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memoria de trabajo

La memoria de trabajo es un sistema cognitivo con capacidad limitada que puede retener información temporalmente. [ 1 ] Es importante para el razonamiento y la guía de la toma d...

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La memoria de trabajo es un sistema cognitivo con capacidad limitada que puede retener información temporalmente. [ 1 ] Es importante para el razonamiento y la guía de la toma de decisiones y el comportamiento. [ 2 ] [ 3 ] La memoria de trabajo se usa a menudo como sinónimo de memoria a corto plazo , pero algunos teóricos consideran que las dos formas de memoria son distintas, asumiendo que la memoria de trabajo permite la manipulación de la información almacenada, mientras que la memoria a corto plazo solo se refiere al almacenamiento a corto plazo de información. [ 2 ] [ 4 ] La memoria de trabajo es un concepto teórico central en la psicología cognitiva , la neuropsicología y la neurociencia .

Historia

El término «memoria de trabajo» fue acuñado por Miller , Galanter y Pribram , [ 5 ] [ 6 ] y se utilizó en la década de 1960 en el contexto de teorías que comparaban la mente con una computadora . En 1968, Atkinson y Shiffrin [ 7 ] utilizaron el término para describir su «almacén a corto plazo». El término «almacén a corto plazo» era el nombre que se había utilizado anteriormente para la memoria de trabajo. Otros nombres sugeridos fueron memoria a corto plazo , memoria primaria, memoria inmediata, memoria operante y memoria provisional. [ 8 ] La memoria a corto plazo es la capacidad de recordar información durante un breve período (del orden de segundos). La mayoría de los teóricos actuales utilizan el concepto de memoria de trabajo para reemplazar o incluir el concepto anterior de memoria a corto plazo, lo que marca un mayor énfasis en la noción de manipulación de la información en lugar de su mero mantenimiento.

La primera mención de experimentos sobre las bases neuronales de la memoria de trabajo se remonta a hace más de 100 años, cuando Hitzig y Ferrier describieron experimentos de ablación de la corteza prefrontal (CPF); concluyeron que la corteza frontal era importante para los procesos cognitivos más que para los sensoriales. [ 9 ] En 1935 y 1936, Carlyle Jacobsen y sus colegas fueron los primeros en demostrar el efecto perjudicial de la ablación prefrontal sobre la respuesta retardada. [ 9 ] [ 10 ]

Teorías

Se han propuesto numerosos modelos para explicar el funcionamiento de la memoria de trabajo, tanto a nivel anatómico como cognitivo. A continuación, se resumen los dos más influyentes.

El modelo multicomponente

El modelo de memoria de trabajo de Baddeley y Hitch

En 1974, Baddeley y Hitch [ 11 ] introdujeron el modelo multicomponente de la memoria de trabajo . La teoría propuso un modelo que contenía tres componentes: el ejecutivo central, el bucle fonológico y el bloc de notas visuoespacial, donde el ejecutivo central funcionaba como una especie de centro de control, dirigiendo la información entre los componentes fonológico y visuoespacial. [ 12 ] El ejecutivo central es responsable, entre otras cosas, de dirigir la atención a la información relevante, suprimir la información irrelevante y las acciones inapropiadas, y coordinar los procesos cognitivos cuando se realiza más de una tarea simultáneamente. Un "ejecutivo central" es responsable de supervisar la integración de la información y de coordinar los sistemas subordinados responsables del mantenimiento a corto plazo de la información. Un sistema subordinado, el bucle fonológico (PL), almacena información fonológica (es decir, el sonido del lenguaje) y evita su deterioro refrescándola continuamente en un bucle de ensayo . Puede, por ejemplo, mantener un número de teléfono de siete dígitos mientras uno lo repita repetidamente. [ 13 ] El otro sistema subordinado, el bloc de notas visuoespacial , almacena información visual y espacial. Puede utilizarse, por ejemplo, para construir y manipular imágenes visuales y para representar mapas mentales. El bloc de notas puede dividirse a su vez en un subsistema visual (que se ocupa de fenómenos como la forma, el color y la textura) y un subsistema espacial (que se ocupa de la ubicación).

En 2000, Baddeley amplió el modelo añadiendo un cuarto componente, el búfer episódico , que contiene representaciones que integran información fonológica, visual y espacial, y posiblemente información no cubierta por los sistemas subordinados (por ejemplo,  información semántica, información musical). El búfer episódico también es el vínculo entre la memoria de trabajo y la memoria a largo plazo. [ 14 ] El componente es episódico porque se supone que vincula la información en una representación episódica unitaria. El búfer episódico se asemeja al concepto de memoria episódica de Tulving , pero difiere en que el búfer episódico es un almacén temporal. [ 15 ] Fue renombrado como búfer de conciencia en 2026 [ 16 ] .

El búfer episódico también puede servir como puente entre la memoria de trabajo y la memoria a largo plazo. Esto ocurre mediante la integración de información de diversas fuentes en una única representación. El búfer episódico toma la información verbal, visual y semántica, la combina y la almacena temporalmente para poder utilizarla. Esto permite al individuo (o individuos) tomar la experiencia actual y la experiencia almacenada previamente, y utilizar esa información para leer, procesar el lenguaje y resolver problemas. El búfer episódico también ayuda a explicar cómo la información de diferentes sistemas de memoria de trabajo puede combinarse en episodios significativos y apoya tareas cognitivas complejas que requieren información de múltiples tareas de memoria (Baddeley, AD 2000). [ 17 ]

La memoria de trabajo como parte de la memoria a largo plazo

Ejecutivo Central
Memoria a largo plazo
La función principal de la memoria de trabajo es recuperar información de la memoria a largo plazo.

Anders Ericsson y Walter Kintsch [ 18 ] introdujeron la noción de "memoria de trabajo a largo plazo", que definen como un conjunto de "estructuras de recuperación" en la memoria a largo plazo que permiten un acceso fluido a la información relevante para las tareas cotidianas. De esta manera, partes de la memoria a largo plazo funcionan efectivamente como memoria de trabajo. En la misma línea, Cowan no considera la memoria de trabajo como un sistema separado de la memoria a largo plazo . Las representaciones en la memoria de trabajo son un subconjunto de las representaciones en la memoria a largo plazo. La memoria de trabajo se organiza en dos niveles integrados. El primero consiste en representaciones de la memoria a largo plazo que se activan. Puede haber muchas de estas; teóricamente no hay límite para la activación de representaciones en la memoria a largo plazo. El segundo nivel se denomina foco de atención. Se considera que el foco tiene una capacidad limitada y contiene hasta cuatro de las representaciones activadas. [ 19 ]

Oberauer ha ampliado el modelo de Cowan añadiendo un tercer componente: un foco de atención más específico que se centra en un solo elemento a la vez. Este foco de un solo elemento está integrado en el foco de cuatro elementos y sirve para seleccionar un único elemento para su procesamiento. Por ejemplo, en el "foco de atención" de Cowan se pueden mantener cuatro dígitos en la mente simultáneamente. Cuando el individuo desea realizar un proceso en cada uno de estos dígitos —por ejemplo, sumar dos a cada uno— se requiere un procesamiento independiente para cada dígito, ya que la mayoría de las personas no pueden realizar varios procesos matemáticos en paralelo. [ 20 ] El componente atencional de Oberauer selecciona uno de los dígitos para su procesamiento y luego cambia el foco atencional al siguiente dígito, continuando hasta que se hayan procesado todos los dígitos. [ 21 ]

Capacidad

Se reconoce ampliamente que la memoria de trabajo tiene una capacidad limitada. Una cuantificación temprana del límite de capacidad asociado con la memoria a corto plazo fue el " número mágico siete " sugerido por Miller en 1956. [ 22 ] Miller afirmó que la capacidad de procesamiento de información de los adultos jóvenes es de alrededor de siete elementos, denominados "fragmentos", independientemente de si los elementos son dígitos, letras, palabras u otras unidades. Investigaciones posteriores revelaron que este número depende de la categoría de fragmentos utilizados (por ejemplo, el alcance puede ser de alrededor de siete para dígitos, seis para letras y cinco para palabras), e incluso de las características de los fragmentos dentro de una categoría. Por ejemplo, el alcance de atención es menor para palabras largas que para palabras cortas. En general, el alcance de memoria para contenidos verbales (dígitos, letras, palabras, etc.) depende de la complejidad fonológica del contenido (es decir, el número de fonemas, el número de sílabas), [ 23 ] y del estatus léxico de los contenidos (si los contenidos son palabras conocidas por la persona o no). [ 24 ] Varios otros factores afectan la capacidad medida de una persona, por lo que es difícil determinar la capacidad de la memoria a corto plazo o de trabajo en un número determinado de bloques. No obstante, Cowan propuso que la memoria de trabajo tiene una capacidad de aproximadamente cuatro bloques en adultos jóvenes (y menos en niños y adultos mayores). [ 25 ]

En el dominio visual, algunas investigaciones no reportan un límite de capacidad fijo con respecto al número total de elementos que pueden mantenerse en la memoria de trabajo. En cambio, los resultados sugieren un recurso limitado que puede compartirse de forma flexible entre los elementos retenidos en la memoria (véase más adelante en Teorías de recursos), asignándose más recursos a algunos elementos que captan la atención y recordándose con mayor precisión. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

Mientras que la mayoría de los adultos pueden repetir unos siete dígitos en el orden correcto, algunas personas han demostrado una impresionante capacidad para recordar dígitos, llegando hasta los 80. Esta hazaña es posible gracias a un entrenamiento intensivo en una estrategia de codificación en la que los dígitos de una lista se agrupan (generalmente de tres a cinco) y estos grupos se codifican como una sola unidad (un fragmento). Para que esto tenga éxito, los participantes deben ser capaces de reconocer los grupos como una secuencia conocida de dígitos. Una persona estudiada por Ericsson y sus colegas, por ejemplo, utilizó un amplio conocimiento de los tiempos de carreras de la historia del deporte en el proceso de codificación de fragmentos: varios de estos fragmentos podían combinarse en un fragmento de orden superior, formando una jerarquía de fragmentos. De esta manera, solo algunos fragmentos del nivel más alto de la jerarquía deben retenerse en la memoria de trabajo, y para su recuperación, los fragmentos se descomprimen. Es decir, los fragmentos en la memoria de trabajo actúan como pistas de recuperación que señalan los dígitos que contienen. Practicar habilidades de memoria como estas no expande la capacidad de la memoria de trabajo propiamente dicha: es la capacidad de transferir (y recuperar) información de la memoria a largo plazo la que se mejora, según Ericsson y Kintsch (1995; véase también Gobet y Simon, 2000 [ 30 ] ).

Medidas y correlaciones

La capacidad de memoria de trabajo se puede evaluar mediante diversas tareas. Una medida comúnmente utilizada es un paradigma de doble tarea, que combina una medida de amplitud de memoria con una tarea de procesamiento concurrente, a veces denominada "amplitud compleja". Daneman y Carpenter inventaron la primera versión de este tipo de tarea, la " amplitud de lectura ", en 1980. [ 31 ] Los sujetos leían varias oraciones (generalmente entre dos y seis) e intentaban recordar la última palabra de cada una. Al final de la lista de oraciones, repetían las palabras en su orden correcto. Otras tareas que no tienen esta naturaleza de doble tarea también han demostrado ser buenas medidas de la capacidad de memoria de trabajo. [ 32 ] Mientras que Daneman y Carpenter creían que la combinación de "almacenamiento" (mantenimiento) y procesamiento es necesaria para medir la capacidad de memoria de trabajo, ahora sabemos que la capacidad de memoria de trabajo se puede medir con tareas de memoria a corto plazo que no tienen un componente de procesamiento adicional. [ 33 ] [ 34 ] Por el contrario, la capacidad de memoria de trabajo también puede medirse con ciertas tareas de procesamiento que no implican el mantenimiento de información. [ 35 ] [ 36 ] La cuestión de qué características debe tener una tarea para calificar como una buena medida de la capacidad de memoria de trabajo es un tema de investigación en curso.

Recientemente, varios estudios sobre la memoria de trabajo visual han utilizado tareas de respuesta retardada. Estas emplean respuestas analógicas en un espacio continuo, en lugar de un método de recuerdo binario (correcto/incorrecto), como se suele utilizar en las tareas de detección de cambios visuales. En lugar de pedir a los participantes que informen si se produjo un cambio entre la matriz de memoria y la de prueba, las tareas de reproducción retardada requieren que reproduzcan la cualidad precisa de una característica visual, por ejemplo, la ubicación, la orientación o el color de un objeto. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Además, la combinación de la percepción visual, como la de objetos y colores, puede utilizarse para mejorar la estrategia de memoria mediante la elaboración, creando así un refuerzo dentro de la capacidad de la memoria de trabajo. [ 37 ]

Las medidas de capacidad de memoria de trabajo están fuertemente relacionadas con el desempeño en otras tareas cognitivas complejas, como la comprensión lectora, la resolución de problemas y con medidas de coeficiente intelectual . [ 38 ]

Algunos investigadores han argumentado [ 39 ] que la capacidad de memoria de trabajo refleja la eficiencia de las funciones ejecutivas, en particular la capacidad de mantener múltiples representaciones relevantes para la tarea frente a información irrelevante que distrae; y que dichas tareas parecen reflejar diferencias individuales en la capacidad de enfocar y mantener la atención, especialmente cuando otros eventos captan la atención. Tanto la memoria de trabajo como las funciones ejecutivas dependen en gran medida, aunque no exclusivamente, de las áreas frontales del cerebro. [ 40 ]

Otros investigadores han argumentado que la capacidad de la memoria de trabajo se caracteriza mejor como la habilidad para formar mentalmente relaciones entre elementos, o para comprender relaciones en información dada. Esta idea ha sido propuesta, entre otros, por Graeme Halford, quien la ilustró con nuestra limitada capacidad para comprender interacciones estadísticas entre variables. [ 41 ] Estos autores pidieron a las personas que compararan enunciados escritos sobre las relaciones entre varias variables con gráficos que ilustraban la misma relación o una diferente, como en la siguiente oración: "Si el pastel es de Francia, entonces tiene más azúcar si está hecho con chocolate que si está hecho con crema, pero si el pastel es de Italia, entonces tiene más azúcar si está hecho con crema que si está hecho con chocolate". Este enunciado describe una relación entre tres variables (país, ingrediente y cantidad de azúcar), que es el máximo que la mayoría de las personas pueden comprender. El límite de capacidad aparente aquí obviamente no es un límite de memoria (toda la información relevante puede verse de forma continua) sino un límite a la cantidad de relaciones que se pueden discernir simultáneamente.

Estudios experimentales de la capacidad de memoria de trabajo

Existen varias hipótesis sobre la naturaleza del límite de capacidad. Una de ellas plantea que se necesita un conjunto limitado de recursos cognitivos para mantener las representaciones activas y, por lo tanto, disponibles para su procesamiento y para llevar a cabo procesos. [ 42 ] Otra hipótesis plantea que las huellas de memoria en la memoria de trabajo se desvanecen en pocos segundos, a menos que se refresquen mediante el repaso, y debido a que la velocidad de repaso es limitada, solo podemos mantener una cantidad limitada de información. [ 43 ] Otra idea más es que las representaciones mantenidas en la memoria de trabajo interfieren entre sí. [ 44 ]

Teorías de la decadencia

La suposición de que el contenido de la memoria a corto plazo o de trabajo se deteriora con el tiempo, a menos que se impida dicho deterioro mediante el repaso, se remonta a los inicios de la investigación experimental sobre la memoria a corto plazo. [ 45 ] [ 46 ] También es una suposición importante en la teoría multicomponente de la memoria de trabajo. [ 47 ] La teoría de la memoria de trabajo basada en el deterioro más elaborada hasta la fecha es el "modelo de compartición de recursos basado en el tiempo". [ 48 ] Esta teoría supone que las representaciones en la memoria de trabajo se deterioran a menos que se refresquen. Refrescarlas requiere un mecanismo atencional que también es necesario para cualquier tarea de procesamiento concurrente. Cuando hay pequeños intervalos de tiempo en los que la tarea de procesamiento no requiere atención, este tiempo puede utilizarse para refrescar las huellas de memoria. Por lo tanto, la teoría predice que la cantidad de olvido depende de la densidad temporal (tasa y duración) de las demandas atencionales de la tarea de procesamiento; esta densidad se denomina carga cognitiva . La carga cognitiva depende de dos variables: la tasa a la que la tarea de procesamiento requiere que se realicen los pasos individuales y la duración de cada paso. Por ejemplo, si la tarea de procesamiento consiste en sumar dígitos, entonces tener que sumar un dígito cada medio segundo supone una mayor carga cognitiva para el sistema que tener que sumar un dígito cada dos segundos. En una serie de experimentos, Barrouillet y sus colegas demostraron que la memoria para listas de letras no depende ni del número de pasos de procesamiento ni del tiempo total de procesamiento, sino de la carga cognitiva. [ 49 ]

Teorías de los recursos

Las teorías de recursos asumen que la capacidad de la memoria de trabajo es un recurso limitado que debe compartirse entre todas las representaciones que necesitan mantenerse simultáneamente en la memoria de trabajo. [ 26 ] Algunos teóricos de recursos también asumen que el mantenimiento y el procesamiento concurrente comparten el mismo recurso; [ 42 ] esto puede explicar por qué el mantenimiento suele verse afectado por una demanda de procesamiento concurrente. Las teorías de recursos han tenido mucho éxito en explicar los datos de las pruebas de memoria de trabajo para características visuales simples, como colores u orientaciones de barras. Un debate en curso es si el recurso es una cantidad continua que puede subdividirse entre cualquier número de elementos en la memoria de trabajo, o si consiste en un pequeño número de "ranuras" discretas, cada una de las cuales puede asignarse a un elemento de memoria, de modo que solo se puede mantener un número limitado de aproximadamente 3 elementos en la memoria de trabajo. [ 50 ]

Teorías de interferencia

Los teóricos han analizado varias formas de interferencia . Una de las ideas más antiguas es que los elementos nuevos simplemente reemplazan a los antiguos en la memoria de trabajo. Otra forma de interferencia es la competencia de recuperación. Por ejemplo, cuando la tarea consiste en recordar una lista de 7 palabras en su orden, debemos comenzar el recuerdo con la primera palabra. Al intentar recuperar la primera palabra, la segunda, que está representada cerca, también se recupera accidentalmente, y ambas compiten por ser recordadas. Los errores en las tareas de recuerdo serial suelen ser confusiones de elementos vecinos en una lista de memoria (las llamadas transposiciones), lo que demuestra que la competencia de recuperación juega un papel en la limitación de nuestra capacidad para recordar listas en orden, y probablemente también en otras tareas de memoria de trabajo. Una tercera forma de interferencia es la distorsión de las representaciones por superposición: cuando se añaden múltiples representaciones una encima de la otra, cada una de ellas se difumina por la presencia de todas las demás. [ 51 ] Una cuarta forma de interferencia asumida por algunos autores es la sobreescritura de características. [ 52 ] [ 53 ] La idea es que cada palabra, dígito u otro elemento en la memoria de trabajo se representa como un conjunto de características, y cuando dos elementos comparten algunas características, uno de ellos roba las características del otro. A medida que se almacenan más elementos en la memoria de trabajo, cuyas características comienzan a superponerse, cada uno de ellos se verá más degradado por la pérdida de algunas características.

Limitaciones

Ninguna de estas hipótesis puede explicar completamente los datos experimentales. La hipótesis de los recursos, por ejemplo, pretendía explicar la compensación entre el mantenimiento y el procesamiento: cuanta más información se deba mantener en la memoria de trabajo, más lentos y propensos a errores se vuelven los procesos concurrentes, y con una mayor demanda de procesamiento concurrente, la memoria se resiente. Esta compensación se ha investigado mediante tareas como la tarea de amplitud de lectura descrita anteriormente. Se ha descubierto que la magnitud de esta compensación depende de la similitud entre la información que se debe recordar y la que se debe procesar. Por ejemplo, recordar números mientras se procesa información espacial, o recordar información espacial mientras se procesan números, se perjudican mutuamente mucho menos que cuando se debe recordar y procesar material del mismo tipo. [ 54 ] Asimismo, recordar palabras y procesar dígitos, o recordar dígitos y procesar palabras, es más fácil que recordar y procesar material de la misma categoría. [ 55 ]

Estos hallazgos también son difíciles de explicar para la hipótesis de decaimiento, porque el decaimiento de las representaciones de memoria debería depender solo de cuánto tiempo la tarea de procesamiento retrasa el repaso o el recuerdo, no del contenido de la tarea de procesamiento. Otro problema para la hipótesis de decaimiento proviene de experimentos en los que se retrasó el recuerdo de una lista de letras, ya sea instruyendo a los participantes a recordar a un ritmo más lento, o instruyéndolos a decir una palabra irrelevante una o tres veces entre el recuerdo de cada letra. Retrasar el recuerdo prácticamente no tuvo efecto en la precisión del recuerdo. [ 56 ] [ 57 ] La teoría de la interferencia parece ser la que mejor explica por qué la similitud entre los contenidos de la memoria y los contenidos de las tareas de procesamiento concurrentes afecta cuánto se perjudican mutuamente. Los materiales más similares tienen más probabilidades de confundirse, lo que lleva a la competencia de recuperación.

