aislados de la península de Yucatán , lo que ha llevado a algunos a sugerir que es necesaria una revisión taxonómica . [ 4 ] [ 10 ]

Anatomía y fisiología

Vista inferior: La abertura bucal se encuentra entre las patas y las branquias son visibles debajo.
Parte inferior de una hembra mostrando las patas y las branquias laminares .
Vista inferior de un macho, mostrando la primera pata modificada para sujetar a la hembra durante la cópula.

Los cangrejos herradura tienen tres partes principales en su cuerpo: la región de la cabeza, conocida como " prosoma ", la región abdominal u " opistosoma ", y la cola en forma de espina o " telson ". El caparazón liso tiene forma de herradura y es de color gris verdoso a marrón oscuro. Ambos sexos son similares en apariencia, pero las hembras suelen ser entre un 25 y un 30 % más grandes que los machos en longitud y anchura, y pueden alcanzar más del doble de peso. [ 11 ] [ 12 ] Las hembras pueden crecer hasta 60 cm (24 in) de longitud, incluyendo la cola, [ 13 ] y 4,8 kg (11 lb) de peso. [ 12 ] También hay diferencias geográficas: en Estados Unidos, hay un cline norte-sur en el tamaño. Los animales centrales, entre Georgia y Cape Cod , son los más grandes. Al norte de Cape Cod y al sur de Georgia, se vuelven gradualmente más pequeños. [ 14 ] [ 15 ] En la bahía de Delaware, las hembras y los machos tienen un ancho promedio de caparazón de aproximadamente 25,5 cm (10,0 in) y 20 cm (7,9 in) , respectivamente. En Florida , las hembras tienen un promedio de aproximadamente 21,5 cm (8,5 in) y los machos de 16 cm (6,3 in) . [ 4 ] Sin embargo, este patrón norte-sur no existe en la península de Yucatán, la población más austral de la especie, donde algunas subpoblaciones son intermedias entre los cangrejos herradura de la bahía de Delaware y los de Florida, y otras son más pequeñas, con un promedio de aproximadamente 3/4 del tamaño de los cangrejos herradura de Florida. [ 4 ]            

No se sabe que los cangrejos herradura regeneren extremidades completas, pero se han documentado pequeños segmentos terminales de pinzas que parecen ser segmentos terminales de pinzas regenerados en las patas para caminar. [ 16 ]

Una amplia gama de especies marinas se adhieren al caparazón, incluyendo algas , gusanos planos , moluscos , percebes y briozoos , y los cangrejos herradura han sido descritos como "museos andantes" debido a la cantidad de organismos que pueden albergar. [ 17 ] En áreas donde Limulus es común, las conchas, exoesqueletos o exuvias (conchas mudadas) de los cangrejos herradura frecuentemente llegan a las playas, ya sea como conchas enteras o como piezas desarticuladas.

El cerebro y el corazón se encuentran en el prosoma. En la parte inferior del prosoma, se presentan seis pares de apéndices, el primero de los cuales (las pequeñas pinzas o quelíceros ) se utiliza para introducir el alimento en la boca, que se ubica en el centro de la parte inferior del cefalotórax , entre los quelíceros. Aunque la mayoría de los artrópodos tienen mandíbulas, el cangrejo herradura carece de ellas y utiliza los quelíceros para realizar funciones similares. [ 18 ] Los diez apéndices restantes, los pedipalpos , se utilizan para la locomoción en el fondo marino. Los machos de la especie desarrollan ganchos de sujeción en el primer par de pedipalpos para sujetarse a la hembra durante el apareamiento. El par posterior termina en estructuras que se utilizan para excavar en el sedimento. [ 19 ]

El telson (es decir, la cola) es utilizado por el cangrejo herradura para dirigir su movimiento y mantener la estabilidad mientras se desplaza por el fondo marino. L. polyphemus también puede usar el telson para enderezarse si queda boca abajo. [ 20 ] Los cangrejos herradura suelen ser volteados por las corrientes, y en esta posición son vulnerables a la asfixia.

Entre otros sentidos, poseen un pequeño órgano quimiorreceptor que detecta olores en el área triangular formada por el exoesqueleto debajo del cuerpo, cerca de los ojos ventrales. [ 21 ]

Visión

El Limulus se ha utilizado ampliamente en la investigación de la fisiología de la visión . El Premio Nobel de Medicina se otorgó en 1967, en parte, por la investigación realizada sobre el ojo del cangrejo herradura.

Un gran ojo compuesto con visión monocromática se encuentra a cada lado del prosoma; [ nota 1 ] [ 22 ] tiene cinco ojos simples en el caparazón y dos ojos simples en la parte inferior, justo delante de la boca, [ 22 ] lo que hace un total de nueve ojos. Los ojos simples son probablemente importantes durante las etapas embrionarias o larvarias del organismo, [ 22 ] e incluso los embriones no eclosionados parecen ser capaces de percibir los niveles de luz desde el interior de sus huevos enterrados. [ 23 ] Los ojos compuestos menos sensibles y los ocelos medianos se convierten en los órganos visuales dominantes durante la edad adulta. [ 22 ]

Además, la cola posee una serie de órganos fotorreceptores a lo largo de su extensión.

Cada ojo compuesto está formado por aproximadamente 1000 receptores llamados omatidios , [ 19 ] estructuras complejas que constan de más de 300 células. [ 23 ] Los omatidios están dispuestos de forma algo desordenada, sin ajustarse al patrón hexagonal ordenado que se observa en artrópodos más evolucionados. [ 22 ] Cada omatidio se conecta a una sola fibra nerviosa . Además, los nervios son grandes y relativamente accesibles. Esto permitió a los electrofisiólogos registrar fácilmente la respuesta nerviosa a la estimulación lumínica y observar fenómenos visuales como la inhibición lateral que actúa a nivel celular. Más recientemente, experimentos conductuales han investigado las funciones de la percepción visual en Limulus . Se ha demostrado la habituación y el condicionamiento clásico a estímulos lumínicos, así como el uso de información sobre brillo y forma por parte de los machos al reconocer parejas potenciales.

