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Articulo de referencia

Cangrejo herradura

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Los cangrejos herradura son artrópodos de la familia Limulidae y los únicos xifosuros supervivientes . A pesar de su nombre, no son cangrejos ni crustáceos ; son quelicerados , más emparentados con arácnidos como arañas , garrapatas y escorpiones . El cuerpo de un cangrejo herradura se divide en tres partes principales: el cefalotórax , el abdomen y el telson . La más grande de ellas, el cefalotórax, alberga la mayor parte de los ojos , las extremidades y los órganos internos del animal . También es de donde proviene su nombre, ya que su forma se asemeja a la de una herradura . Los cangrejos herradura han sido descritos como " fósiles vivientes ", pues han cambiado poco desde su aparición en el Triásico , hace unos 250 millones de años, y fósiles de xifosuros de aspecto similar se remontan al Ordovícico, hace unos 445 millones de años.

En la actualidad solo existen cuatro especies de cangrejo herradura: el cangrejo herradura del Atlántico ( Limulus polyphemus ), originario de la costa este de América del Norte y Central, así como el cangrejo herradura de manglar ( Carcinoscorpius rotundicauda ), el cangrejo herradura de tres espinas ( Tachypleus tridentatus ) y el cangrejo herradura del Indo-Pacífico ( Tachypleus gigas ), originarios del sur, sureste y este de Asia.

La mayoría de los cangrejos herradura son marinos , aunque el cangrejo herradura de manglar se encuentra a menudo en aguas salobres , y el cangrejo herradura del Atlántico reside en ecosistemas estuarinos salobres, como las bahías de Delaware y Chesapeake . Además, algunas especies extintas se adaptaron para vivir exclusivamente en agua dulce . Los cangrejos herradura viven principalmente en el fondo marino, pero pueden nadar si es necesario.

Los cangrejos herradura se capturan a menudo por su sangre , que contiene lisado de amebocitos de Limulus , una sustancia química utilizada para detectar endotoxinas bacterianas . Además, se utilizan como cebo de pesca en Estados Unidos y se consumen como manjar en algunas partes de Asia . En los últimos años, la población de cangrejos herradura ha disminuido, principalmente debido a la destrucción de su hábitat costero y a la sobreexplotación. Para garantizar su supervivencia, muchas zonas han implementado regulaciones sobre su captura y han establecido programas de cría en cautividad.

Filogenia y evolución

Reconstrucción de la vida de Lunataspis , un xifosuro (pariente primitivo de los cangrejos herradura) del Ordovícico , de hace unos 445 millones de años, que ya guarda un gran parecido con los cangrejos herradura actuales.

El registro fósil de Xiphosura , el grupo más amplio que incluye a los cangrejos herradura y sus parientes extintos, se remonta al Ordovícico temprano , hace unos 480 millones de años. [ 3 ] [ 4 ] Los xifosuros del Ordovícico, como Lunataspis , ya guardan un gran parecido con los cangrejos herradura actuales. [ 5 ] La primera aparición de los cangrejos herradura modernos fue hace aproximadamente 250 millones de años durante el Triásico temprano . [ 6 ] Debido a que han experimentado pocos cambios morfológicos desde entonces, las formas existentes (supervivientes) se han descrito como " fósiles vivientes ". [ 7 ]

Los cangrejos herradura se asemejan a los crustáceos , pero pertenecen a un subfilo distinto de los artrópodos , los quelicerados . Los cangrejos herradura están estrechamente relacionados con los euriptéridos extintos (escorpiones marinos), que incluyen algunos de los artrópodos más grandes que jamás hayan existido, y es posible que ambos sean grupos hermanos . [ 8 ] También se cree que los chasmataspídidos, difíciles de clasificar, están estrechamente relacionados con los cangrejos herradura. [ 8 ] [ 9 ]

La radiación de los cangrejos herradura dio como resultado 22 especies conocidas, de las cuales solo quedan 4. [ 10 ] La especie atlántica es hermana de las tres especies asiáticas, estas últimas probablemente resultado de dos divergencias relativamente cercanas en el tiempo. [ 7 ] Se estima que el último ancestro común de las cuatro especies existentes vivió hace unos 135 millones de años en el Cretácico . [ 11 ]

Limulidae es la única familia existente del orden Xiphosura y contiene las cuatro especies vivas de cangrejos herradura: [ 12 ] [ 13 ]

Genera

Después de Bicknell et al. 2021 y Lamsdell et al. 2020 [ 14 ] [ 10 ]

Filogenia

La posición del cangrejo herradura dentro de Chelicerata es compleja. Sin embargo, la mayoría de los análisis morfológicos los han ubicado fuera de Arachnida . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 8 ] [ 9 ] Esta suposición fue cuestionada cuando una filogenia basada en genética encontró que los cangrejos herradura son el grupo hermano de los ricinulélidos , convirtiéndolos así en un arácnido. [ 21 ] En respuesta, un artículo más reciente ha vuelto a ubicar a los cangrejos herradura separados de los arácnidos. Este nuevo estudio utilizó datos de secuenciación nuevos y más completos, además de muestrear un mayor número de taxones . [ 22 ]

A continuación se muestra un cladograma que ilustra las relaciones internas de los Limulidae (cangrejos herradura modernos) según su morfología. Incluye tanto miembros existentes como extintos. [ 23 ]

Duplicación del genoma completo

El ancestro común de los arácnidos y los xifosuros (el grupo que incluye a los cangrejos herradura) experimentó un evento de duplicación del genoma completo (WGD). [ 24 ] [ 11 ] A esto le siguieron al menos dos, posiblemente tres, WGD en un ancestro común de los cangrejos herradura actuales. Esto les confiere genomas inusualmente grandes para invertebrados (los genomas de C. rotundicauda y T. tridentatus son de aproximadamente 1,72 Gb cada uno). La evidencia de los eventos de duplicación incluye la similitud en la estructura entre cromosomas ( sintenia ) y la agrupación de genes homeobox . Con el tiempo, muchos de los genes duplicados han cambiado a través de procesos de neofuncionalización o subfuncionalización , lo que significa que sus funciones son diferentes de las que eran originalmente. [ 11 ]

Evolución del dimorfismo sexual de tamaño

Se han propuesto varias hipótesis como posibles razones de la diferencia de tamaño entre los cangrejos herradura machos y hembras. Este fenómeno se conoce como dimorfismo sexual de tamaño y da como resultado que las hembras tengan un tamaño promedio mayor que los machos. [ 25 ] Es probable que la existencia de esta tendencia se deba a una combinación de dos factores:

  1. En primer lugar, las hembras tardan un año más en madurar y experimentan una muda adicional, lo que les confiere un tamaño corporal promedio mayor. [ 25 ]
  2. En segundo lugar, las hembras de cangrejo herradura más grandes pueden albergar más huevos en su interior. Esto les permite transmitir más material genético que las hembras más pequeñas durante cada ciclo de apareamiento, lo que hace que las hembras más grandes sean más frecuentes. [ 25 ]

Anatomía y fisiología

Plan general del cuerpo

Anatomía dorsal generalizada de un cangrejo herradura

Al igual que todos los artrópodos , los cangrejos herradura tienen cuerpos segmentados con extremidades articuladas, cubiertas por una cutícula protectora de quitina . Poseen cabezas compuestas por varios segmentos que finalmente se fusionan formando un embrión. [ 26 ] : 518–522

Los cangrejos herradura son quelicerados, lo que significa que sus cuerpos están compuestos por dos partes principales ( tagmas ): el cefalotórax y el opistosoma . El primer tagma, el cefalotórax o prosoma , es una fusión de la cabeza y el tórax . Este tagma también está cubierto por un caparazón grande y semicircular que actúa como escudo alrededor del cuerpo del animal. Tiene forma de pezuña de caballo, de ahí su nombre común. Además de los dos tagmas principales, el cangrejo herradura también posee una sección larga similar a una cola conocida como telson . [ 26 ] : 555

En total, los cangrejos herradura tienen 6 pares de apéndices en su cefalotórax . El primero de ellos son los quelíceros , que dan nombre a los quelicerados . En los cangrejos herradura, estos parecen pequeñas pinzas delante de la boca. Detrás de los quelíceros están los pedipalpos , que se usan principalmente como patas. En la última muda de los machos, los extremos de los pedipalpos se modifican en pinzas especializadas que se usan para el apareamiento. Después de los pedipalpos hay tres pares de patas para caminar y un par de patas de empuje para moverse a través de sedimentos blandos. Cada una de estas patas de empuje es birrámea o dividida en dos ramas separadas. La rama más cercana al frente tiene un extremo plano que parece una hoja. Este extremo se llama flabelo. La rama hacia atrás es mucho más larga y se parece a una pata para caminar. Sin embargo, en lugar de terminar en una simple pinza, la rama trasera tiene cuatro extremos en forma de hoja que están dispuestos como un pétalo . El segmento final del cefalotórax era originalmente parte del abdomen, pero se fusionó en el embrión. En él hay dos apéndices en forma de solapa conocidos como quilarias . [ 26 ] : 555–556 Si se separa del cuerpo, las patas perdidas o el telson pueden regenerarse lentamente, y las grietas en la cáscara del cuerpo pueden curarse. [ 27 ]

Diferencia entre los pedipalpos de cangrejos herradura machos (derecha) y hembras (izquierda). Los pedipalpos están resaltados en gris.

