Las arañas ( orden Araneae ) son artrópodos que respiran aire y poseen ocho extremidades, quelíceros con colmillos generalmente capaces de inyectar veneno [ 2 ] y hileras que extruyen seda [ 3 ] . Son el orden más grande de arácnidos y ocupan el séptimo lugar en diversidad total de especies entre todos los órdenes de organismos [ 4 ] [ 5 ] . Las arañas se encuentran en todo el mundo , en todos los continentes excepto en la Antártida , y se han establecido en casi todos los hábitats terrestres . A partir de enero de 2026 Se han registrado 53.680 especies de arañas en 139 familias por taxónomos . [ 1 ] Sin embargo, ha habido debate entre los científicos sobre cómo deberían clasificarse las familias, con más de 20 clasificaciones diferentes propuestas desde 1900. [ 6 ]
Anatómicamente , las arañas (al igual que todos los arácnidos) se diferencian de otros artrópodos en que los segmentos corporales habituales están fusionados en dos tagmas , el cefalotórax o prosoma, y el opistosoma o abdomen, unidos por un pequeño pedicelo cilíndrico . Sin embargo, dado que actualmente no existe evidencia paleontológica ni embriológica de que las arañas hayan tenido alguna vez una división separada similar a un tórax, existe un argumento en contra de la validez del término cefalotórax, que significa cefalón (cabeza) y tórax fusionados . De manera similar, se pueden formular argumentos en contra del uso del término "abdomen", ya que el opistosoma de todas las arañas contiene un corazón y órganos respiratorios, órganos atípicos de un abdomen. [ 7 ]
A diferencia de los insectos , las arañas no tienen antenas . Excepto en el grupo más primitivo, los Mesothelae , las arañas poseen el sistema nervioso más centralizado de todos los artrópodos, ya que todos sus ganglios están fusionados en una sola masa en el cefalotórax. A diferencia de la mayoría de los artrópodos, las arañas carecen de músculos extensores en sus extremidades y, en cambio, las extienden mediante presión hidráulica.
Sus abdómenes poseen apéndices modificados en hileras que extruyen seda de hasta seis tipos de glándulas. Las telarañas varían ampliamente en tamaño, forma y cantidad de hilo pegajoso utilizado. Ahora parece que la telaraña orbicular espiral puede ser una de las formas más antiguas, y las arañas que producen telarañas enredadas son más abundantes y diversas que las arañas tejedoras de orbes . Los arácnidos parecidos a las arañas con espigas productoras de seda ( Uraraneida ) aparecieron en el período Devónico , hace unos 386 millones de años , pero estos animales aparentemente carecían de hileras. Se han encontrado arañas verdaderas en rocas del Carbonífero de hace 318 a 299 millones de años y son muy similares al suborden superviviente más primitivo , los Mesothelae. Los principales grupos de arañas modernas, Mygalomorphae y Araneomorphae , aparecieron por primera vez en el período Triásico, hace más de 200 millones de años .
La especie Bagheera kiplingi fue descrita como herbívora en 2008, [ 8 ] pero todas las demás especies conocidas son depredadoras , principalmente depredando insectos y otras arañas, aunque algunas especies grandes también capturan aves y lagartos. Se estima que 25 millones de toneladas de arañas matan entre 400 y 800 millones de toneladas de presas cada año. [ 9 ] Las arañas utilizan numerosas estrategias para capturar presas: atraparlas en telas pegajosas, lazarlas con bolas pegajosas , imitar a la presa para evitar ser detectadas o perseguirlas. La mayoría detecta a las presas principalmente por sentir vibraciones, pero los cazadores activos tienen una visión aguda y los cazadores del género Portia muestran signos de inteligencia en su elección de tácticas y capacidad para desarrollar otras nuevas. Los intestinos de las arañas son demasiado estrechos para contener sólidos, por lo que licúan su alimento inundándolo con enzimas digestivas . También trituran el alimento con la base de sus pedipalpos , ya que los arácnidos no tienen las mandíbulas que tienen los crustáceos y los insectos.
Para evitar ser devorados por las hembras, que suelen ser mucho más grandes, los machos se identifican como posibles parejas mediante una variedad de complejos rituales de cortejo . Los machos de la mayoría de las especies sobreviven a unos pocos apareamientos, limitados principalmente por su corta esperanza de vida. Las hembras tejen cápsulas de seda para los huevos, cada una de las cuales puede contener cientos de huevos. Las hembras de muchas especies cuidan de sus crías, por ejemplo, transportándolas o compartiendo alimento con ellas. Una minoría de especies son sociales y construyen telarañas comunales que pueden albergar desde unos pocos hasta 50.000 individuos. El comportamiento social abarca desde la tolerancia precaria, como en las arañas viuda negra , hasta la caza cooperativa y el reparto de alimentos. Aunque la mayoría de las arañas viven como máximo dos años, las tarántulas y otras arañas migalomorfas pueden vivir más de 20 años.
Aunque el veneno de algunas especies es peligroso para los humanos, los científicos investigan su uso en medicina y como pesticidas no contaminantes . La seda de araña ofrece una combinación de ligereza, resistencia y elasticidad superior a la de los materiales sintéticos, y se han insertado genes de seda de araña en mamíferos y plantas para comprobar si pueden utilizarse como fábricas de seda. Debido a su amplia gama de comportamientos, las arañas se han convertido en símbolos comunes en el arte y la mitología , representando diversas combinaciones de paciencia, crueldad y poder creativo. El miedo irracional a las arañas se denomina aracnofobia .
Etimología
La palabra araña deriva del protogermánico * spin-þron- , literalmente ' hilandero ' (una referencia a cómo las arañas hacen sus telas), de la raíz protoindoeuropea * (s)pen- ' dibujar, estirar, hilar ' . [ 10 ]
Anatomía y fisiología
Plan corporal
- pedipalpo
- tricobotria
- caparazón del prosoma (cefalotórax)
- opistosoma (abdomen)
- ojos
- coxa
- trocánter
- fémur
- rótula
- tibia
- metatarso
- tarso
- garra
- quelícero
- esternón del prosoma
- pedicelo (también llamado pedículo)
- libro pulmón saco
- estigma del pulmón de libro
- pliegue epigástrico
- epigino
- hilera anterior
- hilera posterior
Las arañas son quelicerados y, por lo tanto, artrópodos . [ 11 ] Como artrópodos, tienen: cuerpos segmentados con extremidades articuladas, todos cubiertos por una cutícula hecha de quitina y proteínas; cabezas que están compuestas de varios segmentos que se fusionan durante el desarrollo del embrión . [ 12 ] Siendo quelicerados, sus cuerpos constan de dos tagmas , conjuntos de segmentos que cumplen funciones similares: el primero, llamado cefalotórax o prosoma , es una fusión completa de los segmentos que en un insecto formarían dos tagmas separados, la cabeza y el tórax ; el tagma posterior se llama abdomen u opistosoma . [ 11 ] En las arañas, el cefalotórax y el abdomen están conectados por una pequeña sección cilíndrica, el pedicelo. [ 13 ] El patrón de fusión de segmentos que forma las cabezas de los quelicerados es único entre los artrópodos, y lo que normalmente sería el primer segmento de la cabeza desaparece en una etapa temprana del desarrollo, por lo que los quelicerados carecen de las antenas típicas de la mayoría de los artrópodos. De hecho, los únicos apéndices de los quelicerados delante de la boca son un par de quelíceros , y carecen de cualquier cosa que funcione directamente como "mandíbulas". [ 12 ] [ 14 ] Los primeros apéndices detrás de la boca se llaman pedipalpos y cumplen diferentes funciones dentro de los diferentes grupos de quelicerados. [ 11 ]
Las arañas y los escorpiones pertenecen a un mismo grupo de quelicerados, los arácnidos . [ 14 ] Los quelíceros de los escorpiones tienen tres secciones y se utilizan para alimentarse. [ 15 ] Los quelíceros de las arañas tienen dos secciones y terminan en colmillos que generalmente son venenosos y se pliegan detrás de las secciones superiores cuando no se utilizan. Las secciones superiores generalmente tienen "barbas" gruesas que filtran los grumos sólidos de su alimento, ya que las arañas solo pueden consumir alimentos líquidos. [ 13 ] Los pedipalpos de los escorpiones generalmente forman grandes garras para capturar presas, [ 15 ] mientras que los de las arañas son apéndices bastante pequeños cuyas bases también actúan como una extensión de la boca; además, los de las arañas macho tienen secciones finales agrandadas que se utilizan para la transferencia de esperma . [ 13 ]
En las arañas, el cefalotórax y el abdomen están unidos por un pequeño pedicelo cilíndrico, que permite que el abdomen se mueva de forma independiente al producir seda . La superficie superior del cefalotórax está cubierta por un único caparazón convexo , mientras que la inferior está cubierta por dos placas bastante planas. El abdomen es blando y tiene forma de huevo. No muestra signos de segmentación, excepto que los Mesothelae primitivos , cuyos miembros vivos son los Liphistiidae , tienen placas segmentadas en la superficie superior. [ 13 ]
Circulación y respiración

Al igual que otros artrópodos, las arañas son celomadas, en las que el celoma se reduce a pequeñas áreas alrededor de los sistemas reproductivo y excretor. Su lugar lo ocupa en gran medida un hemocele , una cavidad que recorre la mayor parte del cuerpo y por la que fluye la sangre . El corazón es un tubo en la parte superior del cuerpo, con algunos ostiolos que actúan como válvulas antirretorno, permitiendo que la sangre entre al corazón desde el hemocele pero impidiendo que salga antes de llegar al extremo anterior. [ 16 ] Sin embargo, en las arañas, ocupa solo la parte superior del abdomen, y la sangre se descarga en el hemocele a través de una arteria que se abre en el extremo posterior del abdomen y mediante arterias ramificadas que pasan por el pedículo y se abren en varias partes del cefalotórax. Por lo tanto, las arañas tienen sistemas circulatorios abiertos . [ 13 ] La sangre de muchas arañas que tienen pulmones en libro contiene el pigmento respiratorio hemocianina para hacer que el transporte de oxígeno sea más eficiente. [ 14 ]
Las arañas han desarrollado varias anatomías respiratorias diferentes, basadas en pulmones en libro , un sistema traqueal o ambos. Las arañas Mygalomorph y Mesothelae tienen dos pares de pulmones en libro llenos de hemolinfa, donde aberturas en la superficie ventral del abdomen permiten la entrada de aire y la difusión de oxígeno . Este también es el caso de algunas arañas araneomorfas basales, como la familia Hypochilidae , pero los miembros restantes de este grupo tienen solo el par anterior de pulmones en libro intacto, mientras que el par posterior de órganos respiratorios está parcial o totalmente modificado en tráqueas, a través de las cuales el oxígeno se difunde en la hemolinfa o directamente a los tejidos y órganos. [ 13 ] El sistema traqueal probablemente evolucionó en ancestros pequeños para ayudar a resistir la desecación . [ 14 ] Las tráqueas estaban originalmente conectadas al entorno a través de un par de aberturas llamadas espiráculos , pero en la mayoría de las arañas este par de espiráculos se ha fusionado en uno solo en el medio y se ha movido hacia atrás cerca de las hileras . [ 13 ] Las arañas que tienen tráqueas generalmente tienen tasas metabólicas más altas y mejor conservación del agua. [ 17 ] Las arañas son ectotermos , por lo que las temperaturas ambientales afectan su actividad. [ 18 ]
Alimentación, digestión y excreción


Exclusivamente entre los quelicerados , las secciones finales de los quelíceros de las arañas son colmillos, y la gran mayoría de las arañas pueden usarlos para inyectar veneno en la presa desde glándulas venenosas en las raíces de los quelíceros. [ 13 ] Las familias Uloboridae y Holarchaeidae , y algunas arañas Liphistiidae , han perdido sus glándulas venenosas y matan a sus presas con seda en su lugar. [ 19 ] Como la mayoría de los arácnidos , incluidos los escorpiones , [ 14 ] las arañas tienen un intestino estrecho que solo puede manejar alimentos líquidos y dos conjuntos de filtros para mantener los sólidos fuera. [ 13 ] Usan uno de dos sistemas diferentes de digestión externa. Algunas bombean enzimas digestivas desde el intestino medio hacia la presa y luego succionan los tejidos licuados de la presa hacia el intestino, dejando finalmente atrás la cáscara vacía de la presa. Otros trituran la presa hasta convertirla en pulpa usando los quelíceros y las bases de los pedipalpos , mientras la inundan con enzimas; en estas especies, los quelíceros y las bases de los pedipalpos forman una cavidad preoral que contiene el alimento que están procesando. [ 13 ]
El estómago, situado en el cefalotórax, actúa como una bomba que impulsa el alimento hacia el interior del sistema digestivo. El intestino medio contiene numerosos ciegos digestivos , compartimentos sin otra salida, que extraen los nutrientes de los alimentos; la mayoría se encuentran en el abdomen, donde predomina el sistema digestivo, pero algunos se localizan en el cefalotórax. [ 13 ]
La mayoría de las arañas convierten los productos de desecho nitrogenados en ácido úrico , que puede excretarse como material seco. Los túbulos de Malpighi ("tubitos") extraen estos desechos de la sangre en el hemocele y los depositan en la cámara cloacal , desde donde son expulsados a través del ano . [ 13 ] La producción de ácido úrico y su eliminación a través de los túbulos de Malpighi es una característica de conservación de agua que ha evolucionado independientemente en varios linajes de artrópodos que pueden vivir lejos del agua, [ 20 ] por ejemplo, los túbulos de los insectos y arácnidos se desarrollan a partir de partes completamente diferentes del embrión . [ 14 ] Sin embargo, algunas arañas primitivas, el suborden Mesothelae y el infraorden Mygalomorphae , conservan los nefridios ancestrales de los artrópodos ("pequeños riñones "), [ 13 ] que utilizan grandes cantidades de agua para excretar productos de desecho nitrogenados como amoníaco . [ 20 ]
Sistema nervioso central
El sistema nervioso central básico de los artrópodos consta de un par de cordones nerviosos que discurren por debajo del intestino, con ganglios pareados como centros de control local en todos los segmentos; un cerebro formado por la fusión de los ganglios de los segmentos cefálicos situados delante y detrás de la boca, de modo que el esófago queda rodeado por esta conglomeración de ganglios. [ 21 ] Excepto por los Mesothelae primitivos , de los cuales los Liphistiidae son la única familia superviviente, las arañas tienen el sistema nervioso mucho más centralizado típico de los arácnidos: todos los ganglios de todos los segmentos situados detrás del esófago están fusionados, de modo que el cefalotórax está en gran parte lleno de tejido nervioso y no hay ganglios en el abdomen; [ 13 ] [ 14 ] [ 21 ] en los Mesothelae, los ganglios del abdomen y de la parte posterior del cefalotórax permanecen sin fusionar. [ 17 ]
A pesar de tener un sistema nervioso central relativamente pequeño, algunas arañas (como Portia ) exhiben un comportamiento complejo, incluyendo la capacidad de utilizar un enfoque de ensayo y error. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]
Órganos de los sentidos
Ojos


Las arañas tienen principalmente cuatro pares de ojos en la parte superior frontal del cefalotórax, dispuestos en patrones que varían de una familia a otra. [ 13 ] El par principal en la parte frontal es del tipo llamado ocelos de copa pigmentada ("ojos pequeños"), que en la mayoría de los artrópodos solo son capaces de detectar la dirección de donde proviene la luz, utilizando la sombra proyectada por las paredes de la copa. Sin embargo, en las arañas estos ojos son capaces de formar imágenes. [ 25 ] [ 26 ] Se cree que los otros pares, llamados ojos secundarios, derivan de los ojos compuestos de los quelicerados ancestrales , pero ya no tienen las facetas separadas típicas de los ojos compuestos. A diferencia de los ojos principales, en muchas arañas estos ojos secundarios detectan la luz reflejada por un tapetum lucidum reflectante , y las arañas lobo pueden ser detectadas por la luz de una linterna reflejada en el tapete. Por otro lado, los ojos secundarios de las arañas saltadoras no tienen tapete. [ 13 ]
Otras diferencias entre los ojos principales y secundarios radican en que estos últimos poseen rabdómeros que se orientan en dirección opuesta a la luz incidente, al igual que en los vertebrados, mientras que en los primeros la disposición es la contraria. Los ojos principales son también los únicos que poseen músculos oculares, lo que les permite mover la retina. Al carecer de músculos, los ojos secundarios son inmóviles. [ 27 ]
La agudeza visual de algunas arañas saltarinas supera en un factor de diez la de las libélulas , que poseen, con diferencia, la mejor visión entre los insectos . [ 28 ] Esta agudeza se logra mediante una serie de lentes telefotográficas, una retina de cuatro capas y la capacidad de girar los ojos e integrar imágenes de diferentes etapas del escaneo. [ 29 ] La desventaja es que los procesos de escaneo e integración son relativamente lentos. [ 22 ]
Hay arañas con un número reducido de ojos, siendo la más común la que tiene seis ojos (por ejemplo, Periegops suterii ), con un par de ojos ausentes en la línea media anterior . [ 30 ] Otras especies tienen cuatro ojos y los miembros de la familia Caponiidae pueden tener tan solo dos. [ 31 ] Las especies que habitan en cuevas no tienen ojos (como la araña lobo de la cueva de Kauaʻi ), o poseen ojos vestigiales incapaces de ver (como Holothele maddeni ). [ 32 ] [ 33 ]
Otros sentidos
Al igual que en otros artrópodos, las cutículas de las arañas bloquearían la información del mundo exterior, excepto que están penetradas por muchos sensores o conexiones de sensores al sistema nervioso. De hecho, las arañas y otros artrópodos han modificado sus cutículas para formar elaborados conjuntos de sensores. Varios sensores táctiles, principalmente cerdas llamadas setas , responden a diferentes niveles de fuerza, desde un contacto fuerte hasta corrientes de aire muy débiles. Los sensores químicos proporcionan equivalentes del gusto y el olfato , a menudo mediante setas. [ 25 ] Un Araneus adulto puede tener hasta 1000 de estas setas quimiosensibles, la mayoría en los tarsos del primer par de patas. Los machos tienen más cerdas quimiosensibles en sus pedipalpos que las hembras. Se ha demostrado que responden a las feromonas sexuales producidas por las hembras, tanto por contacto como por vía aérea. [ 34 ] La araña saltarina Evarcha culicivora utiliza el olor de la sangre de mamíferos y otros vertebrados, que obtiene al capturar mosquitos llenos de sangre , para atraer al sexo opuesto. Debido a que pueden distinguir los sexos, se supone que el olor de la sangre está mezclado con feromonas. [ 35 ] Las arañas también tienen en las articulaciones de sus extremidades sensilas hendidas que detectan fuerza y vibraciones. En las arañas que construyen telarañas, todos estos sensores mecánicos y químicos son más importantes que los ojos, mientras que los ojos son más importantes para las arañas que cazan activamente. [ 13 ]
Al igual que la mayoría de los artrópodos, las arañas carecen de sensores de equilibrio y aceleración y dependen de sus ojos para saber cuál es la parte superior. Los propioceptores de los artrópodos , sensores que informan sobre la fuerza ejercida por los músculos y el grado de flexión del cuerpo y las articulaciones, se conocen bien. Por otro lado, se sabe poco sobre qué otros sensores internos pueden tener las arañas u otros artrópodos. [ 25 ]
Algunas arañas usan sus telas para oír, donde las telas gigantes funcionan como sensores auditivos extendidos y reconfigurables. [ 36 ]
Locomoción

Cada una de las ocho patas de una araña consta de siete partes distintas. La parte más cercana al cefalotórax y que une la pata a él es la coxa ; el siguiente segmento es el trocánter corto que funciona como una bisagra para el siguiente segmento largo, el fémur ; luego está la rodilla de la araña, la rótula , que actúa como bisagra para la tibia ; luego está el metatarso , que conecta la tibia con el tarso (que puede considerarse una especie de pie); el tarso termina en una garra formada por dos o tres puntas, dependiendo de la familia a la que pertenezca la araña. Aunque todos los artrópodos usan músculos unidos al interior del exoesqueleto para flexionar sus extremidades, las arañas y algunos otros grupos todavía usan presión hidráulica para extenderlas, un sistema heredado de sus ancestros preartrópodos. [ 37 ] Los únicos músculos extensores en las patas de las arañas se encuentran en las tres articulaciones de la cadera (que bordean la coxa y el trocánter). [ 38 ] Como resultado, una araña con el cefalotórax perforado no puede extender sus patas, y las patas de las arañas muertas se curvan. [ 13 ] Las arañas pueden generar presiones hasta ocho veces su nivel de reposo para extender sus patas, [ 39 ] y las arañas saltadoras pueden saltar hasta 50 veces su propia longitud aumentando repentinamente la presión sanguínea en el tercer o cuarto par de patas. [ 13 ] Aunque las arañas más grandes usan la hidráulica para enderezar sus patas, a diferencia de las arañas saltadoras más pequeñas, dependen de sus músculos flexores para generar la fuerza propulsora para sus saltos. [ 38 ]
La mayoría de las arañas que cazan activamente, en lugar de depender de telarañas, tienen densos mechones de cerdas finas entre las garras pares en las puntas de sus patas. Estos mechones, conocidos como escópulas , consisten en cerdas cuyos extremos se dividen en hasta 1000 ramificaciones, y permiten a las arañas con escópulas caminar por vidrios verticales y boca abajo en techos. Parece que las escópulas obtienen su agarre del contacto con capas extremadamente delgadas de agua en las superficies. [ 13 ] Las arañas, como la mayoría de los demás arácnidos , mantienen al menos cuatro patas en la superficie mientras caminan o corren. [ 40 ]
Producción de seda

El abdomen no tiene apéndices excepto aquellos que han sido modificados para formar de uno a cuatro (generalmente tres) pares de hileras cortas y móviles , que emiten seda . Cada hilera tiene muchos espigas , cada una de las cuales está conectada a una glándula de seda . Hay al menos seis tipos de glándulas de seda, cada una produciendo un tipo diferente de seda. [ 13 ] Las arañas escupidoras también producen seda en glándulas venenosas modificadas. [ 41 ]
La seda se compone principalmente de una proteína muy similar a la que se utiliza en la seda de los insectos. Inicialmente es líquida y se endurece no por exposición al aire, sino como resultado de ser estirada, lo que modifica la estructura interna de la proteína. [ 42 ] Su resistencia a la tracción es similar a la del nailon y materiales biológicos como la quitina , el colágeno y la celulosa , pero es mucho más elástica . En otras palabras, puede estirarse mucho más antes de romperse o deformarse. [ 13 ]
Algunas arañas poseen un cribelo , una hilera modificada con hasta 40 000 espigas, cada una de las cuales produce una sola fibra muy fina. Las fibras son extraídas por el calamistro , un conjunto de cerdas en forma de peine en la punta articulada del cribelo, y se combinan para formar un hilo lanoso compuesto que es muy eficaz para atrapar las cerdas de los insectos. Las arañas más antiguas tenían cribela, que producía la primera seda capaz de capturar insectos, antes de que las arañas desarrollaran seda recubierta de gotitas pegajosas. Sin embargo, la mayoría de los grupos modernos de arañas han perdido el cribelo. [ 13 ]
Incluso las especies que no construyen telarañas para capturar presas usan la seda de varias maneras: como envolturas para el esperma y los huevos fertilizados; como una " cuerda de seguridad "; para la construcción de nidos; y como " paracaídas " por las crías de algunas especies. [ 13 ]
Reproducción y ciclo de vida
Las arañas se reproducen sexualmente y la fecundación es interna pero indirecta; es decir, el esperma no se inserta en el cuerpo de la hembra a través de los genitales del macho, sino mediante una etapa intermedia. A diferencia de muchos artrópodos terrestres , [ 43 ] las arañas macho no producen espermatóforos (paquetes de esperma) ya formados , sino que tejen pequeñas telarañas sobre las que eyaculan y luego transfieren el esperma a estructuras especiales con forma de jeringa , bulbos palpales u órganos palpales, que se encuentran en las puntas de los pedipalpos de los machos maduros. Cuando un macho detecta señales de una hembra cerca, comprueba si es de la misma especie y si está lista para aparearse; por ejemplo, en especies que producen telarañas o "cuerdas de seguridad", el macho puede identificar la especie y el sexo de estos objetos por el "olor". [ 13 ]
Las arañas generalmente utilizan elaborados rituales de cortejo para evitar que las hembras, de mayor tamaño, se coman a los machos, de menor tamaño, antes de la fecundación, excepto cuando el macho es tan pequeño que no vale la pena comerlo. En las especies que tejen telarañas, los patrones precisos de vibraciones en la telaraña son una parte importante de los rituales, mientras que los patrones de toques en el cuerpo de la hembra son importantes en muchas arañas que cazan activamente y pueden "hipnotizarla". Los gestos y las danzas del macho son importantes para las arañas saltadoras , que tienen una vista excelente. Si el cortejo es exitoso, el macho inyecta su esperma desde los bulbos palpales en la hembra a través de una o dos aberturas en la parte inferior de su abdomen. [ 13 ]
Los tractos reproductivos de las arañas hembra se organizan de dos maneras. La disposición ancestral ("haplogyne" o "non-entelegyne") consiste en una única abertura genital que conduce a dos receptáculos seminales (espermatecas) donde las hembras almacenan el esperma. En la disposición más avanzada ("entelegyne"), hay dos aberturas adicionales que conducen directamente a las espermatecas, creando un sistema de "flujo continuo" en lugar de uno de "primero en entrar, primero en salir". Por regla general, los huevos solo se fertilizan durante la oviposición, cuando el esperma almacenado se libera de su cámara, en lugar de en la cavidad ovárica. [ 44 ] Existen algunas excepciones, como Parasteatoda tepidariorum . En estas especies, la hembra parece ser capaz de activar el esperma latente antes de la oviposición, permitiéndole migrar a la cavidad ovárica donde ocurre la fertilización. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] El único ejemplo conocido de fertilización directa entre macho y hembra es una araña israelí, Harpactea sadistica , que ha desarrollado la inseminación traumática . En esta especie, el macho penetrará sus pedipalpos a través de la pared corporal de la hembra e inyectará su esperma directamente en sus ovarios, donde los embriones dentro de los óvulos fertilizados comenzarán a desarrollarse antes de ser puestos. [ 48 ]
Los machos del género Tidarren se amputan uno de sus palpos antes de la maduración y entran en la vida adulta con un solo palpo. Los palpos representan el 20% de la masa corporal del macho en esta especie, y desprenderse de uno de los dos mejora la movilidad. En la especie yemení Tidarren argo , la hembra arranca el palpo restante. El palpo separado permanece unido al epigino de la hembra durante unas cuatro horas y aparentemente continúa funcionando de forma independiente. Mientras tanto, la hembra se alimenta del macho sin palpo. [ 49 ] En más del 60% de los casos, la hembra de la araña de espalda roja australiana mata y se come al macho después de que este inserta su segundo palpo en la abertura genital de la hembra; de hecho, los machos cooperan intentando empalarse en los colmillos de las hembras. La observación muestra que la mayoría de los machos de espalda roja nunca tienen la oportunidad de aparearse, y los "afortunados" aumentan el número probable de crías asegurándose de que las hembras estén bien alimentadas. [ 50 ] Sin embargo, los machos de la mayoría de las especies sobreviven a unos pocos apareamientos, limitados principalmente por su corta esperanza de vida. Algunos incluso viven durante un tiempo en las telas de sus parejas. [ 51 ]
El diminuto macho de la araña tejedora de orbes dorados ( Trichonephila clavipes ) (cerca de la parte superior de la hoja) está protegido de la hembra mediante la producción de las vibraciones adecuadas en la telaraña, y puede ser demasiado pequeño para que valga la pena comerlo.
Saco de huevos de araña naranja colgando del techo
Crías de arañas Gasteracantha mammosa junto a la cápsula de sus huevos.
Araña lobo que transporta a sus crías en su abdomen
Las hembras ponen hasta 3000 huevos en uno o más sacos de seda, [ 13 ] que mantienen un nivel de humedad bastante constante. [ 51 ] En algunas especies, las hembras mueren después, pero las hembras de otras especies protegen los sacos uniéndolos a sus telas, escondiéndolos en nidos, transportándolos en los quelíceros o uniéndolos a las hileras y arrastrándolos. [ 13 ]
Las crías de araña pasan todas sus etapas larvarias dentro del saco de huevos y emergen como arañitas, muy pequeñas e inmaduras sexualmente, pero de forma similar a las adultas. Algunas arañas cuidan de sus crías; por ejemplo, la puesta de la araña lobo se aferra a las cerdas ásperas del dorso de la madre, [ 13 ] y las hembras de algunas especies responden al comportamiento de "mendicidad" de sus crías dándoles su presa, siempre que ya no se resista, o incluso regurgitando alimento. [ 51 ] En un caso excepcional, las hembras de la araña saltarina Toxeus magnus producen una sustancia nutritiva similar a la leche para sus crías y las alimentan hasta que alcanzan la madurez sexual. [ 52 ]
Al igual que otros artrópodos , las arañas tienen que mudar para crecer, ya que su cutícula ("piel") no puede estirarse. [ 53 ] En algunas especies, los machos se aparean con hembras recién mudadas, que son demasiado débiles para ser peligrosas para los machos. [ 51 ] La mayoría de las arañas viven solo uno o dos años, aunque algunas tarántulas pueden vivir en cautiverio durante más de 20 años, [ 13 ] [ 54 ] y se documentó que una araña trampilla hembra australiana vivió en estado salvaje durante 43 años, muriendo por el ataque de una avispa parásita. [ 55 ]
Tamaño

Las arañas presentan una amplia gama de tamaños. Las más pequeñas, como la Patu digua de Colombia, miden menos de 0,37 mm (0,015 pulgadas) de longitud corporal. Las arañas más grandes y pesadas pertenecen al grupo de las tarántulas , que pueden alcanzar longitudes corporales de hasta 90 mm (3,5 pulgadas) y una envergadura de patas de hasta 250 mm (9,8 pulgadas) . [ 56 ]
Coloración
Solo se han identificado tres clases de pigmentos ( omocromos , bilinas y guanina ) en las arañas, aunque se han detectado otros pigmentos pero aún no se han caracterizado. Las melaninas , los carotenoides y las pterinas , muy comunes en otros animales, están aparentemente ausentes. En algunas especies, la exocutícula de las patas y el prosoma se modifica mediante un proceso de curtido , lo que resulta en una coloración marrón. [ 57 ] Las bilinas se encuentran, por ejemplo, en Micrommata virescens , lo que resulta en su color verde. La guanina es responsable de las marcas blancas de la araña de jardín europea Araneus diadematus . En muchas especies se acumula en células especializadas llamadas guanocitos . En géneros como Tetragnatha , Leucauge , Argyrodes o Theridiosoma , la guanina crea su apariencia plateada. Si bien la guanina es originalmente un producto final del metabolismo de las proteínas, su excreción puede bloquearse en las arañas, lo que lleva a un aumento en su almacenamiento. [ 57 ] En algunas especies se presentan colores estructurales , que son el resultado de la difracción, dispersión o interferencia de la luz, por ejemplo, por setas o escamas modificadas. El prosoma blanco de Argiope resulta de cerdas que reflejan la luz; Lycosa y Josa tienen áreas de cutícula modificada que actúan como reflectores de luz. [ 57 ] Las arañas pavo real de Australia (género Maratus ) son notables por sus brillantes colores estructurales en los machos.
Si bien en muchas arañas el color es fijo a lo largo de su vida, en algunos grupos, el color puede ser variable en respuesta a las condiciones ambientales e internas. [ 57 ] La elección de presas puede alterar el color de las arañas. Por ejemplo, el abdomen de Theridion grallator se vuelve naranja si la araña ingiere ciertas especies de dípteros y lepidópteros adultos , pero si consume homópteros o lepidópteros larvarios, entonces el abdomen se vuelve verde. [ 58 ] Los cambios de color inducidos por el ambiente pueden ser morfológicos (ocurren a lo largo de varios días) o fisiológicos (ocurren casi instantáneamente). Los cambios morfológicos requieren la síntesis y degradación de pigmentos. En contraste con esto, los cambios fisiológicos ocurren al cambiar la posición de las células que contienen pigmento. [ 57 ] Un ejemplo de cambios de color morfológicos es el mimetismo con el fondo. Misumena vatia, por ejemplo, puede cambiar el color de su cuerpo para mimetizarse con el sustrato en el que vive, lo que hace que sea más difícil de detectar por las presas. [ 59 ] Un ejemplo de cambio de color fisiológico se observa en Cyrtophora cicatrosa , que puede cambiar el color de su cuerpo de blanco a marrón casi instantáneamente. [ 57 ]
Ecología y comportamiento
Alimentación no depredadora
Aunque las arañas generalmente se consideran depredadoras, la araña saltarina Bagheera kiplingi obtiene más del 90% de su alimento de los cuerpos de Beltian , un material vegetal sólido producido por las acacias como parte de una relación mutualista con una especie de hormiga . [ 60 ]
Las crías de algunas arañas de las familias Anyphaenidae , Corinnidae , Clubionidae , Thomisidae y Salticidae se alimentan de néctar vegetal . Estudios de laboratorio demuestran que lo hacen deliberadamente y durante periodos prolongados, y que se limpian periódicamente mientras se alimentan. Estas arañas también prefieren las soluciones azucaradas al agua, lo que indica que buscan nutrientes. Dado que muchas arañas son nocturnas, es posible que se haya subestimado la magnitud de su consumo de néctar. El néctar contiene aminoácidos , lípidos , vitaminas y minerales, además de azúcares, y estudios han demostrado que otras especies de arañas viven más tiempo cuando tienen acceso al néctar. Alimentarse de néctar evita los riesgos de las luchas con las presas y los costos de producir veneno y enzimas digestivas. [ 61 ]
Se sabe que varias especies se alimentan de artrópodos muertos (carroñeo), seda de telaraña y sus propios exoesqueletos mudados. También pueden comer polen atrapado en las telas, y estudios han demostrado que las arañas jóvenes tienen una mayor probabilidad de supervivencia si tienen la oportunidad de comer polen. En cautiverio, se sabe que varias especies de arañas también se alimentan de plátanos , mermelada , leche , yema de huevo y salchichas . [ 61 ] Las esporas de hongos transportadas por el aire que quedan atrapadas en las telas de las arañas tejedoras de orbes pueden ser ingeridas junto con la tela vieja antes de la construcción de una nueva. La enzima quitinasa presente en su fluido digestivo permite la digestión de estas esporas. [ 62 ]
Se ha observado que las arañas consumen material vegetal perteneciente a una gran variedad de taxones y tipos. Por el contrario, las arañas corredoras constituyen la gran mayoría (más del 80 %) de los incidentes reportados de consumo de plantas. [ 63 ]
Capturar presas
El método más conocido de captura de presas es mediante telarañas pegajosas. La diferente disposición de las telarañas permite a distintas especies de arañas atrapar diferentes insectos en la misma zona; por ejemplo, las telarañas horizontales planas atrapan insectos que vuelan desde la vegetación inferior, mientras que las telarañas verticales planas atrapan insectos en vuelo horizontal. Las arañas que construyen telarañas tienen mala visión, pero son extremadamente sensibles a las vibraciones. [ 13 ]
La araña acuática Argyroneta aquatica construye telarañas submarinas en forma de campana que llena de aire y utiliza para digerir presas y mudar. El apareamiento y la crianza de las crías tienen lugar en la campana de la hembra. Viven casi exclusivamente dentro de las campanas, saliendo rápidamente para atrapar animales que tocan la campana o los hilos que la sujetan. [ 64 ] Algunas arañas utilizan la superficie de lagos y estanques como "telarañas", detectando insectos atrapados por las vibraciones que estos producen al forcejear. [ 13 ]
Las arañas tejedoras de redes tejen telas pequeñas, pero luego las manipulan para atrapar a sus presas. Las del género Hyptiotes y la familia Theridiosomatidae extienden sus telas y las sueltan cuando las presas las atacan, pero no las mueven activamente. Las de la familia Deinopidae tejen telas aún más pequeñas, las mantienen extendidas entre sus dos primeros pares de patas y se lanzan y empujan las telas hasta el doble de la longitud de su propio cuerpo para atrapar a sus presas, y este movimiento puede aumentar el área de las telas hasta diez veces. Los experimentos han demostrado que Deinopis spinosus tiene dos técnicas diferentes para atrapar presas: ataques hacia atrás para atrapar insectos voladores, cuyas vibraciones detecta; y ataques hacia adelante para atrapar presas terrestres que ve. Estas dos técnicas también se han observado en otros deinópidos. Los insectos terrestres constituyen la mayor parte de la presa de la mayoría de los deinópidos, pero una población de Deinopis subrufa parece vivir principalmente de moscas tipúlidas que capturan con el ataque hacia atrás. [ 65 ]
Las arañas hembra maduras del género Mastophora construyen "telarañas" que consisten en una sola "línea trapezoidal", la cual patrullan. También construyen una bola hecha de un solo hilo, con una gran bola de seda pegajosa y muy húmeda en la punta. Emiten sustancias químicas que se asemejan a las feromonas de las polillas y luego lanzan las bolas contra ellas. Aunque fallan en aproximadamente el 50% de los intentos, capturan aproximadamente el mismo peso de insectos por noche que las arañas tejedoras de telarañas de tamaño similar. Las arañas comen las bolas si no han logrado una presa en unos 30 minutos, descansan un rato y luego fabrican nuevas bolas. [ 66 ] [ 67 ] Los juveniles y los machos adultos son mucho más pequeños y no fabrican bolas. En cambio, liberan diferentes feromonas que atraen a las moscas polilla y las capturan con sus pares de patas delanteras. [ 68 ]
Los Liphistiidae primitivos , las "arañas trampilla" de la familia Ctenizidae y muchas tarántulas son depredadores de emboscada que acechan en madrigueras, a menudo cerradas con trampillas y rodeadas de redes de hilos de seda que alertan a estas arañas de la presencia de presas. [ 17 ] Otros depredadores de emboscada no cuentan con tales ayudas, incluyendo muchas arañas cangrejo, [ 13 ] y algunas especies que se alimentan de abejas , las cuales ven el ultravioleta , pueden ajustar su reflectancia ultravioleta para mimetizarse con las flores en las que se esconden. [ 57 ] Las arañas lobo , las arañas saltarinas , las arañas pescadoras y algunas arañas cangrejo capturan a sus presas persiguiéndolas y dependen principalmente de la visión para localizarlas. [ 13 ]
Algunas arañas saltadoras del género Portia cazan a otras arañas de maneras que parecen inteligentes, [ 22 ] flanqueando a sus víctimas o atrayéndolas fuera de sus telarañas. Estudios de laboratorio muestran que las tácticas instintivas de Portia son solo puntos de partida para un enfoque de ensayo y error a partir del cual estas arañas aprenden muy rápidamente cómo vencer a nuevas especies de presas. [ 69 ] Sin embargo, parecen ser relativamente lentas en su "pensamiento", lo cual no es sorprendente, ya que sus cerebros son mucho más pequeños que los de los depredadores mamíferos. [ 22 ]
Las arañas que imitan hormigas se enfrentan a varios desafíos: generalmente desarrollan abdómenes más delgados y "cinturas" falsas en el cefalotórax para imitar las tres regiones distintas (tagmas) del cuerpo de una hormiga; agitan el primer par de patas delante de sus cabezas para imitar antenas , que las arañas no tienen, y para ocultar el hecho de que tienen ocho patas en lugar de seis; desarrollan grandes manchas de color alrededor de un par de ojos para disimular el hecho de que generalmente tienen ocho ojos simples, mientras que las hormigas tienen dos ojos compuestos; cubren sus cuerpos con cerdas reflectantes para parecerse a los cuerpos brillantes de las hormigas. En algunas especies de arañas, los machos y las hembras imitan diferentes especies de hormigas, ya que las arañas hembras suelen ser mucho más grandes que los machos. Las arañas que imitan hormigas también modifican su comportamiento para parecerse al de la especie de hormiga objetivo; por ejemplo, muchas adoptan un patrón de movimiento en zigzag, las arañas saltadoras que imitan hormigas evitan saltar, y las arañas del género Synemosyna caminan por los bordes exteriores de las hojas de la misma manera que Pseudomyrmex . El mimetismo de hormigas en muchas arañas y otros artrópodos puede servir para protegerse de depredadores que cazan por la vista, como aves, lagartos y arañas. Sin embargo, varias arañas que imitan hormigas se alimentan de hormigas o de sus " ganado ", como los pulgones . En reposo, la araña cangrejo Amyciaea, que imita hormigas, no se parece mucho a Oecophylla , pero al cazar imita el comportamiento de una hormiga moribunda para atraer a las hormigas obreras. Tras matar a una presa, algunas arañas que imitan hormigas la mantienen entre ellas y grandes grupos de hormigas para evitar ser atacadas. [ 70 ]
Araña cangrejo con su presa
La telaraña de la Phonognatha graeffei, o araña enrolladora de hojas, sirve tanto de trampa como de forma de construir su hogar en una hoja.
Una araña trampilla del género Cyclocosmia , un depredador de emboscada.

Defensa

Existe una fuerte evidencia de que la coloración de las arañas es un camuflaje que les ayuda a evadir a sus principales depredadores, las aves y las avispas parásitas , ambas con buena visión del color. Muchas especies de arañas tienen colores que les permiten mimetizarse con sus entornos más comunes, y algunas presentan coloración disruptiva , con rayas y manchas que rompen sus contornos. En algunas especies, como la araña hawaiana de cara sonriente, Theridion grallator , se presentan varios esquemas de coloración en una proporción que parece mantenerse constante, lo que puede dificultar que los depredadores reconozcan la especie. La mayoría de las arañas no son lo suficientemente peligrosas ni tienen un sabor desagradable como para que la coloración de advertencia les resulte muy beneficiosa. Sin embargo, algunas especies con veneno potente, mandíbulas grandes o cerdas irritantes tienen manchas de colores de advertencia, y algunas exhiben activamente estos colores cuando se sienten amenazadas. [ 57 ] [ 71 ]
Muchas arañas de la familia Theraphosidae , que incluye tarántulas y arañas babuino , tienen pelos urticantes en el abdomen y usan sus patas para lanzarlos contra sus atacantes. Estas cerdas son finas setas (cerdas) con bases frágiles y una hilera de púas en la punta. Las púas causan una irritación intensa, pero no hay evidencia de que contengan veneno. [ 72 ] Algunas se defienden de las avispas incluyendo redes de hilos muy resistentes en sus telas, lo que les da tiempo para huir mientras las avispas luchan con los obstáculos. [ 73 ] La araña dorada giratoria, Carparachne aureoflava , del desierto de Namibia, escapa de las avispas parásitas volteándose de lado y rodando por las dunas de arena . [ 74 ]
Socialización
Algunas especies de arañas que construyen telarañas viven juntas en grandes colonias y muestran comportamiento social, aunque no tan complejo como en los insectos sociales . Anelosimus eximius (de la familia Theridiidae ) puede formar colonias de hasta 50.000 individuos. [ 75 ] El género Anelosimus tiene una fuerte tendencia hacia la sociabilidad: todas las especies americanas conocidas son sociales, y las especies de Madagascar son al menos algo sociales. [ 76 ] Miembros de otras especies de la misma familia pero de varios géneros diferentes han desarrollado comportamiento social de forma independiente . Por ejemplo, aunque Theridion nigroannulatum pertenece a un género sin otras especies sociales, T. nigroannulatum construye colonias que pueden contener varios miles de individuos que cooperan en la captura de presas y comparten alimento. [ 77 ] Otras arañas comunales incluyen varias especies de Philoponella (familia Uloboridae ), Agelena consociata (familia Agelenidae ) y Mallos gregalis (familia Dictynidae ). [ 78 ] Las arañas depredadoras sociales necesitan defender a sus presas de los cleptoparásitos ("ladrones"), y las colonias más grandes tienen más éxito en esto. [ 79 ] La araña herbívora Bagheera kiplingi vive en pequeñas colonias que ayudan a proteger los huevos y las crías. [ 60 ] Incluso las arañas viudas (género Latrodectus ), que son notoriamente caníbales, han formado pequeñas colonias en cautiverio, compartiendo telarañas y alimentándose juntas. [ 80 ]
En experimentos, especies de arañas como Steatoda grossa , Latrodectus hesperus y Eratigena agrestis se mantuvieron alejadas de las colonias de hormigas Myrmica rubra . Estas hormigas son depredadoras y las feromonas que liberan para comunicarse tienen un notable efecto disuasorio sobre estas especies de arañas. [ 81 ]
Tipos de web

No existe una relación consistente entre la clasificación de las arañas y los tipos de telaraña que construyen: especies del mismo género pueden construir telas muy similares o significativamente diferentes. Tampoco hay mucha correspondencia entre la clasificación de las arañas y la composición química de sus sedas. La evolución convergente en la construcción de telas, es decir, el uso de técnicas similares por especies remotamente relacionadas, es muy común. Los diseños de telas orbiculares y los comportamientos de hilado que las producen son los mejor comprendidos. La secuencia básica radial-luego espiral visible en las telas orbiculares y el sentido de la dirección requerido para construirlas pueden haber sido heredados de los ancestros comunes de la mayoría de los grupos de arañas. [ 82 ] Sin embargo, la mayoría de las arañas construyen telas no orbiculares. Antes se pensaba que la telaraña orbicular pegajosa era una innovación evolutiva que resultó en la diversificación de las Orbiculariae . Ahora, sin embargo, parece que las arañas no orbiculares son un subgrupo que evolucionó a partir de las arañas de tela orbicular, y las arañas no orbiculares tienen más del 40% más de especies y son cuatro veces más abundantes que las arañas de tela orbicular. Su mayor éxito puede deberse a que las avispas esfécidas , que suelen ser los depredadores dominantes de las arañas, prefieren atacar a las arañas que tienen telarañas planas. [ 83 ]
Orbe

Aproximadamente la mitad de las presas potenciales que alcanzan las telas orbiculares escapan. Una telaraña debe cumplir tres funciones: interceptar a la presa (intersección), absorber su impulso sin romperse (detención) y atraparla enredándola o adhiriéndose a ella (retención). No existe un diseño único que sea óptimo para todas las presas. Por ejemplo: un mayor espaciado entre las líneas aumentará el área de la telaraña y, por lo tanto, su capacidad para interceptar presas, pero reducirá su poder de detención y retención; un espaciado menor, gotas adhesivas más grandes y líneas más gruesas mejorarían la retención, pero facilitarían que las presas potenciales vieran y evitaran la telaraña, al menos durante el día. Sin embargo, no existen diferencias consistentes entre las telas orbiculares construidas para usarse durante el día y las construidas para usarse durante la noche. De hecho, no existe una relación simple entre las características de diseño de la telaraña orbicular y las presas que captura, ya que cada especie tejedora de telas orbiculares captura una amplia gama de presas. [ 82 ]
Los centros de las telarañas orbiculares, donde se esconden las arañas, suelen estar por encima del centro, ya que las arañas pueden moverse más rápido hacia abajo que hacia arriba. Si existe una dirección obvia en la que la araña puede retirarse para evitar a sus depredadores, el centro suele estar desplazado hacia esa dirección. [ 82 ]
Las telas orbiculares horizontales son bastante comunes, a pesar de ser menos eficaces para interceptar y retener presas y más vulnerables a los daños causados por la lluvia y la caída de escombros. Diversos investigadores han sugerido que las telas horizontales ofrecen ventajas compensatorias, como una menor vulnerabilidad a los daños causados por el viento; una menor visibilidad para las presas que vuelan hacia arriba, debido a la retroiluminación del cielo; y la posibilidad de que las oscilaciones atrapen insectos en vuelo horizontal lento. Sin embargo, no existe una única explicación para el uso común de las telas orbiculares horizontales. [ 82 ]
Las arañas suelen colocar bandas de seda muy visibles, llamadas decoraciones o estabilimentos , en sus telas. Investigaciones de campo sugieren que las telas con más bandas decorativas capturan más presas por hora. [ 84 ] Sin embargo, un estudio de laboratorio demostró que las arañas reducen la construcción de estas decoraciones si perciben la presencia de depredadores. [ 85 ]
Existen varias variantes inusuales de telaraña orbicular, muchas de ellas evolucionaron convergentemente, incluyendo: la fijación de hilos a la superficie del agua, posiblemente para atrapar insectos en o sobre la superficie; telas con ramitas que atraviesan sus centros, posiblemente para ocultar a las arañas de los depredadores; telas en forma de escalera que parecen ser más efectivas para atrapar polillas . Sin embargo, el significado de muchas variaciones no está claro. [ 82 ] La especie tejedora de telas orbiculares, Zygiella x-notata , por ejemplo, es conocida por su característica telaraña orbicular con un sector faltante. El sector faltante contiene un hilo de señal utilizado para detectar vibraciones de presas en la telaraña de la hembra. [ 86 ]
En 1973, Skylab 3 llevó dos arañas tejedoras de telarañas circulares al espacio para probar su capacidad de tejer telarañas en gravedad cero. Al principio, ambas produjeron telarañas bastante descuidadas, pero se adaptaron rápidamente. [ 87 ]
Telaraña
Los miembros de la familia Theridiidae tejen telarañas tridimensionales irregulares y enredadas, conocidas popularmente como telarañas de telaraña. Parece existir una tendencia evolutiva hacia la reducción de la cantidad de seda adhesiva utilizada, lo que lleva a su ausencia total en algunas especies. La construcción de telarañas de telaraña es menos estereotipada que la de las telarañas orbiculares y puede durar varios días. [ 83 ]
Otro
Los Linyphiidae generalmente forman láminas horizontales pero irregulares, con marañas de hilos de sujeción en la parte superior. Los insectos que chocan con los hilos de sujeción caen sobre la lámina o son sacudidos sobre ella por la araña, y quedan sujetos por los hilos pegajosos de la lámina hasta que la araña puede atacar desde abajo. [ 88 ]
Diseño web en gravedad cero
Se han realizado numerosos experimentos para estudiar el efecto de la gravedad cero en el diseño de las telarañas. A finales de 2020, se publicaron informes de experimentos recientes que indicaban que, si bien el diseño de la telaraña se veía afectado negativamente en condiciones de gravedad cero, el acceso a una fuente de luz podía orientar a las arañas y permitirles construir telarañas con su forma habitual en dichas condiciones. [ 89 ] [ 90 ]
Evolución
Registro fósil

Aunque el registro fósil de las arañas se considera escaso, [ 91 ] casi 1000 especies han sido descritas a partir de fósiles. [ 92 ] Debido a que los cuerpos de las arañas son bastante blandos, careciendo de un exoesqueleto sustancial, la gran mayoría de las arañas fósiles se han encontrado conservadas en ámbar . [ 92 ] El ámbar más antiguo conocido que contiene artrópodos fósiles data de hace 130 millones de años en el período Cretácico Inferior . Además de preservar la anatomía de las arañas con gran detalle, las piezas de ámbar muestran arañas apareándose, matando presas, produciendo seda y posiblemente cuidando a sus crías. En algunos casos, el ámbar ha conservado sacos de huevos y telarañas de arañas, ocasionalmente con presas adheridas; [ 93 ] la telaraña fósil más antigua encontrada hasta ahora tiene 100 millones de años. [ 94 ] Los fósiles de arañas más antiguos provienen de algunos lagerstätten , lugares donde las condiciones eran excepcionalmente adecuadas para preservar tejidos bastante blandos. [ 93 ]
El arácnido exclusivamente terrestre más antiguo conocido es el trigonotárbido Palaeotarbus jerami , estimado en 420 millones de años a finales del período Silúrico , y tenía un cefalotórax triangular y abdomen segmentado, así como ocho patas y un par de pedipalpos . [ 95 ] [ 96 ] Attercopus fimbriunguis , de 386 millones de años en el período Devónico , posee las primeras glándulas productoras de seda conocidas, y por lo tanto fue aclamado como una araña en el momento de su descubrimiento. [ 97 ] Sin embargo, estas glándulas podrían haber estado montadas en la parte inferior del abdomen en lugar de en hileras , que son apéndices modificados y cuya movilidad es importante en la construcción de telas. Por lo tanto , Attercopus y el arácnido similar del Pérmico Permarachne podrían no haber sido verdaderas arañas, y probablemente usaban la seda para revestir nidos o producir ootecas en lugar de para construir telas. [ 3 ] La araña fósil más grande conocida hasta 2011 es la araneomorfa Mongolarachne jurassica , de hace unos 165 millones de años , registrada en Daohuogo , Mongolia Interior en China. [ 98 ] [ 99 ] Su longitud corporal es de casi 25 mm (es decir, casi una pulgada).
Varias arañas del Carbonífero pertenecían a los Mesothelae , un grupo primitivo representado actualmente solo por los Liphistiidae . [ 97 ] El mesotélido Palaeothele montceauensis , del Carbonífero Superior, de hace más de 299 millones de años , tenía cinco hileras. [ 100 ] Aunque el período Pérmico , entre 299 y 251 millones de años atrás, presenció una rápida diversificación de los insectos voladores , existen muy pocos fósiles de arañas de este período. [ 97 ]
Los principales grupos de arañas modernas, Mygalomorphae y Araneomorphae , aparecen por primera vez en el Triásico, mucho antes de hace 200 millones de años . Algunos migalomorfos del Triásico parecen pertenecer a la familia Hexathelidae , cuyos miembros modernos incluyen la famosa araña de tela en embudo de Sídney , y sus hileras parecen estar adaptadas para construir telas en forma de embudo para atrapar insectos saltadores. Las Araneomorphae representan la gran mayoría de las arañas modernas, incluidas aquellas que tejen las conocidas telas en forma de orbe. Los períodos Jurásico y Cretácico proporcionan un gran número de arañas fósiles, incluidos representantes de muchas familias modernas. [ 97 ]
Según un estudio de 2020 que utilizó un reloj molecular calibrado con 27 fósiles de quelicerados , las arañas probablemente divergieron de otros quelicerados hace entre 375 y 328 millones de años. [ 101 ]
Relaciones externas
Las arañas (Araneae) son monofiléticas (es decir, un clado , que consta de un último ancestro común y todos sus descendientes). [ 102 ] Ha habido debate sobre cuáles son sus parientes evolutivos más cercanos y cómo todos ellos evolucionaron a partir de los quelicerados ancestrales , que eran animales marinos. [ 102 ] Este cladograma de 2019 ilustra las relaciones filogenéticas de las arañas. [ 103 ] [ 104 ]
Los arácnidos carecen de algunas características de otros quelicerados, como bocas que apuntan hacia atrás y gnatobases ("bases de las mandíbulas") en la base de sus patas; [ 102 ] ambas características forman parte del sistema de alimentación ancestral de los artrópodos . [ 105 ] En cambio, tienen bocas que apuntan hacia adelante y hacia abajo, y todos poseen algún medio para respirar aire. [ 102 ] Las arañas (Araneae) se distinguen de otros grupos de arácnidos por varias características, como hileras y, en los machos, pedipalpos especialmente adaptados para la transferencia de esperma. [ 106 ]
Relaciones internas
El cladograma muestra la relación entre los subórdenes y familias de arañas: [ 107 ]
Taxonomía
El nombre de la orden Araneae deriva del latín aranea [ 108 ] tomando prestado el griego antiguo ἀράχνη arákhnē de ἀράχνης arákhnēs . [ 109 ]
Las arañas se dividen en dos subórdenes, Mesothelae y Opisthothelae , de los cuales este último contiene dos infraórdenes, Mygalomorphae y Araneomorphae . Hasta el año 2025, los aracnólogos habían identificado unas 53.680 especies vivas de arañas (orden Araneae), agrupadas en 139 familias y 4.502 géneros.. [ 1 ]
Mesotelas

Los únicos miembros vivos de los Mesothelae primitivos son la familia Liphistiidae , que se encuentra únicamente en el sudeste asiático , China y Japón . [ 106 ] La mayoría de los Liphistiidae construyen madrigueras revestidas de seda con trampillas delgadas , aunque algunas especies del género Liphistius construyen tubos de seda camuflados con una segunda trampilla como salida de emergencia. Los miembros del género Liphistius extienden " cables trampa " de seda hacia afuera desde sus túneles para ayudarlos a detectar presas que se acercan, mientras que los del género Heptathela no lo hacen y en cambio dependen de sus sensores de vibración incorporados. [ 112 ] Las arañas del género Heptathela no tienen glándulas venenosas, aunque sí tienen salidas de glándulas venenosas en la punta del colmillo. [ 113 ]
Las familias extintas Arthrolycosidae , encontradas en rocas del Carbonífero y del Pérmico , y Arthromygalidae , encontradas hasta ahora solo en rocas del Carbonífero , han sido clasificadas como miembros de Mesothelae. [ 114 ]
Mygalomorphae

Los Mygalomorphae, que aparecieron por primera vez en el período Triásico , [ 97 ] son generalmente de constitución robusta y "peludos", con quelíceros y colmillos grandes y robustos (técnicamente, las arañas no tienen pelos verdaderos , sino setas ). [ 115 ] [ 106 ] Ejemplos bien conocidos incluyen tarántulas , arañas trampilla ctenícidas y arañas de tela en embudo australianas . [ 13 ] La mayoría pasa la mayor parte del tiempo en madrigueras, y algunas extienden hilos trampa de seda desde ellas, pero unas pocas construyen telas para capturar presas. Sin embargo, los migalomorfos no pueden producir la seda piriforme que los Araneomorphae usan como adhesivo instantáneo para pegar la seda a superficies o a otros hilos de seda, y esto hace que la construcción de telas sea más difícil para los migalomorfos. Dado que los migalomorfos rara vez " se elevan " usando corrientes de aire para transportarse, sus poblaciones a menudo forman grupos. [ 106 ] Además de artrópodos, se sabe que algunos migalomorfos se alimentan de ranas, pequeños mamíferos, lagartos, serpientes, caracoles y aves pequeñas. [ 116 ] [ 117 ]
Araneomorphae

Además de representar más del 90% de las especies de arañas, las Araneomorphae, también conocidas como las "arañas verdaderas", incluyen las arañas de tela orbicular , las arañas lobo cursoriales y las arañas saltarinas , [ 106 ] así como la única araña herbívora conocida, Bagheera kiplingi . [ 60 ] Se distinguen por tener colmillos opuestos que se cruzan en una acción de pinza, a diferencia de las Mygalomorphae, que tienen colmillos casi paralelos. [ 118 ]
interacción humana
Cobertura mediática y conceptos erróneos
La información sobre arañas en los medios de comunicación suele enfatizar lo peligrosas y desagradables que son. Un estudio reveló que, entre los artículos periodísticos en línea sobre encuentros y picaduras de arañas entre humanos publicados entre 2010 y 2020, el 47 % contenía errores y el 43 % era sensacionalista. [ 119 ]
Mordiscos
Aunque las arañas son ampliamente temidas, solo unas pocas especies son peligrosas para las personas. [ 120 ] Las arañas solo muerden a los humanos en defensa propia, y pocas producen efectos peores que la picadura de un mosquito o una abeja. [ 121 ] La mayoría de las que tienen picaduras médicamente graves, como las arañas reclusas (género Loxosceles ) y las viudas (género Latrodectus ), prefieren huir y morder solo cuando están atrapadas, aunque esto puede ocurrir fácilmente por accidente. [ 122 ] [ 123 ] Las tácticas defensivas de las arañas de tela de embudo australianas (familia Atracidae) incluyen la exhibición de colmillos. Su veneno, aunque rara vez inyectan mucho, ha resultado en 13 muertes humanas atribuidas en 50 años. [ 124 ] Se las ha considerado las arañas más peligrosas del mundo por razones clínicas y de toxicidad del veneno, [ 120 ] aunque esta afirmación también se ha atribuido a la araña errante brasileña (género Phoneutria ). [ 125 ]
En el siglo XX se registraron aproximadamente 100 muertes por picaduras de araña, [ 126 ] en comparación con unas 1500 por picaduras de medusas . [ 127 ] Muchos supuestos casos de picaduras de araña podrían representar diagnósticos erróneos, [ 128 ] lo que dificultaría la verificación de la eficacia de los tratamientos para las picaduras reales. [ 129 ] Una revisión publicada en 2016 coincidió con esta conclusión, mostrando que el 78% de 134 estudios de casos médicos publicados sobre supuestas picaduras de araña no cumplían los criterios necesarios para su verificación. En el caso de los dos géneros con el mayor número de picaduras reportadas, Loxosceles y Latrodectus , las picaduras de araña no se verificaron en más del 90% de los informes. Incluso cuando se había producido la verificación, a menudo faltaban detalles del tratamiento y sus efectos. [ 130 ]
Seda
Debido a que la seda de araña es ligera y muy resistente, se están realizando intentos para producirla en leche de cabra y en hojas de plantas, mediante ingeniería genética . [ 131 ] [ 132 ]
Aracnofobia
La aracnofobia es una fobia específica : es el miedo anormal a las arañas o a cualquier cosa que recuerde a ellas, como telarañas o formas arácnidas. Es una de las fobias específicas más comunes, [ 133 ] [ 134 ] y algunas estadísticas muestran que el 50 % de las mujeres y el 10 % de los hombres presentan síntomas. [ 135 ] Puede ser una forma exagerada de una respuesta instintiva que ayudó a los primeros humanos a sobrevivir, [ 136 ] o un fenómeno cultural que es más común en sociedades predominantemente europeas. [ 137 ]
Como alimento

Las arañas se utilizan como alimento. [ 138 ] Las tarántulas cocidas se consideran un manjar en Camboya , [ 139 ] y por los indígenas Piaroa del sur de Venezuela , siempre que se les quiten primero las cerdas altamente irritantes, el principal sistema de defensa de las arañas. [ 140 ]
Las arañas en la cultura

Las arañas han sido el centro de historias y mitologías de diversas culturas durante siglos. [ 141 ] Uttu , la antigua diosa sumeria del tejido, era representada como una araña tejiendo su telaraña. [ 142 ] [ 143 ] Según su mito principal, resistió los avances sexuales de su padre Enki encerrándose en su telaraña, [ 143 ] pero lo dejó entrar después de que él le prometiera productos frescos como regalo de bodas, [ 143 ] permitiéndole así embriagarla con cerveza y violarla . [ 143 ] La esposa de Enki, Ninhursag, escuchó los gritos de Uttu y la rescató, [ 143 ] extrayendo el semen de Enki de su vagina y plantándolo en la tierra para producir ocho plantas que antes no existían. [ 143 ]
En una historia contada por el poeta romano Ovidio en sus Metamorfosis , Aracne (en griego antiguo, "araña") era una joven lidia que desafió a la diosa Atenea a un concurso de tejido. [ 144 ] [ 145 ] Aracne ganó, pero Atenea destruyó su tapiz por celos, [ 145 ] [ 146 ] lo que provocó que Aracne se ahorcara. [ 145 ] [ 146 ] En un acto de misericordia, Atenea devolvió la vida a Aracne como la primera araña. [ 145 ] [ 146 ] En una versión menos conocida del relato, Atenea transformó a Aracne y a su hermano Falange en arañas por cometer incesto. [ 147 ]
Las historias sobre la araña embaucadora Anansi son prominentes en los cuentos populares de África Occidental y el Caribe . [ 148 ]
En algunas culturas, las arañas han simbolizado la paciencia debido a su técnica de caza de tejer telarañas y esperar a sus presas, así como la travesura y la malicia debido a sus picaduras venenosas. [ 149 ] La tarantela italiana es una danza para librar a la joven de los efectos lujuriosos de una picadura de araña. El tejido de telarañas también provocó la asociación de la araña con los mitos de la creación, ya que parecen tener la capacidad de producir sus propios mundos. [ 150 ] Los atrapasueños son representaciones de telarañas. El pueblo Moche del antiguo Perú veneraba la naturaleza. [ 151 ] Daban importancia a los animales y a menudo representaban arañas en su arte. [ 152 ]
Véase también
Citas
- 1 2 3 4 "Catálogo Mundial de Arañas Versión 26" . Catálogo Mundial de Arañas . Museo de Historia Natural de Berna . Consultado el 23 de enero de 2026 .
- ^ Cushing, PE (2008). "Arañas (Arachnida: Araneae)". En Capinera, JL (ed.). Enciclopedia de Entomología . Saltador. pag. 3496.doi : 10.1007 /978-1-4020-6359-6_4320 . ISBN 978-1-4020-6242-1.
- 1 2 Selden, PA y Shear, WA (diciembre de 2008). "Evidencia fósil del origen de las hileras de araña" . PNAS . 105 ( 52): 20781– 85. Bibcode : 2008PNAS..10520781S . doi : 10.1073/pnas.0809174106 . PMC 2634869. PMID 19104044 .
- ↑ Sebastin, PA; Peter, KV, eds. (2009). Arañas de la India . Universities Press/ Orient Blackswan . ISBN 978-81-7371-641-6.
- 1 2 Dimitrov, Dimitar; Hormiga, Gustavo (7 de enero de 2021). "Diversificación de arañas a través del espacio y el tiempo". Annual Review of Entomology . 66 (1): 225– 241. doi : 10.1146/annurev-ento-061520-083414 . ISSN 0066-4170 . PMID 32822555 . S2CID 221235817 .
- ^ Foélix, Rainer F. (1996). Biología de las arañas . Nueva York: Oxford University Press. pag. 3 . ISBN 978-0-19-509593-7.
- ↑ Shultz, Stanley; Shultz, Marguerite (2009). The Tarantula Keeper's Guide . Hauppauge, Nueva York: Barron's. pág. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0.
- ↑ Meehan, Christopher J.; Olson, Eric J.; