Lapa

Las lapas son un grupo de caracoles acuáticos con una concha de forma cónica (pateliforme) y un pie fuerte y musculoso. Esta categoría general de concha cónica se conoce como "pateliforme" (con forma de plato). ^[1] Las lapas pertenecen a la clase Gastropoda y son un grupo polifilético (sus miembros descienden de diferentes ancestros inmediatos).

Todas las especies de Patellogastropoda son lapas, y a la familia Patellidae en particular se la suele denominar "lapas verdaderas". Entre los ejemplos de otros clados a los que se suele denominar lapas se encuentran la familia Vetigastropoda Fissurellidae ("lapa de ojo de cerradura"), que utiliza un sifón para bombear agua por sus branquias, y los Siphonariidae ("lapas falsas"), que tienen un neumostoma para respirar aire como la mayoría de los Gastropoda terrestres.

La anatomía básica de una lapa consta de los órganos y sistemas habituales de los moluscos:

• Un sistema nervioso centrado alrededor de los pares de ganglios cerebrales , pedios y pleurales . Estos ganglios crean un anillo alrededor del esófago de la lapa llamado anillo nervioso circumesofágico o collar nervioso. Otros nervios en la cabeza/hocico son los nervios ópticos que se conectan a los dos puntos oculares ubicados en la base de los tentáculos cerebrales (estos puntos oculares, cuando están presentes, solo pueden sentir la luz y la oscuridad y no proporcionan ninguna imagen), así como los ganglios labiales y bucales que están asociados con la alimentación y el control del odontóforo del animal , el cojín muscular utilizado para sostener la rádula de la lapa (una especie de lengua) que raspa las algas de la roca circundante para nutrirse. Detrás de estos ganglios se encuentran los cordones nerviosos pedios que controlan el movimiento del pie, y el ganglio visceral que en las lapas se ha desgarrado durante el curso de la evolución. Esto significa, entre otras cosas, que el osfradio izquierdo de la lapa y el ganglio oshradial (un órgano que se cree se utiliza para detectar el momento de producir gametos) están controlados por su ganglio pleural derecho y viceversa. ^[2]
• En la mayoría de las lapas, el sistema circulatorio se basa en un único corazón triangular de tres cámaras que consta de una aurícula , un ventrículo y una aorta bulbosa . La sangre entra en la aurícula a través de la vena circumpalial (después de ser oxigenada por el anillo de branquias ubicado alrededor del borde de la concha) y a través de una serie de pequeñas vesículas que entregan más sangre oxigenada desde la cavidad nucal (el área por encima de la cabeza y el cuello). Muchas lapas aún conservan un ctenidio (a veces dos) en esta cámara nucal en lugar de las branquias circumpaliales como medio para intercambiar oxígeno y dióxido de carbono con el agua o el aire circundantes (muchas lapas pueden respirar aire durante los períodos de marea baja, pero las especies de lapas que nunca salen del agua no tienen esta capacidad y se asfixiarán si se les priva de agua). La sangre se mueve desde la aurícula hacia el ventrículo y hacia la aorta, donde luego se bombea hacia los diversos espacios sanguíneos lacunares / senos en el hemocele . El odontóforo también puede desempeñar un papel importante ayudando a la circulación sanguínea.

Los dos riñones son muy diferentes en tamaño y ubicación, como resultado de la torsión. El riñón izquierdo es diminuto y en la mayoría de las lapas apenas funciona. Sin embargo, el riñón derecho se ha hecho cargo de la mayor parte de la filtración de sangre y a menudo se extiende por todo el manto del animal en una capa delgada y casi invisible. ^[2]