Las células de la retina (literalmente, "pequeña retina") del omatidio del ojo compuesto contienen áreas de las que se extienden orgánulos membranosos de tamaño considerable (rabdomeros). Los rabdomeros poseen diminutas microvellosidades (pequeños tubos que se extienden desde la retina) que se entrelazan con las células retinales vecinas. Esto forma el rabdoma , que contiene la dendrita de la célula excéntrica y también puede aportar algunas microvellosidades. La única otra especie con una célula excéntrica es la polilla del gusano de seda . Las microvellosidades están compuestas por una doble capa, de 7  nm cada una, con  un espacio de 3,5 nm formado por dos límites deficientes en electrones entre ellas. Donde se unen las microvellosidades, estos límites externos se fusionan y dan lugar a cinco membranas de unos 15  nm de espesor. En todos los artrópodos, siempre hay un rabdoma debajo de un cono cristalino, sobre o cerca del centro del omatidio, y siempre alineado con la trayectoria de la luz. En ángulo recto con respecto a la longitud del rabdoma se encuentran las longitudes de las microvellosidades, que están alineadas entre sí. Las microvellosidades tienen  un diámetro de aproximadamente 40–150 nm. [ 24 ]

Sangre

La sangre de los cangrejos herradura (así como la de la mayoría de los moluscos , incluidos los cefalópodos y gasterópodos ) contiene la proteína hemocianina, que contiene cobre , en concentraciones de aproximadamente 50 g por litro. [ 25 ] Estas criaturas no tienen hemoglobina ( proteína que contiene hierro ), que es la base del transporte de oxígeno en los vertebrados . La hemocianina es incolora cuando está desoxigenada y azul oscuro cuando está oxigenada. Como generalmente viven en ambientes fríos con bajas tensiones de oxígeno, su sangre es de color blanco grisáceo a amarillo pálido, [ 25 ] y se vuelve azul oscuro cuando se expone al oxígeno del aire, como se observa cuando sangran. [ 25 ] La hemocianina transporta oxígeno en el líquido extracelular , lo que contrasta con el transporte intracelular de oxígeno en los vertebrados por la hemoglobina en los glóbulos rojos . [ 25 ]

La sangre de los cangrejos herradura contiene un tipo de célula sanguínea, los amebocitos . Estos desempeñan un papel importante en la defensa contra los patógenos . Los amebocitos contienen gránulos con un factor de coagulación conocido como coagulógeno; este se libera fuera de la célula cuando se encuentra con endotoxina bacteriana . [ 26 ] Se cree que la coagulación resultante contiene las infecciones bacterianas en el sistema circulatorio semicerrado del animal . [ 27 ]

Distribución y hábitat

Los cangrejos herradura del Atlántico en México, como esta pareja en la isla Holbox , se reproducen principalmente en lagunas con manglares y pastos marinos [ 4 ].

El cangrejo herradura del Atlántico es la única especie viva de cangrejo herradura nativa de América, aunque existen otras especies extintas conocidas únicamente a partir de restos fósiles de esta región. Las demás especies vivas de cangrejo herradura se encuentran restringidas a Asia, pero todas son bastante similares en forma y comportamiento. Las especies asiáticas son Tachypleus tridentatus , Tachypleus gigas y Carcinoscorpius rotundicauda . [ 5 ] [ 28 ]

La mayoría de los cangrejos herradura del Atlántico se encuentran a lo largo de la costa este del Atlántico de los Estados Unidos , desde Maine hasta Florida. En la costa del Golfo de los Estados Unidos , se encuentran en Florida, Alabama , Mississippi y Louisiana . [ 1 ] Fuera de los Estados Unidos, la única población reproductora se encuentra en la península de Yucatán en México , donde se encuentra en las costas occidental, septentrional y oriental. [ 4 ] Rara vez aparecen individuos fuera del área de reproducción, con algunos registros de la costa atlántica de Canadá ( Isla Lahave en Nueva Escocia ), las Bahamas , las Islas Turcas y Caicos , Cuba y el oeste del Golfo de México ( Texas y Veracruz ). Las afirmaciones históricas de cangrejos herradura en Jamaica y La Española (en la costa sureste de la República Dominicana ) no han resultado en ningún descubrimiento después de las expediciones allí. [ 1 ] [ 4 ] Ha habido intentos de introducirlo en Texas, California y el sur del Mar del Norte , pero todos fracasaron en establecerse. [ 1 ] Los registros de Europa , Israel y África Occidental se consideran liberaciones/fugas de cautivos. [ 1 ]

Los cangrejos herradura del Atlántico se distribuyen desde hábitats costeros poco profundos como lagunas, estuarios y manglares hasta profundidades de más de 200 m (660 pies) hasta 56 km (35 millas) mar adentro. [ 1 ] Hay indicios de que prefieren profundidades menores a 30 m (98 pies) . [ 29 ] La preferencia de temperatura varía según la población, siendo la más septentrional la más resistente al frío: en Great Bay en New Hampshire muestran mayor actividad por encima de 10,5 °C (51 °F) y en Delaware Bay son activos por encima de 15 °C (59 °F) . [ 1 ] Por el contrario, estas poblaciones del norte no toleran temperaturas tan cálidas como las poblaciones del sur de la especie. [ 15 ] Los cangrejos herradura del Atlántico se pueden observar en aguas que van desde salobres (casi agua dulce ) hasta hipersalinas (casi el doble de la salinidad del agua de mar ), pero su crecimiento óptimo se da en salinidades cercanas o ligeramente inferiores a la del agua de mar (20–40‰). [ 1 ] [ 30 ] [ 31 ]          