El opistosoma o abdomen de un cangrejo herradura está compuesto por varios segmentos fusionados. [ 26 ] : 556 Similar a un trilobites , el abdomen está formado por tres lóbulos: un lóbulo medial en el medio y un lóbulo pleural a cada lado. Adherida al perímetro de cada lóbulo pleural hay una estructura plana y serrada conocida como brida. La brida a cada lado está conectada por la hendidura del telson, que a su vez está unida al lóbulo medial. A lo largo de la línea donde se unen estos lóbulos hay seis conjuntos de hendiduras conocidas como apodema . Cada una de estas sirve como punto de inserción muscular para las doce espinas móviles del animal. [ 14 ]

En la parte inferior del abdomen se encuentran varias extremidades birrámeas . Las ramas más cercanas al exterior son planas y anchas, mientras que las del interior son más estrechas. Más cerca del frente hay una estructura en forma de placa formada por dos apéndices fusionados. Este es el opérculo genital, donde los cangrejos herradura almacenan sus órganos reproductores . A continuación del opérculo se encuentran cinco pares de branquias laminares . Si bien se utilizan principalmente para respirar, los cangrejos herradura también pueden usar sus branquias laminares para nadar. En el extremo del abdomen del cangrejo herradura se encuentra una espina larga, similar a una cola, conocida como telson . Es muy móvil y cumple diversas funciones. [ 26 ] : 556

Sistema nervioso

Ojos

Los cangrejos herradura tienen dos ojos compuestos primarios y siete ojos simples secundarios. Dos de los ojos secundarios se encuentran en la parte inferior.

Los cangrejos herradura poseen una variedad de ojos que les proporcionan información visual útil. Los más evidentes son dos grandes ojos compuestos ubicados en la parte superior del caparazón . Esta característica es inusual, ya que todos los demás quelicerados vivos la han perdido en su evolución . [ 28 ] [ 29 ] En los cangrejos herradura adultos, los ojos compuestos constan de alrededor de 1000 unidades individuales conocidas como omatidios . Cada omatidio está formado por un anillo de células retinianas y pigmentarias que rodean una célula conocida como célula excéntrica. Esta célula visual secundaria recibe su nombre por su comportamiento. La célula excéntrica está acoplada a las dendritas de las células retinianas normales, de modo que cuando una célula normal se despolariza en presencia de luz , la célula excéntrica también lo hace. [ 28 ]

Los ojos compuestos de un cangrejo herradura son menos complejos y organizados que los de la mayoría de los demás artrópodos . Los omatidios están dispuestos desordenadamente en lo que se ha considerado una "matriz hexagonal imperfecta" y tienen un número muy variable de fotorreceptores (entre 4 y 20) en su retina . Aunque cada omatidio normalmente tiene una célula excéntrica, a veces hay dos, y ocasionalmente más. Todos los fotorreceptores del ojo, tanto bastones como conos , tienen un solo pigmento visual con una absorción máxima de alrededor de 525 nanómetros. Esto difiere de los insectos o crustáceos decápodos , ya que sus fotorreceptores son sensibles a diferentes espectros de luz. [ 28 ] Los cangrejos herradura tienen una visión relativamente deficiente y, para compensarlo, tienen los bastones y conos más grandes de cualquier animal conocido, aproximadamente 100 veces el tamaño de los humanos. [ 29 ] [ 30 ] Además, sus ojos son un millón de veces más sensibles a la luz por la noche que durante el día. [ 31 ]

En la parte frontal del animal, a lo largo de la cresta cardíaca, se encuentra un par de ojos conocidos como ocelos medianos . Su retina está aún menos organizada que la de los ojos compuestos, con entre 5 y 11 fotorreceptores emparejados con una o dos células visuales secundarias llamadas células arhabdoméricas. Las células arhabdoméricas son equivalentes a las células excéntricas, ya que funcionan de manera idéntica. Los ocelos medianos son únicos debido a que poseen dos pigmentos visuales distintos . Mientras que el primero funciona de manera similar al pigmento de los ojos compuestos, el segundo tiene una absorción máxima de alrededor de 360 ​​nanómetros, lo que permite al animal ver la luz ultravioleta . [ 28 ] [ 29 ]

Otros ojos más rudimentarios en los cangrejos herradura incluyen los ocelos endoparietales, los dos ocelos laterales, los dos ocelos ventrales y un grupo de fotorreceptores en el abdomen y el telson. [ 28 ] [ 29 ] Los ocelos endoparietales, laterales y ventrales son muy similares a los ocelos medianos, excepto que, al igual que los ojos compuestos, solo ven en luz visible con una absorbancia máxima de alrededor de 525 nanómetros. El ojo endoparietal difiere además debido a que es una fusión de dos ocelos separados . [ 28 ] Este ojo se encuentra no muy lejos detrás de los ojos medianos y se asienta directamente sobre la cresta cardíaca. [ 14 ] Los dos ocelos ventrales están ubicados en la parte inferior del cefalotórax cerca de la boca y probablemente ayudan a orientar al animal cuando camina o nada. [ 29 ] Los ojos laterales se pueden encontrar directamente detrás de los ojos compuestos y se vuelven funcionales justo antes de que eclosionen las larvas del cangrejo herradura. Los fotorreceptores del telson son únicos, ya que están distribuidos por toda la estructura en lugar de estar ubicados en un punto fijo. Junto con los ocelos medianos que ven la luz ultravioleta , se ha descubierto que estos fotorreceptores influyen en el ritmo circadiano del animal . [ 28 ]

Circulación y respiración

Parte inferior de dos cangrejos herradura, mostrando las patas y las branquias en libro.