• El sistema digestivo es extenso y ocupa una gran parte del cuerpo del animal. El alimento (algas) es recogido por la rádula y el odontóforo y entra por la boca orientada hacia abajo. Luego pasa por el esófago y llega a las numerosas asas intestinales . La gran glándula digestiva ayuda a descomponer el material vegetal microscópico, y el largo recto ayuda a compactar el alimento usado que luego se excreta a través del ano ubicado en la cavidad nucal. El ano de la mayoría de los moluscos y, de hecho, de muchos animales está ubicado lejos de la cabeza. Sin embargo, en las lapas y la mayoría de los gasterópodos, la torsión evolutiva que tuvo lugar y que permitió a los gasterópodos tener una concha en la que podían retirarse completamente ha hecho que el ano esté ubicado cerca de la cabeza. El alimento usado ensuciaría rápidamente la cavidad nucal a menos que se compactara firmemente antes de ser excretado. La condición torcida de las lapas se mantiene a pesar de que ya no tienen una concha en la que puedan retirarse y a pesar de que las ventajas evolutivas de la torsión parecen ser, por lo tanto, insignificantes (algunas especies de gasterópodos se han destorsionado posteriormente y ahora tienen su ano ubicado nuevamente en el extremo posterior del cuerpo; estos grupos ya no tienen una torsión visceral en sus sistemas nerviosos). ^[2]
• La gónada de la lapa se encuentra debajo de su sistema digestivo, justo por encima de su pie. Se hincha y finalmente estalla, enviando gametos al riñón derecho, que luego los libera en el agua circundante según un cronograma regular. Los huevos fertilizados eclosionan y las larvas veliger flotantes nadan libremente durante un período antes de asentarse en el fondo y convertirse en un animal adulto. ^[2]

Las lapas verdaderas de la familia Patellidae viven en superficies duras en la zona intermareal . A diferencia de los percebes (que no son moluscos pero pueden parecerse a las lapas en apariencia) y los mejillones (que son moluscos bivalvos que se adhieren a un sustrato durante toda su vida adulta), las lapas son capaces de locomoción en lugar de estar permanentemente adheridas a un solo punto. Sin embargo, cuando necesitan resistir la fuerte acción de las olas u otras perturbaciones, las lapas se aferran con extrema firmeza a las superficies en las que viven, utilizando su pie muscular para aplicar succión combinada con el efecto de la mucosidad adhesiva . A menudo es muy difícil sacar una lapa verdadera de una roca sin herirla o matarla.

Todas las lapas "verdaderas" son marinas . El grupo más primitivo tiene un par de branquias, en otros solo queda una única branquia, los lepétidos no tienen branquias en absoluto, mientras que los patélidos han desarrollado branquias secundarias al haber perdido el par original. ^[3] Sin embargo, debido a que la característica adaptativa de una concha cónica simple ha surgido repetidamente de forma independiente en la evolución de los gasterópodos, las lapas de muchos linajes evolutivos diferentes ocurren en ambientes muy diferentes. Algunas lapas de agua salada como Trimusculidae respiran aire, y algunas lapas de agua dulce son descendientes de caracoles terrestres que respiran aire (por ejemplo, el género Ancylus ) cuyos antepasados ​​tenían una cavidad paleal que les servía de pulmón. En estas pequeñas lapas de agua dulce, ese "pulmón" experimentó una adaptación secundaria para permitir la absorción de oxígeno disuelto del agua.

Para obtener alimento, las lapas dependen de un órgano llamado rádula , que contiene dientes mineralizados con hierro . ^[4] Aunque las lapas contienen más de 100 filas de dientes, solo las 10 más externas se utilizan para alimentarse. ^{[5] Estos dientes se forman a través de} la biomineralización mediada por matriz , un proceso cíclico que implica el suministro de minerales de hierro para reforzar una matriz de quitina polimérica. ^{[4] [6]} Una vez completamente mineralizados, los dientes se reposicionan dentro de la rádula, lo que permite a las lapas raspar las algas de las superficies de las rocas. A medida que los dientes de lapa se desgastan, se degradan posteriormente (lo que ocurre en cualquier momento entre 12 y 48 horas) ^[5] y se reemplazan por dientes nuevos. Diferentes especies de lapas exhiben diferentes formas generales de sus dientes. ^[7]