Un estudio de 2022 sobre ADN ambiental antiguo ( del Pleistoceno temprano , hace 2 millones de años) de la Formación Kap Kobenhavn, en el norte de Groenlandia , identificó fragmentos de ADN conservados de cangrejos herradura, asignados a L. polyphemus . Esto sugiere que los cangrejos herradura se distribuían y desovaban tan al norte como Groenlandia durante estas condiciones más cálidas. Alrededor de esta época, la temperatura de la superficie del mar habría sido 8 °C más alta que la actual. Estos se encuentran entre los fragmentos de ADN más antiguos jamás secuenciados. [ 32 ] [ 33 ]

Ciclo de vida y comportamiento

Los cangrejos herradura se alimentan de moluscos , gusanos anélidos , otros invertebrados bentónicos y trozos de pescado. Al carecer de mandíbulas, trituran el alimento con las cerdas de sus patas y una molleja que contiene arena y grava. [ 11 ]

El desove tiende a ocurrir en la zona intermareal y a estar correlacionado con las mareas vivas (las mareas más altas del mes). [ 1 ] La temporada de reproducción varía. Las poblaciones del norte (todas en los Estados Unidos, excepto las del sur de Florida) generalmente se reproducen desde la primavera hasta el otoño, mientras que las poblaciones del sur (sur de Florida y península de Yucatán) se reproducen durante todo el año. [ 1 ] En el norte, la reproducción se desencadena por un aumento de la temperatura, pero esto se invierte en la península de Yucatán, la población más meridional, donde la disminución de las temperaturas estimula la reproducción. [ 1 ] En Massachusetts , los cangrejos herradura pasan los inviernos en la plataforma continental y emergen en la costa a finales de la primavera para desovar, llegando primero los machos. El macho más pequeño se agarra al dorso de una hembra con una estructura similar a un "guante de boxeo" en sus pinzas delanteras, a menudo sujetándola durante meses. A menudo, varios machos se aferran a una sola hembra. [ 34 ] Las hembras llegan a la playa con la marea alta. [ 34 ] Después de que la hembra ha puesto una tanda de huevos en un nido a una profundidad de 15–20 cm (6–8 pulgadas) en la arena, el macho o los machos los fertilizan con su esperma. [ 34 ] La cantidad de huevos depende del tamaño corporal de la hembra y varía de 15 000 a 64 000 huevos por hembra. [ 35 ]  

Comparación de tamaño. Esta hembra tiene un telson bifurcado inusual .

El desarrollo comienza cuando la primera cubierta del huevo se abre y una nueva membrana, secretada por el embrión, forma una cápsula esférica transparente. [ 36 ] Las larvas se forman y luego nadan durante unos cinco a siete días. Después de nadar, se asientan y comienzan la primera muda. Esto ocurre unos 20 días después de la formación de la cápsula del huevo. A medida que los cangrejos herradura jóvenes crecen, se mueven a aguas más profundas, donde continúa la muda. Antes de alcanzar la madurez sexual alrededor de los 9 años, tienen que mudar sus conchas unas 17 veces. [ 11 ] En los primeros 2 a 3 años de su vida, los juveniles permanecen en aguas costeras poco profundas cerca de las playas de reproducción. [ 4 ] La longevidad es difícil de evaluar, pero se cree que la esperanza de vida promedio es de 20 a 40 años. [ 37 ]

Una investigación de la Universidad de New Hampshire ofrece información sobre el ritmo circadiano de los cangrejos herradura del Atlántico. Por ejemplo, varios estudios han analizado el efecto de un ritmo circamareal en la locomoción de esta especie. Si bien se sabe desde hace tiempo que un sistema de reloj circadiano controla la sensibilidad ocular, los científicos descubrieron un sistema de reloj independiente para la locomoción. [ 38 ] Cuando una muestra de cangrejos herradura del Atlántico fue expuesta a ciclos de mareas artificiales en el laboratorio, se observaron ritmos circamareales. El estudio encontró que los ciclos de luz y oscuridad influyen en la locomoción, pero no tanto como la actividad de las mareas. [ 39 ]

Evolución

A pesar del limitado registro fósil, muchos especímenes antiguos se asemejan mucho a los cangrejos herradura modernos, lo que indica que su estructura corporal general se ha mantenido prácticamente inalterada a lo largo del tiempo. Este patrón de mínimo cambio estructural durante largos períodos se describe a menudo como estabilidad evolutiva. [ 40 ] Los cangrejos herradura se agrupaban tradicionalmente con los euriptéridos extintos (escorpiones marinos) como Merostomata. Sin embargo, estudios recientes sugieren una relación entre los euriptéridos y los arácnidos , dejando a Xiphosura en el clado Prosomapoda . [ 41 ] Es posible que hayan evolucionado en los mares poco profundos de la Era Paleozoica (hace 541-252 millones de años) con otros artrópodos primitivos como los trilobites . Las cuatro especies de cangrejo herradura son los únicos miembros restantes de Xiphosura , una de las clases más antiguas de artrópodos marinos.