Al igual que todos los artrópodos , los cangrejos herradura tienen un sistema circulatorio abierto . Esto significa que, en lugar de utilizar un sistema de venas y arterias cerradas , los gases se transportan a través de una cavidad llamada hemocele. El hemocele contiene hemolinfa , un fluido que llena toda la cavidad y que constituye la sangre del animal. En lugar de utilizar hemoglobina , una proteína a base de hierro , los cangrejos herradura transportan oxígeno mediante una proteína a base de cobre llamada hemocianina , lo que le da a su sangre un color azul brillante. La sangre también contiene dos tipos de células: amebocitos , que se utilizan en la coagulación, y cianocitos, que producen hemocianina. [ 26 ] : 558

Los cangrejos herradura bombean sangre con un corazón largo y tubular ubicado en el centro de su cuerpo. Al igual que los corazones de los vertebrados , el corazón de estos animales tiene dos estados distintos: un estado de contracción conocido como sístole y un estado de relajación conocido como diástole . Al comienzo de la sístole, la sangre sale del corazón a través de una arteria grande llamada aorta y numerosas arterias paralelas al corazón. Luego, las arterias vierten la sangre en grandes cavidades del hemocele que rodean los tejidos del animal . Las cavidades más grandes conducen a cavidades más pequeñas, lo que permite que el hemocele oxigene todos los tejidos del animal. Durante la diástole, la sangre fluye desde el hemocele a una cavidad conocida como seno pericárdico. Desde allí, la sangre vuelve a entrar al corazón y el ciclo comienza de nuevo. [ 26 ] : 558

Los cangrejos herradura respiran a través de apéndices natatorios modificados situados bajo su abdomen, conocidos como branquias en libro . [ 26 ] : 556 Si bien su superficie externa es lisa, el interior de estas branquias está revestido con varias "páginas" delgadas llamadas lamelas. Cada lamela es hueca y contiene una extensión de hemocele , lo que permite la difusión de gases entre la sangre del cangrejo herradura y el medio externo. Cada branquia contiene aproximadamente entre 80 y 200 lamelas, y las diez branquias juntas proporcionan al animal una superficie respiratoria total de unos dos metros cuadrados. Bajo el agua, las lamelas se oxigenan de forma rutinaria mediante el movimiento rítmico de las branquias en libro. Estos movimientos crean una corriente que entra por dos aberturas entre el cefalotórax y el abdomen y sale por ambos lados del telson . [ 26 ] : 558

Alimentación, digestión y excreción

Limulus polyphemus 397145247
Gnatobases , surcos alimentarios y quelíceros.

Los cangrejos herradura primero desmenuzan su alimento usando cerdas conocidas como gnatobases ubicadas en la coxa, o base, de sus extremidades para caminar . Las gnatobases en las patas derecha e izquierda forman una cavidad conocida como surco alimenticio que comienza cerca de las patas empujadoras y se extiende hasta la boca del animal . El extremo del surco está cerrado por la chilaria del animal . [ 26 ] : 556 Para desmenuzar cualquier alimento , cada par de coxa se mueve en la dirección opuesta paralela a las que están delante y detrás de él. [ 32 ] : 93 Este movimiento ocurre mientras se alimentan y caminan, empujando el alimento hacia la boca. [ 26 ] : 556–557 Los cangrejos herradura capturan presas blandas con pinzas en sus patas segunda a quinta y las colocan en el surco alimenticio para ser trituradas. Para presas más duras, los cangrejos herradura utilizan un par de gnatobases robustas y cúspides (conocidas informalmente como "cascanueces") en la parte posterior de sus sextas patas. [ 32 ] : 94 Después de que el alimento se ha desgarrado lo suficiente, los quelíceros lo mueven a la boca para su posterior digestión . [ 33 ]

Los cangrejos herradura son algunos de los pocos quelicerados vivos con intestinos capaces de procesar alimentos sólidos. Su sistema digestivo tiene forma de J, está revestido de una cutícula y se divide en tres secciones principales: el intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior. El intestino anterior se encuentra en el cefalotórax del animal y comprende el esófago , el buche y la molleja . El esófago transporta el alimento desde la boca hasta el buche, donde se almacena antes de entrar en la molleja. La molleja es un órgano muscular dentado que pulveriza el alimento del buche y regurgita las partículas indigeribles. El intestino anterior termina en la válvula y el esfínter pilórico , una especie de puerta muscular que lo separa del intestino medio. [ 26 ] : 556–557

El intestino medio está compuesto por un estómago corto y un tubo intestinal largo. Conectados al estómago se encuentran dos grandes ciegos digestivos en forma de saco, conocidos como hepatopáncreas. Estos ciegos llenan la mayor parte del hemocele cefalotorácico y abdominal, y es donde tiene lugar la mayor parte de la digestión y la absorción de nutrientes. Antes y después de la digestión, el revestimiento del intestino medio ( epitelio ) secreta una membrana peritrófica compuesta de quitina y mucoproteínas que rodea los alimentos y, posteriormente, las heces . [ 26 ] : 557

Los cangrejos herradura excretan desechos a través de sus branquias laminares y su intestino posterior. Al igual que muchos animales acuáticos, los cangrejos herradura tienen un metabolismo amonotélico y eliminan el amoníaco y otras toxinas pequeñas por difusión con sus branquias. [ 26 ] : 558 Después de ser procesados ​​en el intestino medio, los desechos pasan a un tubo muscular conocido como intestino posterior o recto y luego se excretan a través de un esfínter conocido como ano. [ 33 ] [ 26 ] : 558 Externamente, esta abertura se encuentra en la parte inferior del animal, justo debajo de su telson. [ 26 ] : 558

Distribución y hábitat

Distribución geográfica de los cangrejos herradura modernos y fósiles.
Distribución conocida de cangrejos herradura modernos y fósiles.

En la actualidad, los cangrejos herradura tienen una distribución relativamente limitada. Las tres especies asiáticas se encuentran principalmente en el sur y sureste de Asia, a lo largo de la bahía de Bengala y las costas de Indonesia . Una excepción notable es el cangrejo herradura de tres espinas , cuya distribución se extiende hacia el norte hasta las costas de China , Taiwán y el sur de Japón . La especie americana vive desde la costa de Nueva Escocia hasta el norte del Golfo de México , con otra población que reside alrededor de la península de Yucatán . [ 10 ] Los cangrejos herradura actuales generalmente viven en agua salada , aunque una especie, el cangrejo herradura de manglar ( Carcinoscorpius ), se encuentra a menudo en ambientes más salobres . [ 34 ]

Hasta principios del Pleistoceno , hace 2 millones de años, Limulus polyphemus habitó la Formación Kap Kobenhavn del norte de Groenlandia , como lo demuestra el ADN ambiental . Alrededor de esa época, la temperatura de la superficie del mar habría sido 8 °C más cálida que la actual. [ 35 ] [ 36 ]

Adaptación pasada al agua dulce

Según una filogenia de 2015, los xifosuros ahora extintos migraron a agua dulce al menos cinco veces a lo largo de la historia. Esta misma transición ocurrió dos veces en los cangrejos herradura Victalimulus y Limulitella , ambos habitando ambientes como pantanos y ríos . [ 37 ]

Comportamiento e historia de vida

Dieta

Los cangrejos herradura se alimentan principalmente de gusanos y moluscos que viven en el fondo marino. También pueden alimentarse de crustáceos e incluso de peces pequeños . [ 38 ] La búsqueda de alimento suele tener lugar de noche. [ 39 ] [ 40 ]

Locomoción

Posición de natación del cangrejo herradura

Los cangrejos herradura tienen un estilo de vida principalmente bentónico , prefiriendo permanecer en el fondo del agua. Sin embargo, también se sabe que nadan. Este comportamiento es común en individuos jóvenes o en aquellos que viajan a la costa para reproducirse . Los cangrejos herradura nadan boca abajo con sus cuerpos apuntando hacia abajo en ángulo. Usan su telson como timón , cambiando de dirección hacia donde se movieron. [ 41 ] Para nadar, las patas retraídas del animal se mueven hacia la parte delantera de su cefalotórax , se extienden y se mueven hacia atrás. Este movimiento ocurre al unísono con el opérculo genital y los tres primeros pares de branquias en libro . Mientras los apéndices delanteros se reinician, las dos branquias en libro traseras realizan un movimiento más pequeño. [ 41 ]

Los cangrejos herradura tienen diversas maneras de enderezarse o voltearse. El método más común consiste en que el animal arquea su opistosoma hacia el caparazón y equilibra su telson sobre el sustrato. Luego, mueve el telson mientras bate sus patas y branquias . Esto provoca que el animal se incline y finalmente se voltee. Además, los cangrejos herradura pueden enderezarse mientras nadan. Este método consiste en que el animal nade hasta el fondo, gire sobre su costado y toque el fondo con sus patas de empuje mientras aún se encuentra en la columna de agua. [ 41 ]

Crecimiento y desarrollo

Larva de cangrejo herradura "trilobite"

Las crías de cangrejo herradura comienzan su vida como larvas de trilobites, nombre que reciben por su parecido con el trilobite extinto . Al eclosionar, las larvas suelen medir alrededor de 1 cm ( 1/2 pulgada ) de largo. Su telson es pequeño y carecen de tres pares de branquias laminares . En todos los demás aspectos, las larvas se parecen a adultos minúsculos. Las crías de cangrejo herradura pueden nadar y excavar en el sedimento después de salir del huevo . [ 26 ] : 559  

A medida que las larvas mudan y se convierten en juveniles , su telson se alarga y desarrollan las branquias laminares que les faltan. Los juveniles pueden alcanzar un ancho de caparazón de aproximadamente 4 cm ( 1 ½ pulg .) en su primer año. Con cada muda, el juvenil crece aproximadamente un 33 %. Este proceso continúa hasta que el animal alcanza su tamaño adulto. [ 42 ]  

Cuando alcanzan la madurez, las hembras de cangrejo herradura suelen ser entre un 20 % y un 30 % más grandes que los machos. [ 43 ] La especie más pequeña es el cangrejo herradura de manglar ( C. rotundicauda ) y la más grande es el cangrejo herradura de tres espinas ( T. tridentatus ). [ 44 ]

En promedio, los machos de C. rotundicauda miden unos 30 centímetros (12 pulgadas) de largo, incluyendo un telson de unos 15 cm (6 pulgadas) y un caparazón de unos 15 cm (6 pulgadas) de ancho. [ 45 ] Algunas poblaciones del sur (en la Península de Yucatán ) de L. polyphemus son algo más pequeñas, pero por lo demás, esta especie es más grande. [ 43 ] En la especie más grande, T. tridentatus , las hembras pueden alcanzar hasta 79,5 cm ( 31 + 1/4 pulgadas ) de largo, incluyendo su telson, y hasta 4 kg (9 libras) de peso. [ 46 ] Esto es solo unos 10–20 cm (4–8 pulgadas) más largo que las hembras más grandes de L. polyphemus y T. gigas , pero aproximadamente el doble de peso. [ 47 ] [ 48 ]          

Reproducción

Apareamiento de cangrejos herradura
Huevos de cangrejo herradura

Durante la temporada de reproducción (primavera y verano en el noreste de EE. UU. , todo el año en lugares más cálidos), los cangrejos herradura migran a aguas costeras poco profundas. La anidación suele ocurrir durante las mareas altas, alrededor de la luna llena o la luna nueva . [ 49 ] Al anidar, desovan en playas y marismas salinas . [ 50 ]

Durante el apareamiento, el macho más pequeño se aferra al dorso u opistosoma de la hembra más grande mediante pedipalpos especializados . [ 49 ] Esto suele dejar cicatrices, cuya ausencia permite identificar fácilmente a las hembras más jóvenes. [ 51 ] Mientras tanto, la hembra excava un agujero en el sedimento y deposita entre 2000 y 30 000 huevos grandes . Inusual para los artrópodos , la fecundación se realiza externamente. [ 26 ] : 559 En la mayoría de las especies, la procreación la llevan a cabo tanto el macho principal como los "machos satélite". Los machos satélite rodean a la pareja principal y pueden tener cierto éxito fecundando los huevos. En L. polyphemus , los huevos tardan unas dos semanas en eclosionar, y las aves costeras se comen muchos de ellos durante el proceso. [ 49 ]

La reproducción natural de cangrejos herradura en cautiverio ha resultado difícil. Algunas evidencias indican que el apareamiento solo ocurre en presencia de la arena o el lodo donde previamente eclosionaron los huevos de cangrejo herradura. Sin embargo, no se sabe con certeza qué perciben los animales en la arena, cómo lo perciben ni por qué se aparean solo en su presencia. [ 52 ] En contraste, la inseminación artificial y la puesta inducida se han practicado desde la década de 1980. [ 53 ] Además, los huevos y juveniles recolectados en la naturaleza pueden criarse fácilmente hasta la edad adulta en un entorno de cautiverio. [ 54 ] [ 55 ]

Relación con los seres humanos

Consumo

Cangrejo herradura servido en Tailandia ( Si Racha , provincia de Chonburi , 2007)

Aunque tienen poca carne, los cangrejos herradura son apreciados como un manjar en algunas partes del este y sureste de Asia . Su carne es blanca, tiene una textura gomosa similar a la de las langostas y un regusto ligeramente salado. El cangrejo herradura se puede comer tanto crudo como cocido , pero debe prepararse adecuadamente para evitar intoxicaciones alimentarias . [ 56 ] Además, solo ciertas especies son comestibles. Se han reportado numerosos casos de intoxicación tras el consumo de cangrejos herradura de manglar ( Carcinoscorpius rotundicauda ), ya que su carne contiene tetrodotoxina . [ 57 ]