Desarrollo

La capacidad de la memoria de trabajo aumenta gradualmente durante la infancia [ 58 ] y disminuye gradualmente en la vejez. [ 59 ]

Infancia

Las medidas de rendimiento en pruebas de memoria de trabajo aumentan continuamente entre la primera infancia y la adolescencia, mientras que la estructura de correlaciones entre diferentes pruebas permanece en gran medida constante. [ 58 ] Partiendo del trabajo en la tradición neopiagetiana, [ 60 ] [ 61 ] los teóricos han argumentado que el crecimiento de la capacidad de memoria de trabajo es una fuerza impulsora importante del desarrollo cognitivo. Esta hipótesis ha recibido un apoyo empírico sustancial de estudios que muestran que la capacidad de memoria de trabajo es un fuerte predictor de las habilidades cognitivas en la infancia. [ 62 ] Una evidencia particularmente sólida del papel de la memoria de trabajo en el desarrollo proviene de un estudio longitudinal que muestra que la capacidad de memoria de trabajo a una edad predice la capacidad de razonamiento a una edad posterior. [ 63 ] Los estudios en la tradición neopiagetiana han añadido a este panorama al analizar la complejidad de las tareas cognitivas en términos del número de elementos o relaciones que deben considerarse simultáneamente para una solución. En una amplia gama de tareas, los niños manejan versiones de tareas del mismo nivel de complejidad aproximadamente a la misma edad, lo que es consistente con la visión de que la capacidad de memoria de trabajo limita la complejidad que pueden manejar a una edad dada. [ 64 ] Un experimento ha correlacionado que una disminución de la complejidad con respecto a los límites de capacidad se articula a partir de investigaciones sobre procesos del lenguaje, delineando el efecto en la capacidad de los niños con trastornos del lenguaje, que han tenido un desempeño inferior al de sus pares de la misma edad. Una correlación entre los déficits de almacenamiento de memoria puede verse como una contribución debida a estos trastornos del lenguaje, o más bien la causa del trastorno del lenguaje, pero no ha sugerido completamente un déficit en la capacidad de ensayar información. [ 65 ]

Aunque los estudios de neurociencia respaldan la idea de que los niños dependen de la corteza prefrontal para realizar diversas tareas de memoria de trabajo, un metaanálisis de resonancia magnética funcional (fMRI) en niños comparados con adultos que realizaban la tarea n-back reveló una falta de activación consistente de la corteza prefrontal en los niños, mientras que las regiones posteriores, incluyendo la corteza insular y el cerebelo , permanecen intactas. [ 66 ]

Envejecimiento

La memoria de trabajo se encuentra entre las funciones cognitivas más sensibles al deterioro en la vejez . [ 67 ] [ 68 ] Se han ofrecido varias explicaciones para este deterioro. Una es la teoría de la velocidad de procesamiento del envejecimiento cognitivo de Tim Salthouse. [ 69 ] Basándose en el hallazgo de que los procesos cognitivos generalmente se ralentizan a medida que las personas envejecen, Salthouse argumenta que un procesamiento más lento deja más tiempo para que el contenido de la memoria de trabajo se degrade, reduciendo así la capacidad efectiva. Sin embargo, el deterioro de la capacidad de la memoria de trabajo no puede atribuirse completamente a la ralentización porque la capacidad disminuye más en la vejez que la velocidad. [ 68 ] [ 70 ] Otra propuesta es la hipótesis de la inhibición planteada por Lynn Hasher y Rose Zacks. [ 71 ] Esta teoría supone un déficit general en la vejez en la capacidad de inhibir información irrelevante. Por lo tanto, la memoria de trabajo debería tender a estar saturada de contenido irrelevante que reduce la capacidad efectiva para el contenido relevante. La suposición de un déficit de inhibición en la vejez ha recibido mucho apoyo empírico [ 72 ] pero, hasta ahora, no está claro si el deterioro de la capacidad inhibitoria explica completamente el deterioro de la capacidad de la memoria de trabajo. West propuso una explicación a nivel neuronal del declive de la memoria de trabajo y otras funciones cognitivas en la vejez. [ 73 ] Argumenta que la memoria de trabajo depende en gran medida de la corteza prefrontal , que se deteriora más que otras regiones cerebrales a medida que envejecemos. La hemodinámica de la corteza prefrontal también juega un papel importante en el deterioro de la memoria de trabajo debido a la prevalencia de trastornos del sueño que enfrentan muchos adultos mayores, pero no es la única región afectada, ya que otras regiones cerebrales han demostrado tener un efecto en estudios de neuroimagen. [ 74 ] [ 75 ] En estudios de fMRI, se observó una conexión entre la privación del sueño a través de una reducción del rendimiento en la corteza prefrontal y una disminución general en el rendimiento de la memoria de trabajo. [ 76 ] El declive de la memoria de trabajo relacionado con la edad puede revertirse brevemente mediante estimulación transcraneal de baja intensidad para sincronizar ritmos en áreas prefrontales y temporales. [ 77 ]

Se han estudiado las bases neurobiológicas de la reducción de las capacidades de memoria de trabajo en macacos envejecidos, que desarrollan naturalmente deterioros en la memoria de trabajo y las funciones ejecutivas. [ 78 ] La investigación ha demostrado que los macacos envejecidos tienen una reducción de la activación neuronal relacionada con la memoria de trabajo en la corteza prefrontal dorsolateral, que surge en parte de una señalización excesiva de cAMP-PKA-calcio, que abre canales de potasio cercanos que debilitan las sinapsis de glutamato en las espinas necesarias para mantener una activación persistente durante el período de demora cuando no hay estimulación sensorial. [ 79 ] La desregulación de este proceso con la edad probablemente implica un aumento de la inflamación con la edad. [ 80 ] La debilidad sostenida conduce a la pérdida de espinas dendríticas, el sitio de conexiones glutamatérgicas esenciales. [ 78 ]

Capacitación

Algunos estudios sobre los efectos del entrenamiento en la memoria de trabajo, incluido el primero de Torkel Klingberg , sugieren que la memoria de trabajo en personas con TDAH puede mejorar mediante el entrenamiento. [ 81 ] Este estudio encontró que un período de entrenamiento de la memoria de trabajo aumenta una variedad de habilidades cognitivas y las puntuaciones de las pruebas de CI. Otro estudio del mismo grupo [ 82 ] ha demostrado que, después del entrenamiento, la actividad cerebral medida relacionada con la memoria de trabajo aumentó en la corteza prefrontal, un área que muchos investigadores han asociado con las funciones de la memoria de trabajo. Un estudio ha demostrado que el entrenamiento de la memoria de trabajo aumenta la densidad de receptores de dopamina prefrontales y parietales (específicamente, DRD1 ) en los sujetos de prueba. [ 83 ] Sin embargo, experimentos posteriores con el mismo programa de entrenamiento han mostrado resultados mixtos, con algunos replicando con éxito y otros no logrando replicar los efectos beneficiosos del entrenamiento en el rendimiento cognitivo. [ 84 ]

A medida que avanza la investigación sobre la memoria de trabajo, Kleinberg descubrió que el entrenamiento de la memoria proporciona evidencia de que la práctica repetida de tareas cognitivas adaptativas puede ayudar a mejorar el rendimiento de la memoria de trabajo. Los estudios de Kleinberg muestran que las mejoras se corresponden con los cambios en la actividad neuronal dentro de las regiones cerebrales involucradas en la función ejecutiva (Kleinberg, T. 2010). [ 85 ]

Otro estudio realizado con niños con problemas de memoria de trabajo ha reportado que el entrenamiento adaptativo de la memoria de trabajo ha mejorado los resultados en este aspecto. Holmes y su equipo de investigación descubrieron que los niños que participaron en el entrenamiento adaptativo de la memoria de trabajo mejoraron su memoria y mantuvieron esa mejora a largo plazo, lo que sugiere que los niños con dificultades en la memoria de trabajo pueden beneficiarse de este entrenamiento (Holmes J., Gathercole SE, Dunning DL 2009). [ 86 ]