El desarrollo de los dientes de la lapa se produce en forma de cinta transportadora , donde los dientes comienzan a crecer en la parte posterior de la rádula y se mueven hacia la parte delantera de esta estructura a medida que maduran. ^[8] La tasa de crecimiento de los dientes de la lapa es de alrededor de 47 horas por fila. ^[9] Los dientes completamente maduros se encuentran en la zona de raspado, la parte delantera de la rádula. La zona de raspado está en contacto con el sustrato del que se alimenta la lapa. Como resultado, los dientes completamente maduros se desgastan posteriormente hasta que se descartan, a una velocidad igual a la tasa de crecimiento. ^[9] Para contrarrestar esta degradación, comienza a crecer una nueva fila de dientes.

Se desconoce el mecanismo exacto detrás de la biomineralización de los dientes de lapa. Sin embargo, se sugiere que los dientes de lapa se biomineralizan utilizando un mecanismo de disolución-reprecipitación. ^[10] Específicamente, este mecanismo está asociado con la disolución del hierro almacenado en las células epiteliales de la rádula para crear iones de ferrihidrita . Estos iones de ferrihidrita se transportan a través de canales iónicos hasta la superficie del diente. La acumulación de suficientes iones de ferrihidrita conduce a la nucleación , cuya velocidad se puede alterar cambiando el pH en el sitio de nucleación. ^[5] Después de uno o dos días, estos iones se convierten en cristales de goethita . ^[11]

La matriz no mineralizada consiste en conjuntos de fibras de quitina relativamente bien ordenados y densamente empaquetados , con solo unos pocos nanómetros entre fibras adyacentes. ^[12] La falta de espacio conduce a la ausencia de compartimentos preformados dentro de la matriz que controlan el tamaño y la forma de los cristales de goethita. Debido a esto, el factor principal que influye en el crecimiento de los cristales de goethita son las fibras de quitina de la matriz. Específicamente, los cristales de goethita se nuclean en estas fibras de quitina y empujan a un lado o envuelven las fibras de quitina a medida que crecen, lo que influye en su orientación resultante.

En el caso de los dientes de lapa de Patella vulgata , los valores de dureza Vickers se encuentran entre 268 y 646 kg⋅m ⁻¹ ⋅s ⁻² , ^[5] mientras que los valores de resistencia a la tracción oscilan entre 3,0 y 6,5 GPa. ^[6] Como la seda de araña tiene una resistencia a la tracción de solo 4,5 GPa, los dientes de lapa superan a la seda de araña y son el material biológico más resistente. ^[6] Estos valores considerablemente altos que exhiben los dientes de lapa se deben a los siguientes factores:

El primer factor es la escala de longitud nanométrica de las nanofibras de goethita en los dientes de lapa; ^[13] en esta escala de longitud, los materiales se vuelven insensibles a los defectos que de otro modo reducirían la resistencia a la rotura. Como resultado, las nanofibras de goethita pueden mantener una resistencia a la rotura sustancial a pesar de la presencia de defectos.

El segundo factor es la pequeña longitud crítica de fibra de las fibras de goethita en los dientes de lapa. ^[14] La longitud crítica de fibra es un parámetro que define la longitud de fibra que debe tener un material para transferir tensiones de la matriz a las propias fibras durante la carga externa. Los materiales con una gran longitud crítica de fibra (en relación con la longitud total de la fibra) actúan como fibras de refuerzo deficientes, lo que significa que la mayoría de las tensiones aún se cargan en la matriz. Los materiales con pequeñas longitudes críticas de fibra (en relación con la longitud total de la fibra) actúan como fibras de refuerzo efectivas que pueden transferir tensiones en la matriz a sí mismas. Las nanofibras de goethita expresan una longitud crítica de fibra de alrededor de 420 a 800 nm, ^[14] que está varios órdenes de magnitud por debajo de su longitud de fibra estimada de 3,1 μm. ^[14] Esto sugiere que las nanofibras de goethita sirven como refuerzo eficaz para la matriz de colágeno y contribuyen significativamente a las capacidades de soporte de carga de los dientes de lapa. Esto se ve respaldado además por la gran fracción de volumen mineral de nanofibras de goethita alargadas dentro de los dientes de lapa, alrededor de 0,81. ^[14]