Aunque la carne de cangrejo herradura se suele preparar a la parrilla o guisada , también se puede encurtir en vinagre o saltear con verduras . Muchas recetas incluyen el uso de diversas especias , hierbas y chiles para darle más sabor al plato. [ 56 ]

Además de su carne , los cangrejos herradura son apreciados por sus huevos . [ 56 ] Al igual que la carne, solo se pueden comer los huevos de especies específicas. Los huevos de los cangrejos herradura de manglar contienen tetrodotoxina y pueden causar intoxicación alimentaria si se consumen. [ 58 ]

Uso en la pesca

En Estados Unidos , los cangrejos herradura se utilizan como cebo para pescar anguilas , buccinos o caracolas . Casi un millón de cangrejos se capturan anualmente para usarlos como cebo en Estados Unidos, una cifra muy inferior a la mortalidad por causas biomédicas. Sin embargo, la pesca con cangrejo herradura se prohibió indefinidamente en Nueva Jersey en 2008, con una moratoria en su captura para proteger al correlimos gordo , un ave costera que se alimenta de los huevos de los cangrejos. [ 59 ] En Delaware se prohibió la captura de cangrejos hembra , y en Carolina del Sur rige una moratoria permanente . [ 60 ] [ 61 ]

Uso en medicina

La sangre de un cangrejo herradura contiene células conocidas como amebocitos . [ 26 ] : 558 Estos desempeñan un papel similar al de los glóbulos blancos de los vertebrados en la defensa del organismo contra los patógenos . Los amebocitos de la sangre de Limulus polyphemus se utilizan para hacer lisado de amebocitos de Limulus (LAL), que se utiliza para la detección de endotoxinas bacterianas en aplicaciones médicas. [ 62 ] Hay una gran demanda de sangre, cuya obtención implica recolectar los animales, desangrarlos y luego liberarlos de nuevo en el mar. La mayoría de los animales sobreviven al proceso; la mortalidad está correlacionada tanto con la cantidad de sangre extraída de un animal individual como con el estrés experimentado durante la manipulación y el transporte. [ 63 ] Las estimaciones de las tasas de mortalidad después de la obtención de sangre varían del 3 al 15 % [ 64 ] [ 65 ] al 10 al 30 %. [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] Aproximadamente 500 000 Limulus se cosechan anualmente para este propósito. [ 69 ] Según la industria biomédica, se extrae hasta el 30 % de la sangre de un individuo. NPR no está de acuerdo con esta afirmación, informando que "puede agotarlos de más de la mitad de su volumen de sangre azul". El sangrado puede impedir que las hembras de cangrejo herradura puedan desovar o puede disminuir la cantidad de huevos que pueden poner. [ 65 ] Se ha descubierto que la extracción de sangre de los cangrejos herradura impacta drásticamente su porcentaje de actividad diaria, disminuyendo su movimiento general. [ 70 ]

Los cangrejos herradura pasan entre uno y tres días fuera del océano antes de ser devueltos. Mientras sus branquias se mantengan húmedas, pueden sobrevivir en tierra durante cuatro días. [ 71 ] Algunos científicos dudan de que ciertas empresas devuelvan sus cangrejos herradura al océano, sospechando en cambio que los venden como cebo para pescar . [ 68 ]

El uso de sangre de cangrejo herradura en pruebas farmacéuticas ha comenzado a disminuir. En 1986, investigadores de la Universidad de Kyushu descubrieron que la misma prueba podía lograrse utilizando factor de coagulación C de Limulus aislado (rFC), una enzima que se encuentra en LAL, que utilizando LAL en sí. [ 72 ] Jeak Ling Ding, investigadora de la Universidad Nacional de Singapur , patentó un proceso para fabricar rFC; el 8 de mayo de 2003, el rFC sintético aislado producido mediante su proceso patentado estuvo disponible por primera vez. [ 73 ] La industria inicialmente mostró poco interés en el nuevo producto, ya que estaba sujeto a patente, aún no había sido aprobado por los reguladores y era vendido por un solo fabricante, Lonza Group . Sin embargo, en 2013, Hyglos GmbH también comenzó a fabricar su propio producto de rFC. Esto, combinado con la aceptación de rFC por parte de los reguladores europeos, el costo comparable entre LAL y rFC, y el apoyo de Eli Lilly and Company , que se comprometió a usar rFC en lugar de LAL, [ 65 ] se proyecta que prácticamente pondrá fin a la práctica de extraer sangre de cangrejos herradura. [ 74 ] Amgen y Abbott Laboratories anunciaron en febrero de 2026 que estaban dejando de usar sangre de cangrejo herradura para pruebas biomédicas. [ 75 ]

La investigación y el desarrollo de vacunas durante la pandemia de COVID-19 [ 76 ] han añadido una "tensión adicional sobre el cangrejo herradura americano". [ 77 ] [ 65 ] En diciembre de 2019, se publicó un informe del Senado de los Estados Unidos que instaba a la Administración de Alimentos y Medicamentos a "establecer procesos para evaluar pruebas de pirogenicidad alternativas e informar [al Senado] sobre las medidas adoptadas para aumentar su uso"; [ 78 ] PETA respaldó el informe. [ 79 ]

En junio de 2020, se informó que la Farmacopea de los Estados Unidos había rechazado otorgarle al rFC el mismo estatus que a la sangre de cangrejo herradura. [ 80 ] Sin la aprobación para su clasificación como material de prueba estándar de la industria, las empresas estadounidenses tendrán que superar el escrutinio de demostrar que el rFC es seguro y eficaz para los usos deseados, lo que podría disuadir el uso del sustituto de la sangre de cangrejo herradura. [ 81 ]

estado de conservación

El desarrollo urbanístico a lo largo de las costas es peligroso para el desove del cangrejo herradura , ya que limita el espacio disponible y degrada el hábitat. Los muros de contención también pueden bloquear el acceso a las zonas intermareales de desove. [ 82 ]

La población de cangrejos herradura del Indo-Pacífico ( Tachypleus gigas ) en Malasia e Indonesia ha disminuido drásticamente desde 2010. Esto se debe principalmente a la sobreexplotación, ya que los cangrejos herradura se consideran un manjar en países como Tailandia . Los individuos más propensos a ser capturados son las hembras grávidas , ya que se pueden vender tanto por su carne como por sus huevos . Este método de pesca ha provocado un desequilibrio en la proporción de sexos en la naturaleza, lo que también contribuye a la disminución de la población en la zona. [ 83 ]

Debido a la destrucción de su hábitat por el desarrollo costero, su uso en la pesca, la contaminación por plásticos , su condición de manjar culinario y su uso en investigación y medicina, el cangrejo herradura se enfrenta a situaciones de peligro de extinción y extinción . Una especie, el cangrejo herradura de tres espinas ( Tachypleus tridentatus ), ya ha sido declarada extinta localmente en Taiwán . Ante una disminución superior al 90 % en los juveniles de T. tridentatus , se sospecha que Hong Kong será el próximo lugar en declarar extinto al cangrejo herradura de tres espinas en la zona. Esta especie figura como en peligro de extinción en la Lista Roja de la UICN , específicamente debido a la sobreexplotación y la pérdida de su hábitat crítico. [ 83 ]

Para preservar y asegurar el suministro continuo de cangrejos herradura, se construyó un centro de cría en Johor , Malasia, donde se crían miles de ejemplares que luego se liberan al océano cada dos años. Se estima que tardan alrededor de 12 años en ser aptos para el consumo. [ 84 ]

Se hipotetiza que una baja población de cangrejos herradura en la bahía de Delaware pone en peligro el futuro del correlimos rojo . Los correlimos rojos, aves playeras migratorias de larga distancia , se alimentan de los huevos ricos en proteínas durante sus escalas en las playas de Nueva Jersey y Delaware. [ 85 ] Se está trabajando en el desarrollo de planes de gestión adaptativa para regular la captura de cangrejos herradura en la bahía de manera que se proteja a las aves playeras migratorias. [ 86 ] En 2023, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. suspendió la captura de cangrejos herradura en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Cape Romain , Carolina del Sur , del 15 de marzo al 15 de julio para ayudar a su reproducción. Esta decisión estuvo influenciada por la importancia de los huevos de cangrejo herradura como fuente de alimento para las aves migratorias , el uso continuo de cangrejos herradura como cebo y el uso de su sangre en productos médicos. La prohibición apoya los objetivos de conservación del refugio, que abarca 66.000 acres (26.700 hectáreas) de marismas, playas e islas cerca de Charleston. [ 87 ]

Referencias

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Lecturas adicionales

  • El cangrejo herradura: información detallada sobre los cangrejos herradura.
  • Cuando desaparezcan los cangrejos herradura, estaremos en problemas. New York Times, 2023
  • Actualización de LAL
  • Vídeo del Viernes de Ciencia: la temporada del cangrejo herradura
  • Cangrejo herradura en el Portal Oceánico del Smithsonian
  • El cangrejo herradura: usos medicinales; Grupo de Investigación y Desarrollo Ecológico (ERDG)
  • RedKnot.org Archivado el 15/04/2014 en Wayback Machine. Enlaces a sitios de recuperación de aves playeras, películas, eventos y otra información sobre el correlimos rojo rufa y los cangrejos herradura.
  • Artículo sobre los hombres que extraen sangre de cangrejos herradura con fines científicos.
  • Apareamiento diurno de cangrejos herradura en Maine
  • Sarah Zhang, Los últimos días de la cosecha de sangre azul, The Atlantic, 9 de mayo de 2018