Australopithecus africanus es una especie extinta de australopitecino que vivió hace entre 3,3 y 2,1 millones de años, durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano de Sudáfrica . [ 1 ] Se han recuperado restos de esta especie en Taung , Sterkfontein , Makapansgat y Gladysvale . El primer espécimen, el niño de Taung , fue descrito por el anatomista Raymond Dart en 1924 y fue el primer hominino primitivo encontrado. Sin embargo, su parentesco más cercano con los humanos que con otros simios no se aceptó ampliamente hasta mediados de siglo, ya que la mayoría creía que los humanos evolucionaron fuera de África. No está claro cómo se relaciona A. africanus con otros homininos, siendo ubicado de diversas maneras como ancestro de Homo y Paranthropus , solo de Paranthropus o solo de P. robustus . El espécimen de australopiteco sudafricano más antiguo conocido, " Little Foot ", que representa al hominino primitivo mejor conservado con el 90% del esqueleto intacto, ha sido objeto de controversia al sugerir que representa a A. africanus , a su probable sinónimo menor A. prometheus , o a ninguno de los dos taxones. [ 2 ]
El volumen cerebral de A. africanus era de aproximadamente 420–510 cc (26–31 in³ ) . Al igual que otros homininos primitivos, los molares eran grandes y tenían un esmalte grueso . Los cráneos de los machos podrían haber sido más robustos que los de las hembras. Los machos podrían haber tenido en promedio 140 cm (4 pies 7 pulgadas) de altura y 40 kg (88 libras) de peso, y las hembras 125 cm (4 pies 1 pulgada) y 30 kg (66 libras) . A. africanus era un bípedo competente , aunque menos eficiente al caminar que los humanos. A. africanus también tenía varios rasgos de la parte superior del cuerpo en común con simios no humanos arborícolas. Esto se interpreta de diversas maneras como evidencia de un estilo de vida parcial o totalmente arborícola, o como un vestigio no funcional de un ancestro más simiesco. La parte superior del cuerpo de A. africanus es más simiesca que la de A. afarensis de África Oriental .
A. africanus , a diferencia de la mayoría de los demás primates, parece haber explotado alimentos C4 como pastos, semillas, rizomas , órganos de almacenamiento subterráneos o, potencialmente, criaturas de niveles superiores en la cadena alimentaria. No obstante, la especie tenía una dieta muy variable, lo que la convertía en generalista . Es posible que consumiera alimentos más duros y de menor calidad, como nueces, en épocas de escasez. Para sobrevivir, las crías podrían haber necesitado ser amamantadas durante esos períodos hasta alcanzar quizás los 4 o 5 años de edad. La especie parece haber sido patrifocal , con las hembras más propensas a abandonar el grupo que los machos. A. africanus vivía en un bosque de galería rodeado de pastizales o matorrales más abiertos. Los restos de australopitecinos sudafricanos probablemente se acumularon en cuevas debido a la depredación de grandes carnívoros (principalmente grandes felinos ), y el niño de Taung parece haber sido asesinado por un ave rapaz . A. africanus probablemente se extinguió debido a la gran variabilidad y volatilidad climática y posiblemente a la competencia con Homo y P. robustus .