El cangrejo herradura más antiguo conocido, Lunataspis aurora , de 4 centímetros (1,6 pulgadas) desde la cabeza hasta la punta de la cola, ha sido identificado en estratos del Ordovícico de 445 millones de años de antigüedad en Manitoba . [ 42 ] Este fósil muestra que los primeros cangrejos herradura tenían una estructura corporal similar a la de las especies modernas. Sus características sugieren que el cuerpo del cangrejo herradura se estableció muy temprano en su historia. Descubrimientos como este ayudan a los científicos a comprender cómo ciertos rasgos se mantuvieron estables durante un largo período de tiempo. [ 43 ] 

Los cangrejos herradura suelen denominarse fósiles vivientes , ya que han cambiado poco en los últimos 445 millones de años. [ 11 ] Formas casi idénticas a esta especie estuvieron presentes durante el período Triásico , hace 230 millones de años, y especies similares estuvieron presentes en el Devónico , hace 400 millones de años. Sin embargo, la preservación de cangrejos herradura en el registro fósil es extremadamente rara [ 44 ] y el cangrejo herradura del Atlántico en sí mismo no tiene ningún registro fósil. Hasta hace poco se pensaba que el género Limulus "se remonta a unos 20 millones de años, no a 200 millones". [ 45 ]

El miembro más antiguo de la subfamilia Limulinae se conoce del Jurásico Superior ( Titoniense ), perteneciente a la especie Crenatolimulus darwini de Polonia. La especie más antigua y actualmente única conocida del género Limulus es Limulus coffini del Cretácico Superior ( Maastrichtiense ) de Estados Unidos. [ 46 ]

Usos médicos

Los cangrejos herradura son una especie valiosa para la comunidad de investigación médica y para las pruebas médicas. Un extracto de células sanguíneas ( amebocitos ) de Limulus polyphemus es un componente fundamental en la prueba de lisado de amebocitos de Limulus (LAL), ampliamente utilizada para detectar y cuantificar endotoxinas bacterianas en productos farmacéuticos y para diagnosticar diversas enfermedades bacterianas. [ 8 ] Una proteína de la sangre del cangrejo herradura también se está investigando como un nuevo antibiótico . [ 34 ]

La obtención de materias primas para las pruebas LAL implica recolectar y desangrar cangrejos herradura de poblaciones silvestres. Tras el desangrado, los cangrejos herradura se devuelven al océano; sin embargo, esto conlleva cierto nivel de mortalidad e impacto subletal. Se estima que entre el 10 y el 30 por ciento de los cangrejos herradura mueren después del desangrado. [ 47 ] [ 48 ] Los cangrejos herradura liberados también pueden ser más propensos a contraer enfermedades y tener menor éxito reproductivo. [ 49 ]

Los estudios muestran que el volumen sanguíneo vuelve a la normalidad en aproximadamente una semana, aunque el recuento de células sanguíneas puede tardar de dos a tres meses en recuperarse por completo. [ 50 ] Los animales que sobreviven al proceso pueden ser más letárgicos al ser liberados y menos propensos a aparearse, lo que ha generado preocupación sobre los impactos a largo plazo de la recolección de cangrejos herradura. [ 51 ]

La prueba LAL es una fuente importante de dependencia de productos de origen animal en la industria biomédica y un desafío para las Tres R de la ciencia en relación con el uso de animales en las pruebas. [ 52 ] Se están realizando esfuerzos para reducir la dependencia de los cangrejos herradura, refinar el proceso de recolección de sangre de los animales (incluso a través de la acuicultura ), [ 53 ] e incluso reemplazar el uso de ensayos derivados de animales que utilizan enfoques sintéticos, como el ensayo del factor C recombinante (rFC). [ 54 ]

Conservación y gestión

En general, la UICN considera al cangrejo herradura del Atlántico como vulnerable , principalmente debido a la sobrepesca y la pérdida de hábitat . Sin embargo, existen diferencias geográficas significativas, con algunas poblaciones en aumento, otras estables y otras en declive. [ 1 ] Algunos esfuerzos de conservación para el cangrejo herradura incluyen regulaciones de pesca, áreas de desove protegidas y programas de monitoreo para ayudar a mantener una población estable y reducir el declive a largo plazo. [ 55 ]

Estados Unidos

Cosecha de cangrejo herradura, Delaware , alrededor de 1926. Millones de cangrejos fueron cosechados para fertilizante alrededor de la bahía de Delaware. Algunos fueron utilizados como alimento para cerdos. [ 56 ]
La tortuga boba ha sufrido las consecuencias de la reducción del número de cangrejos herradura del Atlántico.

A principios del siglo XX, y posiblemente antes, existía en algunas zonas la creencia errónea de que los cangrejos herradura eran perjudiciales para la pesca. El folclore popular sostenía que utilizaban sus largas espinas para perforar algunos mariscos. Debido a esta creencia errónea y al folclore, en ocasiones las autoridades ofrecían recompensas por su captura. En Cape Cod, a principios del siglo XX, se ofrecían cinco centavos por cada cangrejo herradura muerto que se entregara.

El cangrejo herradura del Atlántico no se encuentra actualmente en peligro de extinción , pero la pesca y la destrucción de su hábitat han reducido su número en algunos lugares y han generado cierta preocupación por su futuro. Desde la década de 1970, la población de cangrejo herradura ha disminuido en algunas áreas debido a diversos factores, incluido su uso como cebo en la pesca de anguilas , buccinos y caracolas . Según el Informe de Revisión por Pares de la Evaluación de Poblaciones de Referencia del Cangrejo Herradura publicado por la Comisión de Pesca Marina de los Estados del Atlántico (ASMFC), la población se mantiene estable donde existe actividad biomédica en el noreste y prospera y crece en el sureste gracias a los esfuerzos de protección, una tendencia que se extiende por décadas. [ 57 ]

Correlimos rojos alimentándose de huevos de cangrejo herradura en Delaware

Los conservacionistas también han manifestado su preocupación por la disminución de la población de aves playeras , como los correlimos rojos , que dependen en gran medida de los huevos de los cangrejos herradura para alimentarse durante su migración primaveral . En los últimos años se han observado descensos drásticos en la población de correlimos rojos. Los depredadores de los cangrejos herradura, como la tortuga boba del Atlántico , actualmente amenazada, también se han visto afectados por la disminución de las poblaciones de cangrejos. [ 58 ]