Las aplicaciones de los dientes de lapa implican diseños estructurales que requieren alta resistencia y dureza, como los biomateriales utilizados en restauraciones dentales de próxima generación. ^[6]

La estructura, composición y forma morfológica de los dientes de la lapa permiten una distribución uniforme de la tensión a lo largo del diente. ^[4] Los dientes tienen un mecanismo de autoafilado que permite que los dientes sean más funcionales durante períodos de tiempo más prolongados. La tensión se desgasta preferentemente en la superficie frontal de la cúspide de los dientes, lo que permite que la superficie posterior se mantenga afilada y sea más eficaz. ^[4]

Hay evidencia de que diferentes regiones de los dientes de lapa muestran diferentes resistencias mecánicas. ^[14] Las mediciones tomadas desde la punta del borde anterior del diente muestran que los dientes pueden exhibir un módulo elástico de alrededor de 140 GPa. Sin embargo, al viajar por el borde anterior hacia la cúspide anterior de los dientes, el módulo elástico disminuye y termina alrededor de 50 GPa en el borde de los dientes. ^[14] La orientación de las fibras de goethita se puede correlacionar con esta disminución en el módulo elástico, ya que hacia la punta del diente las fibras están más alineadas entre sí, lo que se correlaciona con un módulo alto y viceversa. ^[14]

La longitud crítica de las fibras de goethita es la razón por la que la matriz de quitina estructural tiene un soporte extremo. La longitud crítica de las fibras de goethita se ha estimado en alrededor de 420 a 800 nm y cuando se compara con la longitud real de las fibras encontradas en los dientes, alrededor de 3,1 um, muestra que los dientes tienen fibras mucho más grandes que la longitud crítica. Esto, junto con la orientación de las fibras, conduce a una distribución efectiva de la tensión sobre las fibras de goethita y no sobre la matriz de quitina más débil en los dientes de lapa. ^[14]

La estructura general de los dientes de lapa es relativamente estable en la mayoría de las condiciones naturales, dada la capacidad de la lapa de producir nuevos dientes a un ritmo similar al de la degradación. ^[4] Los dientes individuales están sujetos a tensiones de corte a medida que el diente es arrastrado por la roca. La goethita, como mineral, es un material a base de hierro relativamente blando, ^[15] lo que aumenta la posibilidad de daño físico a la estructura. También se ha demostrado que los dientes de lapa y la rádula experimentan mayores niveles de daño en agua acidificada con _CO2 .

Los cristales de goethita se forman al comienzo del ciclo de producción dentaria y permanecen como parte fundamental del diente con un espacio intercristalino lleno de sílice amorfa . Existente en múltiples morfologías, los prismas con secciones en forma de rombo son los más frecuentes". ^[10] Los cristales de goethita son estables y bien formados para un cristal biogénico. Se ha sugerido que el transporte del mineral para crear las estructuras cristalinas es un mecanismo de disolución-reprecipitación a partir de 2011. La estructura del diente de lapa depende de la profundidad a la que viva el espécimen. Si bien se ha demostrado que las lapas de aguas profundas tienen la misma composición elemental que las lapas de aguas poco profundas, las lapas de aguas profundas no muestran fases cristalinas de goethita. ^[16]