Historia de la investigación

Descubrimiento
En 1924, el anatomista australiano Profesor Raymond Dart , quien trabajaba en Sudáfrica desde 1923, fue informado por una de sus estudiantes, Josephine Salmons, de que el artillero MG de Bruyn había descubierto fósiles de monos (de Papio izodi ) en una cantera de piedra caliza en Taung , Sudáfrica, operada por la Northern Lime Company. Sabiendo que el geólogo escocés Profesor Robert Burns Young estaba realizando excavaciones en la zona en busca de restos humanos arcaicos como los de Homo rhodesiensis de Kabwe , Zambia (en aquel entonces Broken Hill, Rodesia del Norte ), descubiertos en 1921, le pidió a su colega que le enviara algunos restos de primates de la cantera. [ 3 ] : 284–285
El 24 de noviembre de 1924, Dart recibió dos cajas con fósiles recolectados por De Bruyn. En ellas, observó un molde natural del cerebro y el rostro de un cráneo juvenil, ahora conocido como el niño de Taung , de 2,8 millones de años de antigüedad , que reconoció de inmediato como un fósil de transición entre simios y humanos. Lo más notable era que tenía un cerebro pequeño, pero, como lo demuestra la posición del foramen magnum , era bípedo . Dart, tras liberar rápidamente el fósil de su matriz, ya en enero de 1925 nombró al espécimen como un nuevo género y especie: Australopithecus africanus . [ 3 ] : 284–285
Clasificación
En el momento del descubrimiento, los grandes simios se clasificaban en la familia Pongidae, que abarcaba a todos los simios fósiles no humanos, y en Hominidae, que abarcaba a los humanos y sus ancestros. Dart consideró que el niño de Taung no encajaba en ninguna de las dos y creó la familia "Homo-simiadæ" ("hombres-simios"). [ 3 ] : 285–286 Este nombre de familia pronto se abandonó, y Dart propuso "Australopithecidae" en 1929. En 1933, el paleoantropólogo sudafricano Robert Broom sugirió trasladar a A. africanus a Hominidae, que en ese momento contenía solo a los humanos y sus ancestros. [ 3 ] : 285
A. africanus fue la primera evidencia de que los humanos evolucionaron en África, como Charles Darwin había postulado en su obra de 1871, El origen del hombre . Sin embargo, la afirmación de Dart de que el niño de Taung representaba la etapa de transición entre simios y humanos contradecía el modelo de evolución humana entonces popular, que sostenía que el gran tamaño cerebral y las características humanas se habían desarrollado bastante pronto, y que el gran tamaño cerebral evolucionó antes que el bipedismo. En consecuencia, A. africanus fue generalmente descartado como miembro de los linajes de gorilas o chimpancés , sobre todo por Sir Arthur Keith . [ 3 ] : 285–288

Esta visión fue perpetuada por el engaño de Charles Dawson de 1912, el Hombre de Piltdown proveniente de Gran Bretaña. Además, el descubrimiento del Hombre de Pekín ( Homo erectus pekinensis ) con apariencia humana en China también pareció situar los orígenes de la humanidad fuera de África. Las características humanas del niño de Taung se atribuyeron a la condición juvenil del espécimen, lo que significa que desaparecerían con la madurez. No obstante, Dart y Broom continuaron argumentando que Australopithecus estaba muy alejado de los chimpancés, mostrando varias similitudes físicas y afirmando algunas similitudes de comportamiento con los humanos. [ 3 ] : 285–288 En este sentido, Dart señaló las amalgamas de grandes fragmentos de huesos de mamíferos en cuevas con australopitecinos que ahora se atribuyen a la actividad de las hienas . [ 4 ] Sin embargo, Dart propuso que los huesos eran en realidad evidencia de lo que él denominó la " cultura osteodontoqueratica " producida por cazadores australopitecinos, que fabricaban armas utilizando los huesos largos , dientes y cuernos de grandes presas unguladas: [ 5 ]
Según esta tesis, los predecesores del hombre se diferenciaban de los simios actuales por ser asesinos consumados: criaturas carnívoras que capturaban a sus presas vivas con violencia, las golpeaban hasta la muerte, destrozaban sus cuerpos maltrechos, las desmembraban miembro a miembro, saciaban su sed insaciable con la sangre caliente de las víctimas y devoraban con avidez la carne lívida y retorciéndose.

Broom fue uno de los pocos científicos que defendieron las estrechas afinidades humanas de Australopithecus africanus . En 1936, dos estudiantes de Dart, Trevor R. Jones y G. Schepers, le informaron que se habían descubierto restos similares a los humanos en las canteras de la cueva de Sterkfontein . El 9 de agosto de 1936, le pidió a GW Barlow que le proporcionara cualquier hallazgo. El 17 de agosto de 1936 recibió un cráneo adulto que incluía un molde endocraneal natural, espécimen Sts 60. Sin embargo, Broom lo clasificó como una nueva especie, " A. transvaalensis ", [ 6 ] [ 7 ] y en 1938 lo trasladó a un nuevo género como " Plesianthropus transvaalensis ". También descubrió el robusto australopitecino Paranthropus robustus , mostrando evidencia de una amplia diversidad de "hombres-simios" del Pleistoceno temprano . [ 8 ] Antes de la Segunda Guerra Mundial , varios sitios más contenían fósiles de A. africanus . Una monografía detallada de Broom y el paleoantropólogo Gerrit Willem Hendrik Schepers en 1946 sobre estos australopitecinos de Sudáfrica, así como varios artículos del paleoantropólogo británico Sir Wilfrid Le Gros Clark , cambiaron la opinión científica, obteniendo un amplio apoyo para la clasificación de A. africanus como ancestro humano. [ 3 ] : 289–290 En 1947, se descubrió el cráneo más completo, STS 5 (" Mrs. Ples "). [ 9 ] La mayor aceptación de A. africanus impulsó la reevaluación del Hombre de Piltdown en 1953, revelando su falsedad. [ 3 ] : 290
En 1949, Dart recomendó dividir un fragmento facial presuntamente femenino de Makapansgat , Sudáfrica, (MLD 2) en una nueva especie como " A. prometheus ". [ 10 ] En 1954, se refirió a otro espécimen presuntamente femenino de Makapansgat (un fragmento de mandíbula). [ 11 ] Sin embargo, en 1953, el paleontólogo sudafricano John Talbot Robinson creía que dividir especies y géneros en pelos tan finos era injustificado, y que los restos de australopitecinos del este de África recuperados durante las dos décadas anteriores eran indistinguibles de " Plesianthropus "/ A. africanus . Basándose en esto, en 1955, Dart estuvo de acuerdo con sinonimizar " A. prometheus " con A. africanus porque ya son bastante similares entre sí, y si la especiación no ocurrió a través de un continente, entonces es muy improbable que haya ocurrido en un par de decenas de kilómetros según Dart. [ 12 ] Los restos de África Oriental se separarían en A. afarensis en 1978. [ 13 ] En 2008, el paleoantropólogo Ronald J. Clarke recomendó revivir " A. prometheus " para albergar el esqueleto casi completo StW 573 (" Little Foot "), el cráneo StS 71, el cráneo StW 505, el maxilar StW 183 , el maxilar y la mandíbula StW 498, la mandíbula StW 384, el paladar StS 1 y MLD 2. [ 14 ] En 2018, los paleoantropólogos Lee Rogers Berger y John D. Hawks consideraron " A. prometheus " un nomen nudum ("nombre desnudo"), y no se ha descrito adecuadamente con características diagnósticas que lo separen de A. africanus . [ 15 ] En ese momento, estos restos se dataron en 3,3 millones de años atrás en el Plioceno tardío . En 2019, Clarke y la paleoantropóloga sudafricana Kathleen Kuman reevaluaron la antigüedad de StW 573 a 3,67 millones de años, convirtiéndolo en el espécimen de Australopithecus más antiguo de Sudáfrica. Consideraron su antigüedad como evidencia adicional de distinción de especies, estableciendo paralelismos con A. anamensis y A. afarensis del Plioceno Medio de África Oriental. [ 16 ] Little foot es el esqueleto de hominino primitivo más completo jamás recuperado, con aproximadamente un 90% conservado. [ 17 ]

Además de Taung, Sterkfontein y Makapansgat, A. africanus fue descubierto en 1992 en la cueva de Gladysvale . Los tres últimos se encuentran en la Cuna de la Humanidad . [ 18 ] Muchos especímenes de homininos tradicionalmente asignados a A. africanus han sido recuperados del Miembro 4 de Sterkfontein (incluyendo a la Sra. Ples y 2 esqueletos parciales), previamente datados entre 2,8 y 2,15 millones de años atrás. Pero en 2022 un equipo que incluía a Clarke y Kuman utilizó técnicas de nucleidos cosmogénicos para datar el Miembro 4 en 3,4 millones de años, lo que, según afirman, desacredita la suposición de que A. africanus desciende de A. afarensis . [ 19 ] Sin embargo, dada la amplia gama de variación exhibida por estos especímenes, se debate si todos estos elementos pueden asignarse con confianza solo a A. africanus . [ 20 ] [ 21 ]