En 1991, la especie recibió protección legislativa contra la pesca con cebo en Carolina del Sur, mediante la gestión y regulación de las pesquerías de cangrejo herradura, permitiendo únicamente la recolección manual para aplicaciones biomédicas e investigación biológica marina. [ 59 ] Sin la necesidad de LAL para uso biomédico, la protección legal del cangrejo herradura no está garantizada en el futuro, y volverían a ser víctimas de la sobrepesca y el uso como cebo. En 1995, se fundó el grupo sin fines de lucro Ecological Research and Development Group (ERDG) con el objetivo de preservar las cuatro especies restantes de cangrejo herradura. [ 60 ] Desde su creación, el ERDG ha realizado importantes contribuciones a la conservación del cangrejo herradura. El fundador del ERDG, Glenn Gauvry, diseñó una bolsa de malla para trampas de buccinos/caracoles, para evitar que otras especies retiren el cebo. Esto ha llevado a una disminución en la cantidad de cebo necesaria en aproximadamente un 50%. En el estado de Virginia , estas bolsas de malla son obligatorias en la pesquería de buccinos/caracoles. La Comisión de Pesca Marina de los Estados del Atlántico consideró en 2006 varias opciones de conservación, entre ellas una prohibición de dos años de la captura de los animales, que afectaría tanto a las costas de Delaware como a las de Nueva Jersey de la Bahía de Delaware. [ 61 ] En junio de 2007, el juez del Tribunal Superior de Delaware, Richard Stokes, autorizó la captura limitada de 100 000 machos. Dictaminó que, si bien la población de cangrejos se vio gravemente mermada por la sobreexplotación hasta 1998, desde entonces se ha estabilizado, y que esta captura limitada de machos no afectará negativamente a las poblaciones de cangrejo herradura ni de correlimos gordo. En oposición, el secretario de medio ambiente de Delaware, John Hughes, concluyó que la disminución de la población de correlimos gordo era tan significativa que se necesitaban medidas extremas para asegurar el suministro de huevos de cangrejo cuando llegaran las aves. [ 62 ] [ 63 ] La captura de cangrejos se prohibió en Nueva Jersey el 25 de marzo de 2008. [ 64 ]

Cada año, alrededor del 10% de la población reproductora de cangrejos herradura muere cuando el fuerte oleaje los vuelca, una posición de la que a menudo no pueden enderezarse. En respuesta, el ERDG lanzó la campaña "Just Flip 'Em" (Solo voltéalos), animando a los bañistas a devolver los cangrejos a su posición original. [ 65 ] La campaña "ReTURN the Favor" (Devuelve el favor) en las playas de Nueva Jersey capacita a voluntarios para rescatar cangrejos herradura atrapados y volcados, al tiempo que recopila datos sobre peligros naturales y provocados por el hombre. [ 66 ]

En 2008 se inició un proyecto a gran escala para marcar y contar cangrejos herradura a lo largo de la costa norteamericana, denominado Proyecto Limulus. [ 11 ] Debido a la falta de información y conocimiento sobre las poblaciones de cangrejos herradura, las políticas de gestión carecen de normas y reglamentos suficientes. Para implementar políticas de gestión para la especie, es necesario obtener más información sobre la población. [ 67 ]

México

Desde 1994, las poblaciones de la península de Yucatán han sido reconocidas como en peligro de extinción según la legislación mexicana. Han disminuido desde la década de 1960 y las poblaciones significativas que aún existen en Yucatán se encuentran mayoritariamente dentro de áreas protegidas. [ 4 ]

Notas

  1. ↑ La absorción máxima se encuentra en 525 nm.