En otro estudio influyente, el entrenamiento con una tarea de memoria de trabajo (la tarea dual n-back ) mejoró el rendimiento en una prueba de inteligencia fluida en adultos jóvenes sanos. [ 87 ] La mejora de la inteligencia fluida mediante el entrenamiento con la tarea n-back se replicó en 2010, [ 88 ] pero dos estudios publicados en 2012 no lograron reproducir el efecto. [ 89 ] [ 90 ] La evidencia combinada de unos 30 estudios experimentales sobre la efectividad del entrenamiento de la memoria de trabajo ha sido evaluada por varios metaanálisis. [ 91 ] [ 92 ] Los autores de estos metaanálisis discrepan en sus conclusiones sobre si el entrenamiento de la memoria de trabajo mejora o no la inteligencia. Sin embargo, estos metaanálisis coinciden en que, cuanto más distante es la medida de resultado, más débil es el vínculo causal: el entrenamiento de la memoria de trabajo casi siempre produce aumentos en la memoria de trabajo, a menudo en la atención y, a veces, en el rendimiento académico, pero sigue siendo una cuestión pendiente qué circunstancias exactas difieren entre los casos de transferencia de efectos exitosa y no exitosa. [ 93 ] [ 84 ]

Otra investigación ha descubierto que el entrenamiento de la memoria de trabajo puede producir no solo mejoras en la memoria de trabajo, sino también en la inteligencia fluida. Jaeggi y su equipo de investigación informaron que los participantes que completaron el entrenamiento adaptativo de la memoria de trabajo demostraron mejoras en las medidas de inteligencia fluida en comparación con los participantes del grupo de control (Jaeggi, Buschkuel, Jondides y Perrig 2008). [ 94 ]

En el cerebro

Mecanismos neuronales para el mantenimiento de la información

Las primeras ideas sobre las bases neuronales y de neurotransmisores de la memoria de trabajo surgieron de la investigación con animales. El trabajo de Jacobsen [ 95 ] y Fulton en la década de 1930 demostró por primera vez que las lesiones en la corteza prefrontal (CPF) afectaban el rendimiento de la memoria de trabajo espacial en monos. El trabajo posterior de Joaquín Fuster [ 96 ] registró la actividad eléctrica de las neuronas en la CPF de monos mientras realizaban una tarea de emparejamiento con demora. En esta tarea, el mono observa cómo el experimentador coloca un poco de comida debajo de uno de dos vasos de aspecto idéntico. Luego, se baja una persiana durante un período de demora variable, ocultando los vasos a la vista del mono. Después de la demora, la persiana se abre y se le permite al mono recuperar la comida de debajo de los vasos. La recuperación exitosa en el primer intento —algo que el animal puede lograr después de cierto entrenamiento en la tarea— requiere mantener la ubicación de la comida en la memoria durante el período de demora. Fuster encontró neuronas en la CPF que se activaban principalmente durante el período de demora, lo que sugiere que estaban involucradas en la representación de la ubicación de la comida mientras esta era invisible. Investigaciones posteriores han mostrado neuronas activas de retardo similares también en la corteza parietal posterior , el tálamo , el núcleo caudado y el globo pálido . [ 97 ] El trabajo de Goldman-Rakic ​​y otros mostró que el surco principal, la corteza prefrontal dorsolateral se interconecta con todas estas regiones cerebrales, y que los microcircuitos neuronales dentro de la corteza prefrontal son capaces de mantener información en la memoria de trabajo a través de redes de glutamato excitatorias recurrentes de células piramidales que continúan disparando durante todo el período de retardo. [ 98 ] Estos circuitos están sintonizados por la inhibición lateral de interneuronas GABAérgicas. [ 99 ] Los sistemas de activación neuromoduladora alteran marcadamente la función de la memoria de trabajo de la corteza prefrontal; por ejemplo, demasiado poco o demasiado de dopamina o norepinefrina perjudica el disparo de la red de la corteza prefrontal [ 100 ] y el rendimiento de la memoria de trabajo. [ 101 ] Un análisis de la red cerebral demuestra que la red FPC requiere menos energía inducida durante las tareas de memoria de trabajo que otras redes cerebrales funcionales. Este hallazgo subraya el procesamiento eficiente de la red FPC y destaca su papel crucial en el apoyo a los procesos de memoria de trabajo. [ 102 ]

La investigación descrita anteriormente sobre la activación persistente de ciertas neuronas en el período de demora de las tareas de memoria de trabajo muestra que el cerebro posee un mecanismo para mantener activas las representaciones sin entrada externa. Sin embargo, mantener activas las representaciones no es suficiente si la tarea exige mantener más de un bloque de información. Además, los componentes y características de cada bloque deben estar vinculados para evitar que se mezclen. Por ejemplo, si se debe recordar un triángulo rojo y un cuadrado verde al mismo tiempo, es necesario asegurarse de que "rojo" esté vinculado a "triángulo" y "verde" a "cuadrado". Una forma de establecer tales vinculaciones es haciendo que las neuronas que representan características del mismo bloque se activen de forma sincrónica, y que aquellas que representan características pertenecientes a bloques diferentes se activen de forma asincrónica. [ 103 ] En el ejemplo, las neuronas que representan el color rojo se activarían de forma sincrónica con las neuronas que representan la forma triangular, pero de forma asincrónica con las que representan la forma cuadrada. Hasta el momento, no existe evidencia directa de que la memoria de trabajo utilice este mecanismo de vinculación, y también se han propuesto otros mecanismos. [ 104 ] Se ha especulado que la activación sincrónica de las neuronas involucradas en la memoria de trabajo oscila con frecuencias en la banda theta  (4 a 8 Hz). De hecho, la potencia de la frecuencia theta en el EEG aumenta con la carga de memoria de trabajo, [ 105 ] y las oscilaciones en la banda theta medidas en diferentes partes del cráneo se coordinan más cuando la persona intenta recordar la vinculación entre dos componentes de información. [ 106 ]

Localización en el cerebro

La localización de las funciones cerebrales en humanos se ha simplificado enormemente con el advenimiento de los métodos de neuroimagen ( PET y fMRI ). Esta investigación ha confirmado que las áreas de la corteza prefrontal (CPF) participan en las funciones de la memoria de trabajo. Durante la década de 1990, se debatió ampliamente sobre las diferentes funciones de las áreas ventrolaterales (es decir,  inferiores) y dorsolaterales (superiores) de la CPF . Un estudio de lesiones en humanos aporta evidencia adicional sobre el papel de la corteza prefrontal dorsolateral en la memoria de trabajo. [ 107 ] Una perspectiva sostenía que las áreas dorsolaterales son responsables de la memoria de trabajo espacial y las ventrolaterales de la memoria de trabajo no espacial. Otra perspectiva proponía una distinción funcional, argumentando que las áreas ventrolaterales participan principalmente en el mantenimiento puro de la información, mientras que las áreas dorsolaterales participan más en tareas que requieren cierto procesamiento del material memorizado. El debate no está completamente resuelto, pero la mayor parte de la evidencia respalda la distinción funcional. [ 108 ]

Las imágenes cerebrales han revelado que las funciones de la memoria de trabajo no se limitan a la corteza prefrontal (CPF). Una revisión de numerosos estudios [ 109 ] muestra áreas de activación durante las tareas de memoria de trabajo dispersas por una gran parte de la corteza. Existe una tendencia a que las tareas espaciales activen más áreas del hemisferio derecho, y que la memoria de trabajo verbal y de objetos active más áreas del hemisferio izquierdo. La activación durante las tareas de memoria de trabajo verbal se puede dividir en un componente que refleja el mantenimiento, en la corteza parietal posterior izquierda, y un componente que refleja el ensayo subvocal, en la corteza frontal izquierda (área de Broca, conocida por estar involucrada en la producción del habla). [ 110 ] Estudios que utilizan modelos de redes neuronales biológicamente restringidos indican que la conectividad cortical específica de los humanos sustenta una memoria de trabajo verbal robusta, lo que distingue a los humanos de los primates no humanos. [ 111 ]

Existe un consenso creciente de que la mayoría de las tareas de memoria de trabajo activan una red de áreas de la corteza prefrontal y parietal. Un estudio ha demostrado que durante una tarea de memoria de trabajo aumenta la conectividad entre estas áreas. [ 112 ] Otro estudio ha demostrado que estas áreas son necesarias para la memoria de trabajo, y no se activan simplemente de forma accidental durante las tareas de memoria de trabajo, al bloquearlas temporalmente mediante estimulación magnética transcraneal (EMT), lo que produce un deterioro en el rendimiento de la tarea. [ 113 ]

Un debate actual se refiere a la función de estas áreas cerebrales. Se ha encontrado que la CPF está activa en una variedad de tareas que requieren funciones ejecutivas. [ 40 ] Esto ha llevado a algunos investigadores a argumentar que el papel de la CPF en la memoria de trabajo es controlar la atención, seleccionar estrategias y manipular información en la memoria de trabajo, pero no en el mantenimiento de la información. La función de mantenimiento se atribuye a áreas más posteriores del cerebro, incluida la corteza parietal. [ 114 ] [ 115 ] Otros autores interpretan la actividad en la corteza parietal como un reflejo de las funciones ejecutivas , porque la misma área también se activa en otras tareas que requieren atención pero no memoria. [ 116 ] La evidencia de estudios de decodificación que emplean análisis de patrones multivoxel de datos de fMRI mostró que el contenido de la memoria de trabajo visual puede decodificarse a partir de patrones de actividad en la corteza visual, pero no en la corteza prefrontal. [ 117 ] Esto llevó a sugerir que la función de mantenimiento de la memoria de trabajo visual es realizada por la corteza visual, mientras que el papel de la corteza prefrontal es el control ejecutivo sobre la memoria de trabajo [ 117 ] aunque se ha señalado que tales comparaciones no toman en cuenta la tasa base de decodificación en diferentes regiones. [ 118 ]

Un metaanálisis de 2003 de 60 estudios de neuroimagen encontró que la corteza frontal izquierda estaba involucrada en la memoria de trabajo verbal de baja demanda de tarea y la corteza frontal derecha en la memoria de trabajo espacial. Las áreas de Brodmann (AB) 6 , 8 y 9 , en la corteza frontal superior , estaban involucradas cuando la memoria de trabajo debe actualizarse continuamente y cuando la memoria para el orden temporal debe mantenerse. Las áreas de Brodmann derechas 10 y 47 en la corteza frontal ventral estaban involucradas con mayor frecuencia con la demanda de manipulación como los requisitos de doble tarea u operaciones mentales, y Brodmann 7 en la corteza parietal posterior también estaba involucrada en todos los tipos de función ejecutiva. [ 119 ] La actualización de la información en la memoria de trabajo visual también está influenciada por la red neuronal funcional que conecta diferentes regiones del cerebro. [ 120 ] La CPF dorsolateral juega un papel crucial en este proceso. En particular, el giro frontal medio puede estar involucrado en el mantenimiento, y el opérculo frontal en el procesamiento controlado de materiales en la memoria de trabajo. [ 120 ] Los estudios también han demostrado el papel del cambio atencional en la actualización de la memoria de trabajo, mediado por el lóbulo parietal superior . [ 120 ] La actualización de la memoria de trabajo también implica un mecanismo de repetición mediado por la corteza temporal. [ 120 ] Además, el proceso de actualización de la memoria de trabajo involucra la corteza sensorial para codificar y almacenar ciertos estímulos visuales, como formas geométricas ( giro occipital inferior ) y rostros ( giro fusiforme ). [ 120 ]

Se ha sugerido que la memoria de trabajo implica dos procesos con distintas localizaciones neuroanatómicas en los lóbulos frontal y parietal. [ 121 ] Primero, una operación de selección que recupera el elemento más relevante, y segundo, una operación de actualización que cambia el foco de atención dirigido hacia él. Se ha observado que la actualización del foco atencional implica la activación transitoria en el surco frontal superior caudal y la corteza parietal posterior , mientras que el aumento de las demandas de selección modifica selectivamente la activación en el surco frontal superior rostral y el cíngulo/ precúneo posterior . [ 121 ]

Articular la función diferencial de las regiones cerebrales involucradas en la memoria de trabajo depende de tareas capaces de distinguir estas funciones. [ 122 ] La mayoría de los estudios de neuroimagen de la memoria de trabajo han utilizado tareas de reconocimiento como el reconocimiento diferido de uno o varios estímulos, o la tarea n-back, en la que cada nuevo estímulo en una serie larga debe compararse con el presentado n pasos atrás en la serie. La ventaja de las tareas de reconocimiento es que requieren un movimiento mínimo (solo presionar una de dos teclas), lo que facilita la fijación de la cabeza en el escáner. Sin embargo, la investigación experimental y la investigación sobre las diferencias individuales en la memoria de trabajo han utilizado principalmente tareas de recuerdo (por ejemplo,  la tarea de amplitud de lectura , ver más adelante). No está claro hasta qué punto las tareas de reconocimiento y recuerdo reflejan los mismos procesos y las mismas limitaciones de capacidad.

Se han realizado estudios de neuroimagen con la tarea de amplitud de lectura o tareas relacionadas. Se encontró una mayor activación durante estas tareas en la corteza prefrontal (CPF) y, en varios estudios, también en la corteza cingulada anterior (CCA). Las personas con mejor desempeño en la tarea mostraron un mayor aumento de activación en estas áreas, y su activación se correlacionó más a lo largo del tiempo, lo que sugiere que su actividad neuronal en estas dos áreas estaba mejor coordinada, posiblemente debido a una mayor conectividad. [ 123 ] [ 124 ]

Modelos neuronales

Un enfoque para modelar la neurofisiología y el funcionamiento de la memoria de trabajo es el modelo de memoria de trabajo de la corteza prefrontal y los ganglios basales (PBWM) . En este modelo, la corteza prefrontal trabaja en conjunto con los ganglios basales para realizar las tareas de la memoria de trabajo. Muchos estudios han demostrado que esto es así. [ 125 ] Uno de ellos utilizó técnicas de ablación en pacientes que habían sufrido convulsiones y presentaban daño en la corteza prefrontal y los ganglios basales. [ 126 ] Los investigadores encontraron que dicho daño resultó en una capacidad reducida para llevar a cabo la función ejecutiva de la memoria de trabajo. [ 126 ] Investigaciones adicionales realizadas en pacientes con alteraciones cerebrales debido al consumo de metanfetamina encontraron que el entrenamiento de la memoria de trabajo aumenta el volumen en los ganglios basales. [ 127 ]

Efectos del estrés en la neurofisiología

La memoria de trabajo se ve afectada por el estrés psicológico agudo y crónico . Este fenómeno fue descubierto por primera vez en estudios con animales por Arnsten y colegas, [ 128 ] quienes demostraron que la liberación de catecolaminas inducida por el estrés en la corteza prefrontal disminuye rápidamente la actividad neuronal de la corteza prefrontal y afecta el rendimiento de la memoria de trabajo a través de vías de señalización intracelular de retroalimentación que abren canales de potasio para debilitar rápidamente las conexiones de la red prefrontal. [ 129 ] Este proceso de cambios rápidos en la fuerza de la red se denomina conectividad dinámica de la red, [ 130 ] y puede observarse en imágenes del cerebro humano cuando la conectividad funcional cortical cambia rápidamente en respuesta a un factor estresante. [ 131 ] La exposición al estrés crónico conduce a déficits de memoria de trabajo más profundos y cambios arquitectónicos adicionales en la corteza prefrontal, incluyendo atrofia dendrítica y pérdida de espinas, [ 132 ] que pueden prevenirse mediante la inhibición de la señalización de la proteína quinasa C. [ 133 ] La investigación con fMRI ha extendido esta investigación a humanos y confirma que la reducción de la memoria de trabajo causada por el estrés agudo se relaciona con una menor activación de la CPF, y el estrés aumentó los niveles de catecolaminas . [ 134 ] Además, la investigación con fMRI ha relacionado el trauma con la degradación de la memoria de trabajo a través del estrés emocional inducido. [ 135 ] Los estudios de imágenes de estudiantes de medicina sometidos a exámenes estresantes también han mostrado una conectividad funcional de la CPF debilitada, consistente con los estudios en animales. [ 136 ] Los marcados efectos del estrés en la estructura y función de la CPF pueden ayudar a explicar cómo el estrés puede causar o exacerbar la enfermedad mental. Cuanto más estrés hay en la vida de una persona, menor es la eficiencia de la memoria de trabajo para realizar tareas cognitivas simples. Los estudiantes que realizaron ejercicios que redujeron la intrusión de pensamientos negativos mostraron un aumento en su capacidad de memoria de trabajo. Los estados de ánimo (positivos o negativos) pueden tener una influencia en el neurotransmisor dopamina, lo que a su vez puede afectar la resolución de problemas. [ 137 ]

Efectos del alcohol en la neurofisiología

El consumo excesivo de alcohol puede provocar daño cerebral que afecta la memoria de trabajo. [ 138 ] El alcohol tiene un efecto en la respuesta dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD). La respuesta BOLD correlaciona el aumento de la oxigenación sanguínea con la actividad cerebral, lo que la convierte en una herramienta útil para medir la actividad neuronal. [ 139 ] La respuesta BOLD afecta regiones del cerebro como los ganglios basales y el tálamo al realizar una tarea de memoria de trabajo. Los adolescentes que comienzan a beber a una edad temprana muestran una respuesta BOLD disminuida en estas regiones cerebrales. [ 140 ] Las mujeres jóvenes dependientes del alcohol, en particular, exhiben una menor respuesta BOLD en las cortezas parietal y frontal al realizar una tarea de memoria de trabajo espacial. [ 141 ] El consumo excesivo de alcohol, específicamente, también puede afectar el rendimiento en tareas de memoria de trabajo, particularmente la memoria de trabajo visual. [ 142 ] [ 143 ] Además, parece haber una diferencia de género con respecto a cómo el alcohol afecta la memoria de trabajo. Si bien las mujeres obtienen mejores resultados en tareas de memoria de trabajo verbal después de consumir alcohol en comparación con los hombres, parecen obtener peores resultados en tareas de memoria de trabajo espacial, como lo indica una menor actividad cerebral. [ 144 ] [ 145 ] Finalmente, la edad parece ser un factor adicional. Los adultos mayores son más susceptibles que otros a los efectos del alcohol en la memoria de trabajo . [ 146 ]

Genética

Genética del comportamiento

Las diferencias individuales en la capacidad de memoria de trabajo son, hasta cierto punto, heredables ; es decir, aproximadamente la mitad de la variación entre individuos está relacionada con diferencias en sus genes. [ 147 ] [ 148 ] [ 149 ] El componente genético de la variabilidad de la capacidad de memoria de trabajo se comparte en gran medida con el de la inteligencia fluida. [ 148 ] [ 147 ]

Intentos de identificar genes individuales

Se sabe poco sobre qué genes están relacionados con el funcionamiento de la memoria de trabajo. Dentro del marco teórico del modelo multicomponente, se ha propuesto un gen candidato, ROBO1, para el hipotético componente de bucle fonológico de la memoria de trabajo. [ 150 ]

Más recientemente, se descubrió otro gen relacionado con la memoria de trabajo. Al estudiar ratones genéticamente diversos, se encontró que el gen GPR12 promueve una proteína necesaria para la memoria de trabajo. Cuando se tomaron ratones con un rendimiento inferior en las pruebas de memoria en comparación con sus homólogos de control y se aumentó la expresión de la proteína GPR12 , estos ratones mejoraron entre un 50 % y un 80 %. Esto permitió que los ratones con bajo rendimiento alcanzaran un nivel similar al de sus homólogos de control. [ 151 ]

Con base en trabajos previos en ratones, como la evaluación del gen de la ciclodeaminasa formimidiltransferasa (FTCD) en relación con el desempeño en el laberinto acuático de Morris, pronto se investigó si existía una posible variación en la codificación genética del gen FTCD en humanos. Los resultados mostraron que se encontró una variación, pero esta variaba según la edad del individuo. En cuanto al gen FTCD, parecía afectar únicamente a los niños. La memoria de trabajo parecía tener un mejor desempeño cuando el gen FTCD estaba presente, pero no tenía un efecto similar en los adultos. [ 152 ]

Papel en el rendimiento académico

La capacidad de memoria de trabajo se correlaciona con los resultados de aprendizaje en lectoescritura y aritmética. La evidencia inicial de esta relación proviene de la correlación entre la capacidad de memoria de trabajo y la comprensión lectora, observada por primera vez por Daneman y Carpenter (1980) [ 153 ] y confirmada en una revisión metaanalítica posterior de varios estudios. [ 154 ] Trabajos posteriores encontraron que el rendimiento de la memoria de trabajo en niños de primaria predecía con precisión el rendimiento en la resolución de problemas matemáticos. [ 155 ] Un estudio longitudinal mostró que la memoria de trabajo de un niño a los 5 años es un mejor predictor del éxito académico que el CI. [ 156 ]

En otra investigación, descubrieron que los niños con baja memoria de trabajo tienen dificultades para completar actividades, mantener la concentración y recordar instrucciones en el ámbito académico. Observaron que los estudiantes pueden parecer distraídos o desmotivados, pero en realidad experimentan limitaciones en su capacidad de memoria de trabajo (Alloway, TP 2009). [ 157 ]