El evento inicial que tiene lugar cuando la lapa crea una nueva fila de dientes es la creación del principal componente macromolecular α-quitina. La matriz orgánica resultante sirve como marco para la cristalización de los propios dientes. ^[9] El primer mineral que se deposita es la goethita (α-FeOOH), un óxido de hierro blando que forma cristales paralelos a las fibras de quitina. ^{[9] [17]} La ​​goethita, sin embargo, tiene hábitos cristalinos variables . Los cristales se organizan en varias formas y espesores a lo largo de la matriz de quitina. ^[9] La formación variable de la matriz de quitina tiene profundos efectos en la formación de los cristales de goethita. ^[10] El espacio entre los cristales y la matriz de quitina está lleno de sílice hidratada amorfa (SiO ₂ ). ^[9]

El metal más destacado en cuanto a composición porcentual es el hierro en forma de goethita . La goethita tiene la fórmula química FeO(OH) y pertenece a un grupo conocido como oxihidróxidos. Existe sílice amorfa entre los cristales de goethita; alrededor de la goethita hay una matriz de quitina. _{[10] La quitina tiene una fórmula química de C8H13O5N} . _Se ^ha demostrado _la presencia de otros metales con composiciones porcentuales relativas que varían según la ubicación geográfica. Se ha informado que la goethita tiene una fracción de volumen de aproximadamente el 80%. ^[6]

Se ha demostrado que las lapas de diferentes lugares tienen diferentes proporciones de elementos en sus dientes. El hierro es el más abundante, aunque se ha demostrado que otros metales como el sodio, el potasio, el calcio y el cobre están presentes en distintos grados. ^[18] También se ha demostrado que los porcentajes relativos de los elementos difieren de una ubicación geográfica a otra. Esto demuestra una dependencia ambiental de algún tipo; sin embargo, las variables específicas aún no se han determinado.

Los gasterópodos que tienen caparazones pateliformes o similares a lapas se encuentran en varios clados diferentes:

• Clado Patellogastropoda , ejemplo Patellidae , las verdaderas lapas , todas marinas, en cinco familias actuales y dos familias fósiles.
• Clado Vetigastropoda , ejemplos Fissurellidae , (las lapas de ojo de cerradura y las lapas de hendidura), y Lepetelloidea , pequeñas lapas de aguas profundas
• Clado Neritimorpha , ejemplo Phenacolepadidae , pequeñas lapas relacionadas con las neritas
• Clado Heterobranchia , grupo Opisthobranchia , ejemplo Tylodinidae , las babosas paraguas con un caparazón en forma de lapa
• Clado Heterobranchia , grupo Pulmonata , ejemplos Siphonariidae , Latiidae , Trimusculidae , todas las lapas que respiran aire

• Las lapas de fuentes hidrotermales – Neomphaloidea y Lepetodriloidea
• Los caracoles pezuña – Hipponix y otros Hipponicidae
• Caracoles zapatilla: especies de Crepidula , que a veces se conocen como lapas zapatilla.

• Lapas pulmonadas de ríos y lagos – Ancylidae

Algunas especies de lapas viven en agua dulce, ^{[19] [20]} pero estas son la excepción. La mayoría de las lapas marinas tienen branquias , mientras que todas las lapas de agua dulce y algunas lapas marinas tienen una cavidad del manto adaptada para respirar aire y funcionar como un pulmón (y en algunos casos, a su vez, adaptada para absorber oxígeno del agua). Todos estos tipos de caracoles están relacionados solo muy lejanamente.

El nombre común "lapa" también se aplica a una serie de grupos no muy estrechamente relacionados de caracoles marinos y caracoles de agua dulce ( moluscos gasterópodos acuáticos ). Por lo tanto, el nombre común "lapa" tiene muy poca importancia taxonómica en sí mismo; el nombre se aplica no solo a las lapas verdaderas (los Patellogastropoda ), sino también a todos los caracoles que tienen una concha simple, ampliamente cónica , y que no está enrollada en espiral, o parece no estar enrollada en el caracol adulto. En otras palabras, la concha de todas las lapas es pateliforme , lo que significa que la concha tiene una forma más o menos similar a la concha de la mayoría de las lapas verdaderas. El término "falsas lapas" se utiliza para algunos (pero no todos) de estos otros grupos que tienen una concha cónica.