En la actualidad, la clasificación de los australopitecinos está desordenada. Australopithecus se considera un taxón de grado , cuyos miembros están unidos por su fisiología similar más que por relaciones estrechas entre sí sobre otros géneros de homininos. No está claro cómo se relaciona A. africanus con otros homininos. [ 22 ] El descubrimiento de Homo del Pleistoceno temprano en África durante la segunda mitad del siglo XX situó los orígenes de la humanidad en el continente y a A. africanus como ancestro de Homo . El descubrimiento de A. afarensis en 1978, en ese momento el hominino más antiguo conocido, impulsó una hipótesis de que A. africanus era ancestro de P. robustus , y A. afarensis era el último ancestro común entre Homo y A. africanus / P. robustus . [ 23 ] También se sugiere que A. africanus está estrechamente relacionado con P. robustus pero no con las otras especies de Paranthropus en África Oriental, [ 24 ] o que A. africanus es ancestral de todos los Paranthropus . [ 25 ] También se ha postulado que A. africanus fue ancestral de A. sediba , que también habitó la Cuna de la Humanidad, quizás de forma contemporánea. También se postula que A. sediba fue ancestral de Homo , lo que, de ser correcto, colocaría a A. africanus en una posición ancestral respecto a Homo . [ 26 ]
Anatomía
Cráneo

Basándose en 4 especímenes, el volumen cerebral de A. africanus promedió entre 420 y 510 cc (26-31 pulgadas cúbicas) . Con base en esto, se estimó que el tamaño cerebral neonatal era de 165,5 a 190 cc (10,10 a 11,59 pulgadas cúbicas) utilizando las tendencias observadas en el tamaño cerebral de adultos y neonatos en primates modernos. De ser correcto, esto indicaría que A. africanus nació con aproximadamente el 38 % de su tamaño cerebral total, lo cual es más similar a los grandes simios no humanos (40 %) que a los humanos (30 %). [ 27 ] El oído interno tiene canales semicirculares anchos como los de los simios no humanos, así como giros sueltos en el extremo terminal de la cóclea como los humanos. Esta combinación puede reflejar la locomoción habitual tanto en los árboles como al caminar en posición erguida, ya que la anatomía del oído interno afecta al sistema vestibular (sentido del equilibrio). [ 28 ]
A. africanus tenía una mandíbula prognática (sobresalía), una cara algo cóncava (las mejillas estaban infladas, lo que hacía que la nariz estuviera en el fondo de una depresión) y un arco superciliar definido. Las líneas temporales que recorren ambos lados de la caja craneana se elevan como pequeñas crestas. Los caninos son de tamaño reducido en comparación con los simios no humanos, aunque siguen siendo notablemente más grandes que los de los humanos modernos. Al igual que otros homininos primitivos, los molares son grandes y presentan un esmalte grueso . En la mandíbula superior, el tercer molar es el molar más grande, y en la mandíbula inferior es el segundo molar. A. africanus tenía una tasa de desarrollo dental rápida, similar a la de los simios. [ 3 ] : 293–297 Según Clarke, el más antiguo " A. prometheus " se distingue por molares más grandes y bulbosos, incisivos y caninos más grandes, mejillas más proyectadas, órbitas oculares más espaciadas y una cresta sagital . [ 14 ] A. africanus tiene una amplia gama de variación en las características del cráneo, lo que generalmente se atribuye a niveles moderados a altos de dimorfismo sexual, ya que los machos eran más robustos que las hembras. [ 29 ]
Construir
En 1992, el antropólogo estadounidense Henry McHenry estimó un peso promedio (al asumir proporciones corporales humanas o simiescas, respectivamente) de 40,8 o 52,8 kg (90 o 116 lb) para los machos basándose en cinco especímenes parciales de piernas, y 30,2 o 36,8 kg (67 o 81 lb) para las hembras basándose en siete especímenes. [ 30 ] En 2015, el antropólogo estadounidense William L. Jungers y sus colegas informaron de manera similar un peso promedio (sin intentar distinguir entre machos y hembras) de 30,7 kg (68 lb) con un rango de 22,8–43,3 kg (50–95 lb) para el peso basado en 19 especímenes. [ 31 ] Basándose en siete especímenes, McHenry estimó que los machos, en promedio, crecían hasta 138 cm (4 pies 6 pulgadas) de altura y las hembras hasta 125 cm (4 pies 1 pulgada) . [ 32 ] En 2017, basándose en 24 especímenes, el antropólogo Manuel Will y sus colegas estimaron una altura de 124,4 cm (4 pies 1 pulgada) con un rango de 110–142 cm (3 pies 7 pulgadas – 4 pies 8 pulgadas) . [ 33 ] Se estimó que la anciana, probablemente mujer, StW 573 medía alrededor de 130 cm (4 pies 3 pulgadas) . [ 34 ] : 7
Basándose en el esqueleto DIK-1-1 de A. afarensis , se cree que los australopitecos tenían una columna vertebral similar a la humana, con 7 vértebras cervicales , 12 vértebras torácicas y (basándose en otros esqueletos de australopitecos primitivos) 5 vértebras lumbares flexibles . [ 35 ] En StW 573, el hueso atlas en el cuello, importante para girar y estabilizar la cabeza, es más similar al de los simios no humanos e indica una mayor movilidad para girar hacia arriba y hacia abajo que en los humanos. Este movimiento es importante para que las especies arborícolas localicen y se enfoquen en superficies trepadoras. El atlas de StW 573 muestra ventajas mecánicas similares para los músculos que mueven la cintura escapular como los chimpancés y los gorilas , lo que puede indicar una menor lordosis (curvatura normal de la columna) en las vértebras cervicales de A. africanus . Sin embargo, el StW 679 posterior presenta algunas similitudes con los atlas humanos, lo que podría indicar una evolución gradual que lo alejó de la condición de simio. [ 36 ] El StW 573 tiene una entrada torácica estrecha, a diferencia de A. afarensis y los humanos. La clavícula es proporcionalmente bastante larga, con una longitud absoluta similar a la de los humanos modernos. [ 34 ] : 12

Al igual que en las mujeres modernas, las vértebras L3-L5 se curvan hacia afuera en el espécimen StS 14, mientras que en StW 431 son más rectas, como en los hombres modernos. Esto probablemente refleja un refuerzo de la columna vertebral femenina para facilitar la marcha erguida durante el embarazo. [ 37 ] El esqueleto parcial de StS 14 conserva una pelvis bastante completa . Al igual que en la pelvis reconstruida del espécimen Lucy ( A. afarensis ), el sacro era relativamente plano y estaba orientado más hacia atrás que en los humanos, y la cavidad pélvica tenía una forma platipeloide general . Esto podría indicar un canal de parto ancho en comparación con el tamaño de la cabeza del recién nacido y, por lo tanto, un parto no rotacional (a diferencia de los humanos), aunque esto es objeto de debate. En posición de pie, el ángulo entre el sacro y las vértebras lumbares se reconstruyó en aproximadamente 148,7°, mucho más similar al de los chimpancés (154,6°) que al de los humanos (118,3°). Esto indicaría que la postura de pie de A. africanus no era tan erguida como la de los humanos. [ 38 ]
extremidades
La mano y el brazo de A. africanus exhiben una anatomía en mosaico, con algunos aspectos más similares a los humanos y otros a los simios no humanos. No está claro si esto significa que los australopitecos todavía eran arborícolas en cierta medida, o si estos rasgos fueron simplemente heredados del último ancestro común humano-chimpancé . No obstante, A. africanus exhibe una anatomía de extremidad superior más parecida a la de los simios que A. afarensis , y generalmente se interpreta como que fue, en cierta medida, arborícola. Como en los primates arborícolas, los dedos son curvos, los brazos relativamente largos y los hombros están en una posición de encogimiento de hombros. El hombro de A. africanus es más parecido al de los orangutanes , y está bien adaptado para mantener la estabilidad y soportar peso cuando se levanta y se coloca por encima de la cabeza. [ 39 ] Sin embargo, la clavícula derecha de StW 573 tiene una curva distintivamente en forma de S (sigmoidea) como los humanos, lo que indica un brazo de palanca similar al humano para estabilizar la cintura escapular contra el húmero . [ 34 ] : 12 Los huesos del brazo de A. africanus son consistentes con músculos poderosos útiles para trepar. No obstante, el índice braquial (la relación antebrazo- húmero ) es de 82,8–86,2 (a medio camino entre chimpancés y humanos), lo que indica una reducción en la longitud del antebrazo con respecto al hominino más antiguo Ardipithecus ramidus . [ 17 ] El pulgar y la muñeca indican una funcionalidad similar a la humana con un agarre preciso y una oposición enérgica entre el pulgar y los dedos. La adopción de dicho agarre se interpreta típicamente como una adaptación para la fabricación de herramientas a expensas de la escalada eficiente y la habitabilidad arbórea. [ 40 ]

Los huesos de las piernas muestran claramente que A. africanus practicaba habitualmente la locomoción bípeda, aunque algunos aspectos de las tibias son similares a los de los simios, lo que podría indicar que la musculatura de las piernas no se había reorganizado completamente a la condición humana. De ser cierto, sus implicaciones funcionales no están claras. [ 17 ] El hueso trabecular en la articulación de la cadera es claramente similar al humano, lo que sería inconsistente con los altos grados de carga de la cadera requeridos en la actividad arbórea prolongada. [ 41 ] La tibia se unía al pie en un ángulo similar al de los humanos, lo cual es necesario para el bipedismo habitual. En