Un estudio controlado aleatorizado con 580 niños en Alemania indicó que el entrenamiento de la memoria de trabajo a los seis años tuvo un efecto positivo significativo en la memoria de trabajo espacial inmediatamente después del entrenamiento, y que este efecto se transfirió gradualmente a otras áreas, con aumentos significativos y relevantes en la comprensión lectora, las matemáticas (geometría) y el coeficiente intelectual (medido mediante matrices de Raven). Además, se detectó un marcado aumento en la capacidad de inhibir impulsos en el seguimiento realizado un año después, medido como una puntuación más alta en la tarea Go-No Go . Cuatro años después del tratamiento, los efectos persistieron y se reflejaron en una tasa de admisión al programa académico (Gymnasium alemán) 16 puntos porcentuales mayor, en comparación con el grupo de control. [ 93 ]

En un estudio de detección a gran escala, se identificó que uno de cada diez niños en aulas regulares presentaba déficits de memoria de trabajo. La mayoría de ellos tuvo un desempeño muy bajo en logros académicos, independientemente de su CI. [ 158 ] De manera similar, se han identificado déficits de memoria de trabajo en estudiantes con bajo rendimiento en el currículo nacional, incluso a los siete años de edad. [ 159 ] Sin una intervención adecuada, estos niños se quedan atrás con respecto a sus compañeros. Un estudio reciente de 37 niños en edad escolar con discapacidades de aprendizaje significativas ha demostrado que la capacidad de memoria de trabajo en la medición inicial, pero no el CI, predice los resultados de aprendizaje dos años después. [ 160 ] Esto sugiere que las deficiencias de memoria de trabajo están asociadas con bajos resultados de aprendizaje y constituyen un factor de alto riesgo para el bajo rendimiento educativo en los niños. En niños con discapacidades de aprendizaje como dislexia , TDAH y trastorno del desarrollo de la coordinación, se observa un patrón similar. [ 161 ] [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ]

Relación con la atención

Hay cierta evidencia de que el rendimiento óptimo de la memoria de trabajo se relaciona con la capacidad neuronal de enfocar la atención en la información relevante para la tarea e ignorar las distracciones, [ 165 ] y que la mejora relacionada con la práctica en la memoria de trabajo se debe al aumento de estas capacidades. [ 166 ] Una línea de investigación sugiere un vínculo entre las capacidades de memoria de trabajo de una persona y su capacidad para controlar la orientación de la atención a los estímulos en el entorno. [ 167 ] Dicho control permite a las personas prestar atención a la información importante para sus objetivos actuales e ignorar los estímulos irrelevantes para el objetivo que tienden a captar su atención debido a su prominencia sensorial (como una sirena de ambulancia). Se supone que la dirección de la atención según los objetivos de una persona depende de señales "de arriba hacia abajo" de la corteza prefrontal (CPF) que sesgan el procesamiento en las áreas corticales posteriores . [ 168 ] Se supone que la captura de la atención por estímulos prominentes está impulsada por señales "de abajo hacia arriba" de las estructuras subcorticales y las cortezas sensoriales primarias. [ 169 ] La capacidad de anular la captura de atención "de abajo hacia arriba" difiere entre individuos, y se ha encontrado que esta diferencia se correlaciona con su desempeño en una prueba de memoria de trabajo para información visual. [ 167 ] Sin embargo, otro estudio no encontró correlación entre la capacidad de anular la captura de atención y medidas de capacidad de memoria de trabajo más general. [ 170 ]

Relación con los trastornos neurológicos

En varios trastornos neurológicos se observa normalmente una alteración en el funcionamiento de la memoria de trabajo:

TDAH

Varios autores [ 171 ] han propuesto que los síntomas del TDAH surgen de un déficit primario en un dominio específico de la función ejecutiva (FE), como la memoria de trabajo, la inhibición de la respuesta o una debilidad más general en el control ejecutivo. [ 172 ] Una revisión metaanalítica cita varios estudios que encontraron resultados significativamente más bajos en el grupo con TDAH en tareas de memoria de trabajo espacial y verbal, y en varias otras tareas de FE. Sin embargo, los autores concluyeron que las debilidades en la FE no son ni necesarias ni suficientes para causar todos los casos de TDAH. [ 172 ]

Varios neurotransmisores , como la dopamina y el glutamato, podrían estar implicados tanto en el TDAH como en la memoria de trabajo. Ambos se asocian con el lóbulo frontal del cerebro, la autodirección y la autorregulación, pero no se ha confirmado la relación causa-efecto , por lo que no está claro si la disfunción de la memoria de trabajo conduce al TDAH, o si la distracción propia del TDAH provoca un mal funcionamiento de la memoria de trabajo, o si existe alguna otra conexión. [ 173 ] [ 174 ] [ 175 ]

enfermedad de Parkinson

Los pacientes con Parkinson muestran signos de una función verbal reducida de la memoria de trabajo. Querían determinar si esta reducción se debía a la falta de capacidad para concentrarse en tareas relevantes o a una baja capacidad de memoria. Se evaluó a veintiún pacientes con Parkinson en comparación con un grupo de control de veintiocho participantes de la misma edad. Los investigadores encontraron que ambas hipótesis explicaban la reducción de la función de la memoria de trabajo, lo cual no coincidía completamente con su hipótesis inicial de que se debía a una u otra causa. [ 176 ]

enfermedad de Alzheimer

A medida que la enfermedad de Alzheimer se agrava, disminuyen las funciones de la memoria de trabajo. Además de los déficits en la memoria episódica , la enfermedad de Alzheimer se asocia con alteraciones en la memoria visual a corto plazo, evaluada mediante tareas de reproducción diferida. [ 177 ] [ 178 ] [ 179 ] Estas investigaciones señalan un déficit en la integración de características visuales como un componente importante del déficit en la enfermedad de Alzheimer. Existe un estudio que se centra en las conexiones neuronales y la fluidez de la memoria de trabajo en cerebros de ratones. A la mitad de los ratones se les administró una inyección que imitaba los efectos del Alzheimer, y a la otra mitad no. Posteriormente, se les pidió a los ratones que recorrieran un laberinto, una tarea para evaluar la memoria de trabajo. El estudio ayuda a responder preguntas sobre cómo el Alzheimer puede deteriorar la memoria de trabajo y, en última instancia, anular las funciones de la memoria. [ 180 ]

enfermedad de Huntington

Un grupo de investigadores llevó a cabo un estudio que investigó la función y la conectividad de la memoria de trabajo durante un experimento longitudinal de 30 meses. Se encontró que había ciertas áreas del cerebro donde la conectividad disminuía más en pacientes con enfermedad de Huntington incipiente , en comparación con el grupo de control que se mantuvo funcional de manera constante. [ 181 ]

Relación con la incertidumbre

Un estudio reciente de Li y sus colegas mostró evidencia de que las mismas regiones cerebrales responsables de la memoria de trabajo también son responsables de la confianza que los humanos depositan en esos recuerdos. Anteriormente, algunos estudios habían demostrado que las personas pueden evaluar la confianza que depositan en sus propios recuerdos, pero se desconocía en gran medida cómo lo hacían. Mediante pruebas de memoria espacial y resonancia magnética funcional (RMf) , procesaron dónde y cuándo se almacenaba la información y utilizaron estos datos para determinar errores de memoria . También pidieron a los participantes que expresaran su grado de incertidumbre acerca de sus recuerdos. Con ambos conjuntos de información, los investigadores pudieron concluir que la memoria y la confianza en ella se almacenan en la misma región cerebral. [ 182 ]

Véase también

Referencias

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