Así, el nombre de lapa se utiliza para describir varios grupos extremadamente diversos de gasterópodos que han desarrollado independientemente una concha con la misma forma básica (véase evolución convergente ). Y aunque el nombre de "lapa" se da sobre la base de una concha similar a la de una lapa o pateliforme, los diversos grupos de caracoles que tienen una concha de este tipo no están en absoluto estrechamente relacionados entre sí.

Las lapas tienen una relación mutualista con otros seres. El Clathromorphum, un tipo de alga, les proporciona alimento, que limpia la superficie de las algas y permite su persistencia. ^[21]

La lapa áspera ( Diodora aspera ) es anfitriona del gusano copépodo Anthessius nortoni, que pica a las estrellas de mar depredadoras para disuadirlas de comer a la lapa. ^[21]

Las lapas deambulan por la superficie de las rocas durante la marea alta y tienden a regresar a su lugar favorito siguiendo un rastro de mucosidad que dejan mientras pastan. Con el tiempo, los bordes del caparazón de la lapa desgastan una cavidad poco profunda en la roca llamada cicatriz. La cicatriz ayuda a la lapa a permanecer adherida a la roca y a no secarse durante los períodos de marea baja.

Se sabe que las lapas causan bioerosión en rocas sedimentarias mediante la formación de cicatrices caseras y la ingestión de pequeñas partículas de roca a través de la acción de alimentarse. C. Andrews y RBG Williams ^[22] en su artículo de investigación titulado Erosión de las lapas en las plataformas costeras de tiza en el sudeste de Inglaterra de octubre de 2000 estiman, a partir de la cantidad de depósitos de carbonato de calcio en las heces de las lapas cautivas, que una lapa adulta ingiere alrededor de 4,9 g de tiza por año. Lo que sugiere que las lapas son en promedio responsables del 12% de la erosión de las plataformas de tiza en las áreas que frecuentan, aumentando potencialmente al 35% + en áreas donde la población de lapas ha alcanzado su máximo.

Muchas especies de lapas han sido utilizadas históricamente, o aún son utilizadas, por los cerdos como alimento. ^[23]

Las minas lapa son un tipo de mina naval que se adhiere a un objetivo mediante imanes. Su nombre se debe a la tenacidad de la lapa.

El autor humorístico Edward Lear escribió "Anímate, como le dijo la lapa al sauce llorón" en una de sus cartas. ^[24] Simon Grindle escribió en 1964 el libro ilustrado de poesía sin sentido para niños The Loving Limpet and Other Peculiarities, que se dice que está "en la gran tradición de Edward Lear y Lewis Carroll ". ^[25]

En su libro South , Sir Ernest Shackleton relata las historias de sus veintidós hombres que se quedaron en la Isla Elefante recolectando lapas de las gélidas aguas de la costa del Océano Austral . Cerca del final de su estadía de cuatro meses en la isla, cuando sus reservas de carne de foca y pingüino disminuyeron, obtuvieron una parte importante de su sustento de las lapas.

La película de humor desenfadado El increíble Sr. Limpet trata sobre un estadounidense patriota pero débil que se aferra desesperadamente a la idea de unirse al ejército de Estados Unidos para servir a su país; al final de la película, después de haberse transformado en un pez, puede usar su nuevo cuerpo para salvar a los buques de guerra estadounidenses del desastre. Aunque no se convierte en un caracol sino en un pez, su nombre, lapa, insinúa su tenacidad.

• Lottia gigantea: taxonomía, datos, ciclo de vida, bibliografía Archivado el 27 de junio de 2009 en Wayback Machine.
• Acmaeidae en el sitio web de taxonomía del NCBI