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Smith , DR; Beekey, MA; Brockmann, HJ; King, TL; Millard, MJ; Zaldívar-Rae, JA (2016). " Limulus polyphemus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2016 e.T11987A80159830. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T11987A80159830.en . Consultado el 19 de noviembre de 2021 .
  2. ↑ " Limulus polyphemus . NatureServe Explorer 2.0" . explorer.natureserve.org . Consultado el 7 de julio de 2023 .
  3. 1 2 "Desove del cangrejo herradura y migración del correlimos rojo" . Delaware Audubon. Archivado del original el 26 de febrero de 2017. Recuperado el 16 de enero de 2017 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zaldívar-Rae, J.; Sapién-Silva, RE; Rosales-Raya, M.; Brockmann, HJ (2009). "Cangrejos herradura americanos, Limulus polyphemus , en México: posibilidades abiertas". En Tanacredi, JT; Botton, ML; Smith, DR (eds.). Biología y conservación de los cangrejos herradura . Springer. pp. 97–113 . ISBN  978-0-387-89958-9.
  5. 1 2 "Historia natural del cangrejo herradura: especies de cangrejos" . Archivado del original el 12 de febrero de 2007. Recuperado el 1 de marzo de 2007 .
  6. ↑ Krisfaulsi-Gannon, Jordan (2018). "El papel de los cangrejos herradura en la industria biomédica y las tendencias recientes que afectan la sostenibilidad de las especies" . Frontiers in Marine Science . 5 185. Bibcode : 2018FrMaS...5..185K . doi : 10.3389/fmars.2018.00185 .
  7. ↑ "Enfoque en fósiles: Xiphosura" . Palaeontology Online . Consultado el 4 de mayo de 2026 .
  8. 1 2 3 Heard, Willie (otoño de 2001). "Costa" (PDF) . Proyecto Oceanografía : 81–91 . Archivado del original (PDF) el 19 de febrero de 2017. Recuperado el 5 de julio de 2008 .
  9. ↑ "Anatomía del cangrejo herradura" . Departamento de Recursos Naturales de Maryland . Consultado el 4 de mayo de 2026 .
  10. ↑ King, TL; Eackles, MS; Spidle, AP; Brockmann, HJ (2005). "Diferenciación regional y dispersión sesgada por sexo entre poblaciones del cangrejo herradura Limulus polyphemus ". Transactions of the American Fisheries Society . 134 (2): 441– 465. Bibcode : 2005TrAFS.134..441K . doi : 10.1577/T04-023.1 .
  11. 1 2 3 4 5 Angier, Natalie (10 de junio de 2008). "Calculando el precio a pagar por un anciano del mar" . The New York Times . ISSN 0362-4331 . Archivado del original el 29 de septiembre de 2013. Recuperado el 11 de junio de 2008 . 
  12. 1 2 Brad Floyd; Larry DeLancey (1 de marzo de 2012). "Informe de cumplimiento del programa de gestión y pesca del cangrejo herradura de Carolina del Sur para el año 2011" (PDF) . Departamento de Recursos Naturales de Carolina del Sur . Recuperado el 26 de junio de 2018 .
  13. ↑ "Cangrejo herradura ( Limulus polyphemus )" . WAZA . Archivado del original el 3 de julio de 2017. Consultado el 26 de junio de 2018 .
  14. ↑ Bruce Riska (1981). "Variación morfológica en el cangrejo herradura Limulus polyphemus ". Evolution . 35 (4): 647– 658. doi : 10.2307/2408237 . JSTOR 2408237. PMID 28563146 .  
  15. 1 2 Koichi Sekiguchi; Carl N. Shuster Jr (2009). "Límites en la distribución global de los cangrejos herradura (Limulacea): Lecciones aprendidas de dos vidas de observaciones: Asia y América". En Tanacredi, John T.; Botton, Mark L.; Smith, David (eds.). Biología y conservación de los cangrejos herradura . Springer. pp. 5–24 . ISBN  978-0-387-89959-6.
  16. ↑ Schaller, Susanne (enero de 2002). "Informe final: Estudio de las poblaciones reproductoras del cangrejo herradura de Maine (Limulus polyphemus), 2001; Preparado para: Departamento de Recursos Marinos de Maine. W. Boothbay Harbor, Maine 04575". págs. 23–24 . 
  17. ↑ Susan M. Wells; Robert M. Pyle; N. Mark Collins (1983). El Libro Rojo de Datos de Invertebrados de la UICN . UICN. pág. 235. 
  18. ↑ "Datos sobre el cangrejo herradura" . Comisión de Conservación de Pesca y Vida Silvestre de Florida . Consultado el 4 de mayo de 2026 .
  19. 1 2 Anatomía del cangrejo herradura , Departamento de Recursos Naturales de Maryland. Consultado el 12 de agosto de 2008.
  20. ↑ "Cangrejo herradura del Atlántico" . Servicio de Parques Nacionales . 11 de diciembre de 2019. Consultado el 4 de mayo de 2026 .
  21. ↑ Elizabeth Quinn; Kristen Paradise y Jelle Atema (1998). "Los ejemplares juveniles de Limulus polyphemus generan dos corrientes de agua que contactan con un órgano quimiorreceptor probado y otro putativo". The Biological Bulletin . 195 (2): 185– 187. doi : 10.2307/1542829 . JSTOR 1542829. PMID 28570188 .  
  22. 1 2 3 4 5 Battelle, BA (diciembre de 2006). "Los ojos de Limulus polyphemus (Xiphosura, Chelicerata) y sus proyecciones aferentes y eferentes". Arthropod Structure & Development . 35 (4): 261– 274. Bibcode : 2006ArtSD..35..261B . doi : 10.1016/j.asd.2006.07.002 . PMID 18089075 . 
  23. 1 2 Harzsch, S.; Hafner, G. (2006). "Evolución del desarrollo ocular en artrópodos: aspectos filogenéticos". Estructura y desarrollo de artrópodos . 35 (4): 319– 340. Bibcode : 2006ArtSD..35..319H . doi : 10.1016/j.asd.2006.08.009 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-A87C-4 . PMID 18089079 . 
  24. ↑ "Fotorrecepción" Enciclopedia de Ciencia y Tecnología de McGraw-Hill , vol. 13, pág. 461, 2007
  25. 1 2 3 4 Shuster, Carl N (2004). «Capítulo 11: Sangre azul: el sistema circulatorio» . En Shuster, Carl N Jr; Barlow, Robert B; Brockmann, H. Jane (eds.). El cangrejo herradura americano . Harvard University Press . págs. 276–277 . ISBN  978-0-674-01159-5.
  26. ↑ Mürer, EH; Levin, J; Holme, R (diciembre de 1975). "Aislamiento y estudios de los gránulos de los amebocitos de Limulus polyphemus , el cangrejo herradura". Journal of Cellular Physiology . 86 (3 Pt 1): 533– 42. doi : 10.1002/jcp.1040860310 . PMID 413. S2CID 24546343 .  
  27. ↑ "El conejo y el cangrejo herradura" . 23 de septiembre de 2014. Consultado el 7 de marzo de 2015 .
  28. ↑ Basudev Tripathy (2006). "Seminario de investigación interna: El estado del cangrejo herradura en la costa este de la India" . Seminario de investigación interna, 14 y 15 de septiembre de 2006. Instituto de Vida Silvestre de la India. pág. 5. Archivado del original el 21 de julio de 2011. 
  29. ↑ "Consideraciones sobre el hábitat" . horseshoecrab.org . Consultado el 26 de junio de 2018 .
  30. ↑ G. Ehlinger (25 de julio de 2001). "Inventario de especies de la laguna Indian River, Limulus polyphemus " . Estación Marina Smithsoniana en Fort Pierce . Consultado el 27 de junio de 2018 .
  31. ↑ "Cangrejos herradura en cautividad" . tropicalfishfinder.co.uk. 8 de octubre de 2010. Consultado el 26 de junio de 2018 .
  32. ^ Kjær, Kurt H.; Winther Pedersen, Mikkel; De Sanctis, Bianca; De Cahsan, Binia; Korneliussen, Thorfinn S.; Michelsen, Christian S.; Arena, Karina K.; Jelavic, Stanislav; Ruter, Anthony H.; Schmidt, Astrid MA; Kjeldsen, Kristian K.; Tesakov, Alexey S.; Bola de nieve, Ian; Gosse, John C.; Alsos, Inger G. (diciembre de 2022). "Un ecosistema de 2 millones de años en Groenlandia descubierto por ADN ambiental" . Naturaleza . 612 (7939): 283– 291. Bibcode : 2022Natur.612..283K . doi : 10.1038/s41586-022-05453-y . ISSN 1476-4687 . PMC 9729109 . PMID 36477129 .   
  33. ↑ Pappas, Stephanie. "Descubren el ADN más antiguo del mundo, que revela un antiguo bosque ártico lleno de mastodontes" . Scientific American . Consultado el 8 de diciembre de 2022 .
  34. 1 2 3 4 Sandy Huff (11 de abril de 2004), "Vigilancia de cangrejos", Tampa Tribune
  35. ↑ Leschen, AS; et al. (2006). "Fecundidad y desove del cangrejo herradura del Atlántico, Limulus polyphemus , en Pleasant Bay, Cape Cod, Massachusetts, EE. UU." Marine Ecology . 27 (1): 54– 65. Bibcode : 2006MarEc..27...54L . doi : 10.1111/j.1439-0485.2005.00053.x . hdl : 1912/906 . 
  36. ↑ Shuster, Carl N. Jr. (1982). "Revisión ilustrada de la historia natural y la ecología del cangrejo herradura Limulus polyphemus , con referencia a otros Limulidae". Fisiología y biología de los cangrejos herradura: estudios sobre animales normales y sometidos a estrés ambiental . Liss. pág. 22. ISBN  0-8451-0081-5.
  37. ↑ "Cangrejo herradura ( Limulus polyphemus )" . ARKive . Archivado del original el 28 de septiembre de 2009. Consultado el 28 de marzo de 2010 .
  38. ↑ Chabot, CC; Watson, Win III (2010). "Ritmos circadianos de locomoción en el cangrejo herradura americano, Limulus polyphemus : mecanismos subyacentes y señales que los influyen" . Current Zoology . 56 (5): 499– 517. doi : 10.1093/czoolo/56.5.499 .
  39. ↑ Chabot, CC; Watson, Win III (2008). "Las mareas artificiales sincronizan los ritmos circatidales de locomoción en el cangrejo herradura americano, Limulus polyphemus " . The Biological Bulletin . 215 (1): 24– 25. doi : 10.2307/ 25470681 . JSTOR 25470681. PMID 18723635. S2CID 4934311 .   
  40. ↑ "Evolución del cangrejo herradura" . Departamento de Recursos Naturales de Maryland . Consultado el 4 de mayo de 2026 .
  41. ↑ Lamsdell, James C. (18 de diciembre de 2012). "Sistemática revisada de los 'cangrejos herradura' paleozoicos y el mito de los Xiphosura monofiléticos" . Zoological Journal of the Linnean Society . 167 (1): 1– 27. doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN 0024-4082 . 
  42. ↑ "Los cangrejos herradura antiguos se vuelven aún más viejos" . Fox News . 30 de enero de 2008. Archivado del original el 3 de febrero de 2008. Consultado el 31 de enero de 2008 .
  43. ↑ "Cangrejos herradura antiguos: el descubrimiento de fósiles canadienses causa revuelo" . Museo Real de Ontario . Consultado el 4 de mayo de 2026 .
  44. ↑ Kin, Adrian; Błażejowski, Błażej (2014-10-02). "El cangrejo herradura del género Limulus : ¿fósil viviente o estabilomorfo?" . PLOS ONE . ​​9 (10) e108036. Bibcode : 2014PLoSO...9j8036K . doi : 10.1371/journal.pone.0108036 . ISSN 1932-6203 . PMC 4183490 . PMID 25275563 .   
  45. ↑ Stephen Jay Gould (1989). Wonderful life: The Burgess Shale and the nature of history . Nueva York: WW Norton & Co. pp. 43. ISBN  978-0-393-02705-1.
  46. ↑ Bicknell, Russell DC; Błażejowski, Błażej; Wings, Oliver; Hitij, Tomaž; Botton, Mark L. (2021-03-02). Zhang, Xi-Guang (ed.). "Reevaluación crítica de Limulidae revela una diversidad limitada de Limulus" . Papers in Palaeontology . 7 (3): 1525– 1556. Bibcode : 2021PPal....7.1525B . doi : 10.1002/spp2.1352 . ISSN 2056-2799 . S2CID 233783546 .  
  47. ↑ Leschen, AS; Correia, SJ (marzo de 2010). "Mortalidad en cangrejos herradura hembra ( Limulus polyphemus ) por sangrado biomédico y manipulación: implicaciones para la gestión pesquera" . Marine and Freshwater Behaviour and Physiology . 43 (2): 135– 147. Bibcode : 2010MFBP...43..135L . doi : 10.1080/10236241003786873 . ISSN 1023-6244 . S2CID 35152647 .  
  48. ↑ Hurton, L.; Berkson, J. (abril de 2006). "Posibles causas de mortalidad en cangrejos herradura ( Limulus polyphemus ) durante el proceso de sangrado biomédico" . Boletín de Pesca . ISSN 0090-0656 . 
  49. ↑ Maloney, T. (2018). "Salvando al cangrejo herradura: una alternativa sintética a la sangre del cangrejo herradura para la detección de endotoxinas [ Preimpresión ] " . PLOS Biology .
  50. ↑ "Usos médicos" . Grupo de Investigación y Desarrollo Ecológico. Archivado del original el 28 de febrero de 2008. Consultado el 21 de febrero de 2008 .
  51. ↑ Anderson, Rebecca L.; Watson, Winsor H.; Chabot, Christopher C. (diciembre de 2013). "Efectos conductuales y fisiológicos subletales del proceso de sangrado biomédico en el cangrejo herradura americano, Limulus polyphemus " . The Biological Bulletin . 225 (3): 137–151 . doi : 10.1086/BBLv225n3p137 . ISSN 0006-3185 . PMC 4079546. PMID 24445440 .   
  52. ↑ Gorman, Richard (30 de septiembre de 2020). "Cangrejos herradura del Atlántico y pruebas de endotoxinas: perspectivas sobre alternativas, métodos sostenibles y las 3R (reemplazo, reducción y refinamiento)" . Frontiers in Marine Science . 7 582132. Bibcode : 2020FrMaS...782132G . doi : 10.3389/fmars.2020.582132 . ISSN 2296-7745 . PMC 7612741. PMID 35591980 .   
  53. ↑ Tinker-Kulberg, Rachel; Dellinger, Kristen; Brady, Terry E.; Robertson, Lee; Levy, Jerrold H.; Abood, Sarah K.; LaDuca, Frank M.; Kepley, Christopher L.; Dellinger, Anthony L. (2020-04-01). "Acuicultura de cangrejo herradura como fuente sostenible de análisis de endotoxinas" . Frontiers in Marine Science . 7 153. Bibcode : 2020FrMaS...7..153T . doi : 10.3389/fmars.2020.00153 . ISSN 2296-7745 . 
  54. ↑ Bolden, Jay; Smith, Kelly (2017). "Aplicación del reactivo de factor C recombinante para la detección de endotoxinas bacterianas en productos farmacéuticos" . PDA Journal of Pharmaceutical Science and Technology . 71 (5): 405– 412. doi : 10.5731/pdajpst.2017.007849 . ISSN 1079-7440 . PMID 28733334. S2CID 28882050 .   
  55. ↑ "Cangrejo herradura" . Comisión de Pesca Marina de los Estados del Atlántico . Consultado el 4 de mayo de 2026 .
  56. ↑ La cosecha de sangre , revista The Atlantic, febrero de 2014
  57. ↑ "Informe de revisión por pares de la evaluación de referencia de las poblaciones de cangrejo herradura de 2019" (PDF) .
  58. ↑ Juliet Eilperin (10 de junio de 2005). "El declive de los cangrejos herradura pone en mayor peligro a las aves playeras ( subtítulo: Los estados del Atlántico Medio buscan maneras de revertir la tendencia )" . The Washington Post . pág. A03 . Consultado el 14 de mayo de 2006 . 
  59. ↑ "Código de Leyes de Carolina del Sur de 2012. Título 50 - Pesca, Caza y Embarcaciones. Capítulo 5 - LEY DE RECURSOS MARINOS. Sección 50-5-1330 - Permisos para la captura y manipulación del cangrejo herradura; sanción" .
  60. ↑ "Acerca de ERDG" . horseshoecrab.org . ERDG . Consultado el 31 de enero de 2015 .
  61. ↑ Molly Murray (5 de mayo de 2006). "Comerciante de mariscos quiere pescar cangrejos herradura ( subtítulo: Los reguladores estudian una prohibición de dos años en ambos lados de la bahía de Delaware )". The News Journal . págs. B1, B6. 
  62. ↑ "Cangrejos herradura en aprietos políticos por el futuro de las aves / La criatura es el cebo preferido en las costas de Delaware; el correlimos rojo pierde en los tribunales". The Wall Street Journal . 11 de junio de 2007. págs. A1, A10. 
  63. ↑ "Juez desestima la protección contra el cangrejo herradura". The Charlotte Observer . Associated Press.
  64. ↑ "Nueva Jersey prohibirá la pesca de cangrejos herradura..." Philly Burbs.Com . Associated Press.{{cite news}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
  65. ↑'Simplemente dales la vuelta': Una iniciativa para proteger a los cangrejos herradura en toda la península de Delmarva , WBOC, 25 de mayo de 2018 , consultado el 7 de junio de 2020.
  66. ↑ Tomlinson, Phillip (17 de enero de 2019) [2014], Cangrejos herradura varados en la bahía de Delaware salvados por el esfuerzo de voluntarios , nj.com , consultado el 7 de junio de 2020.
  67. ↑ "Comisión de Pesca Marina de los Estados del Atlántico: Cangrejo herradura" . Archivado del original el 27 de abril de 2004. Consultado el 30 de junio de 2009 .

Bibliografía

  • Richard Owen (1873). Anatomía del cangrejo real ( Limulus polyphemus , Latr.) . Londres: Taylor and Francis.

Lecturas adicionales

  • "El cangrejo herradura: historia natural, anatomía, conservación e investigación actual" . Grupo de Investigación y Desarrollo Ecológico. 2003. Archivado del original el 24 de abril de 2006. Consultado el 14 de mayo de 2006 .
  • La alarmante disminución de la población.
  • Investigación biomédica ocular
  • Campaña del cangrejo herradura de la Fundación Earth Matters.
  • Todo sobre el cangrejo herradura.
  • Los cangrejos, los pájaros, la bahía . Cortometraje sobre aves playeras migratorias que se alimentan de huevos de cangrejo herradura en la bahía de Delaware.
  • Clip de 3 minutos de Blue Blood de Nature
  • El regreso del correlimos , Abigail Tucker, con fotografías de Doug Gritzmacher, revista Smithsonian , octubre de 2009.
  • proyectolimulus.org
  • Fotografías del cangrejo herradura del Atlántico en la colección Sealife.