consecuencia, el tobillo no era tan apto para las actividades de escalada como lo es en los simios no humanos. [ 42 ] Sin embargo, los cazadores-recolectores modernos Congo Twa pueden lograr un ángulo similar al de los chimpancés con el tobillo al trepar a los árboles debido a las fibras más largas en el músculo gastrocnemio (pantorrilla) en lugar de adaptaciones esqueléticas específicas. [ 43 ] Algunos aspectos del hueso del tobillo eran similares a los de los simios, lo que puede haber afectado la eficiencia de la marcha. Los elementos del pie de A. africanus se conocen en gran medida a partir de restos del Miembro 4 de Sterkfontein. El pie es similar al humano, con un mediopié rígido y ausencia de una fractura mediotarsiana (que permite a los simios no humanos levantar el talón independientemente del resto del pie). Aunque A. africanus tenía el dedo gordo aducido (no era diestro) como los humanos, probablemente no se impulsaba con él, sino que utilizaba el lateral del pie. StW 573 es el espécimen de hominino más antiguo con el dedo gordo aducido. El espécimen StW 355 presenta la falange proximal del pie más curvada de cualquier hominino conocido, más similar a la de los orangutanes y los siamangs . [ 44 ]
Los brazos de StW 573 medían aproximadamente 53,4 cm (1 pie 9 pulgadas) y sus piernas 61,5 cm (2 pies 0 pulgadas) . Esto significa que el brazo tenía el 86,9 % de la longitud de la pierna. Es el primer y único espécimen de homínido primitivo que muestra de forma definitiva que los brazos eran casi tan largos como las piernas. No obstante, estas proporciones son más similares a las de los humanos que a las de los simios no humanos, con los humanos entre el 64,5 % y el 78 %, los chimpancés alrededor del 100 %, los gorilas entre el 100 % y el 125 %, y los orangutanes entre el 135 % y el 150,9 %. [ 34 ] : 17–18
Paleobiología
Dieta
En 1954, Robinson propuso que A. africanus era un omnívoro generalista mientras que P. robustus era un herbívoro especializado; y en 1981, el paleoantropólogo estadounidense Frederick E. Grine sugirió que P. robustus se especializaba en alimentos duros como nueces mientras que A. africanus en alimentos más blandos como frutas y hojas. Con base en análisis de isótopos de carbono , A. africanus tenía una dieta muy variable que incluía una cantidad notable de plantas de sabana C4 como pastos, semillas, rizomas , órganos de almacenamiento subterráneos , o tal vez invertebrados herbívoros (como langostas o termitas ), mamíferos herbívoros , insectívoros o carnívoros. La mayoría de los primates no comen plantas C4. [ 45 ] [ 46 ] Análisis más reciente de isótopos de carbono y nitrógeno de especímenes de A. africanus de Sterkfontein ha sugerido que la carne de mamífero no era un componente significativo de su dieta. [ 47 ] La anatomía facial de A. africanus parece sugerir adaptaciones para producir una alta tensión en los premolares, útil para comer objetos pequeños y duros como semillas y nueces que necesitan ser abiertas por los dientes, o para procesar una gran cantidad de alimento a la vez. Sin embargo, al igual que para P. robustus , el análisis de microdesgaste en los molares indica que los alimentos pequeños y duros se comían con poca frecuencia, probablemente como alimentos de reserva durante épocas de escasez. [ 48 ] Aun así, A. africanus , al igual que los chimpancés, puede haber necesitado martillos de piedra para abrir nueces (como las nueces de marula ), aunque A. africanus no está asociado con ninguna herramienta. [ 45 ]
A. africanus carece notablemente de evidencia de caries dentales , mientras que P. robustus parece haber tenido una tasa de caries similar a la de los humanos modernos; [ 49 ] esto podría indicar que A. africanus no consumía con frecuencia alimentos ricos en azúcar que causan caries —como frutas, miel y algunos frutos secos y semillas— o consumía con frecuencia alimentos arenosos que disminuyen la tasa de incidencia de caries. [ 50 ] Sin embargo, el segundo incisivo permanente derecho (STW 270) y el canino derecho (STW 213) del mismo individuo muestran lesiones compatibles con erosión ácida , lo que indica que este individuo mordía regularmente alimentos ácidos como los cítricos. Los tubérculos podrían haber causado el mismo daño si se masticaban con los dientes frontales. [ 51 ]
El bario se deposita continuamente en los dientes de A. africanus hasta aproximadamente los 6-9 meses de desarrollo, y luego disminuye hasta aproximadamente los 12 meses. Dado que el bario probablemente provenía de la leche materna, esto probablemente refleja la edad de destete. Esto es comparable a la edad de destete humana. Después de este período inicial, los depósitos de bario se detienen y luego se reinician cíclicamente cada año durante varios años. En el espécimen del primer molar StS 28 (de Sterkfontein), esto ocurrió cada 6-9 meses, y en el espécimen del canino inferior StS 51 cada 4-6 meses, y esto continuó hasta los 4-5 años de desarrollo. El litio y el estroncio también se depositan cíclicamente. Las bandas cíclicas de bario, litio y estroncio ocurren en primates modernos, por ejemplo, orangutanes salvajes de hasta 9 años de edad, lo cual es causado por la hambruna estacional cuando un niño tiene que depender de la lactancia para subsistir y alimentos de reserva menos deseables. Sin embargo, no está claro si esto puede extenderse a A. africanus . [ 52 ] Los valores de δ 44/42 Ca en el esmalte de A. africanus revelan que el consumo de alimentos distintos de la leche materna comenzó poco después del nacimiento en esta especie, y que los alimentos no lácteos constituyeron una proporción significativa de la dieta incluso de los A. africanus muy jóvenes . [ 53 ]
Sociedad
La dinámica de grupo de los australopitecinos es difícil de predecir con precisión. Un estudio de isótopos de estroncio de 2011 en dientes de A. africanus del valle dolomítico de Sterkfontein reveló que, asumiendo que los dientes especialmente pequeños representaban a las hembras y los dientes especialmente grandes a los machos, las hembras tenían mayor probabilidad de abandonar su lugar de nacimiento ( patrilocal ). Esto es similar a los patrones de dispersión de los homininos actuales, que tienen una sociedad basada en el parentesco con múltiples machos, a diferencia de la sociedad de harén de los gorilas y otros primates. Sin embargo, los caninos pequeños de los machos en comparación con los de las hembras parecen sugerir un grado mucho menor de agresión entre machos que en los homininos no humanos. Los machos no parecían haberse aventurado muy lejos del valle, lo que podría indicar áreas de distribución pequeñas o que preferían los paisajes dolomíticos debido quizás a la abundancia de cuevas o a factores relacionados con el crecimiento de la vegetación. [ 54 ]
Patología
En una muestra de diez especímenes de A. africanus , siete exhibieron una pérdida ósea alveolar de leve a moderada como resultado de la enfermedad periodontal (el desgaste del hueso que sostiene los dientes debido a la enfermedad de las encías). [ 55 ] El espécimen juvenil STS 24a fue diagnosticado con un caso extremo de enfermedad periodontal en el lado derecho de la boca, lo que causó un crecimiento óseo patológico alrededor del sitio afectado y el movimiento de los dos primeros molares derechos durante períodos cíclicos de infección bacteriana e inflamación resultante. De manera similar, el individuo parece haber preferido masticar usando el lado izquierdo de la mandíbula. La enfermedad periodontal habría dificultado gravemente la masticación, particularmente en el último año de vida, y el individuo potencialmente pudo haber dependido de los miembros del grupo para sobrevivir durante tanto tiempo. [ 56 ]
Se ha descrito evidencia de erosión dental en un individuo de A. africanus en forma de surcos en la superficie radicular labial de un incisivo y canino mandibular lateral. Esto probablemente se debió al consumo excesivo de alimentos ácidos por parte de este individuo. [ 57 ]
En 1992, los antropólogos Geoffrey Raymond Fisk y Gabriele Macho interpretaron el hueso del tobillo izquierdo Stw 363 como evidencia de una fractura de calcáneo curada en el hueso del talón (que no se conservó), la cual, según ellos, fue resultado de una caída de un árbol. De ser cierto, el individuo pudo sobrevivir durante mucho tiempo a pesar de perder gran parte de la función en la pierna izquierda. Sin embargo, también señalaron que un daño similar podría haber sido causado por la deposición y cristalización de calcita durante el proceso de fosilización. Se han registrado fracturas de calcáneo en humanos y son bastante frecuentes en primates arborícolas. [ 58 ]
Paleoecología

Los australopitecinos sudafricanos parecen haber vivido en un área con una amplia gama de hábitats. En Sterkfontein, se recuperó madera fósil perteneciente a la liana Dichapetalum cf. mombuttense . El único miembro vivo de este género de árboles en Sudáfrica es Dichapetalum cymosum , que crece en densos bosques de galería húmedos . En la actualidad, D. mombuttense solo crece en las selvas tropicales del Congo , por lo que su presencia podría significar que el área era una extensión de esta selva tropical. Los conjuntos de vida silvestre indican una mezcla de hábitats como sabana arbustiva , bosque abierto o pastizal. También se encontró el arbusto Anastrabe integerrima , que hoy solo crece en la costa sudafricana más húmeda. Esto podría indicar que la Cuna de la Humanidad recibió más lluvia en el Plioceno-Pleistoceno. En total, la Cuna de la Humanidad pudo haber presentado bosques de galería rodeados de pastizales. [ 59 ] Taung también parece haber presentado un ambiente húmedo y cerrado. [ 60 ] Es probable que los australopitecinos y los primeros Homo prefirieran condiciones más frías que los Homo posteriores , ya que no hay yacimientos de australopitecinos que estuvieran por debajo de los 1000 m (3300 pies) de altitud en el momento de la deposición. Esto significaría que, al igual que los chimpancés, a menudo habitaban áreas con una temperatura diurna promedio de 25 °C (77 °F) , que descendía a 10 o 5 °C (50 o 41 °F) por la noche. [ 61 ]
En 1983, al estudiar restos de P. robustus , el paleontólogo sudafricano Charles Kimberlin Brain planteó la hipótesis de que los huesos de australopitecinos se acumulaban en cuevas debido a la actividad de grandes carnívoros, que arrastraban cadáveres. No estaba seguro de si estos depredadores los buscaban activamente y los llevaban a la guarida de la cueva para comer, o si habitaban recovecos más profundos de las cuevas y los emboscaban cuando entraban. Los babuinos de esta región en la actualidad suelen refugiarse en sumideros , especialmente en las frías noches de invierno, aunque Brain propuso que los australopitecinos migraban estacionalmente desde el Highveld hacia el Bushveld , más cálido , y solo ocupaban refugios en cuevas en primavera y otoño. [ 62 ] Los fósiles de A. africanus del Miembro 4 de Sterkfontein probablemente fueron acumulados por grandes felinos , aunque las hienas cazadoras y los chacales también pueden haber desempeñado un papel. [ 63 ] Los arañazos, muescas y marcas de punción en el niño Taung, similares a las infligidas por águilas coronadas modernas , indican que este individuo fue asesinado por un ave de rapiña . [ 64 ] [ 65 ]
Hace aproximadamente 2,07 millones de años, justo antes de la llegada de P. robustus y H. erectus , A. africanus se extinguió en la Cuna de la Humanidad. Es posible que Sudáfrica haya sido un refugio para Australopithecus hasta el comienzo de una mayor variabilidad e inestabilidad climática y, quizás, la competencia con Homo y Paranthropus . [ 66 ]
Véase también
- arqueología africana
- Australopithecus afarensis – Homínido extinto del Plioceno de África Oriental
- Australopithecus sediba : homínido de dos millones de años de antigüedad procedente de la Cuna de la Humanidad.
- Homo ergaster – Especie o subespecie extinta de humano arcaico
- Homo rudolfensis – Hominino extinto del Pleistoceno temprano de África Oriental
- Homo habilis – Especie humana arcaica de 2,4 a 1,65 millones de años atrás.
- LD 350-1 – El espécimen más antiguo conocido del género Homo
- Guijarro de Makapansgat : piedra antigua encontrada en Sudáfrica.
- Paranthropus robustus - Especies extintas de homínidos de Sudáfrica
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- ↑ O'Regan, HJ; Reynolds, SC (2009). "Una reevaluación ecológica del gremio de carnívoros del sur de África: un estudio de caso del Miembro 4, Sterkfontein, Sudáfrica". Journal of Human Evolution . 57 (3): 212– 222. Bibcode : 2009JHumE..57..212O . doi : 10.1016/j.jhevol.2009.04.002 . PMID 19647856 .
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Lecturas adicionales
- Broom, R.; Schepers, GWH (1946). Los hombres-mono fósiles sudafricanos: los Australopitecinos . AMS Press. ISBN 978-0-404-15910-8.
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Enlaces externos
- MNSU
- Australopithecus africanus - Programa de Orígenes Humanos de la Institución Smithsoniana
- Huella de mano
- Maropeng - Sitio web oficial de la cuna de la humanidad
- UNESCO - Yacimientos de homínidos fósiles de Sterkfontein, Swartkrans, Kromdraai y sus alrededores
- Cronología de la humanidad (interactiva) – Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).
- Australopithecus
- primates del Plioceno
- Sudáfrica prehistórica
- Mamíferos descritos en 1925
- Taxones fósiles descritos en 1925
- Mamíferos del Plioceno de África
- Taxones nombrados por Raymond Dart
- Fauna de la cuna de la humanidad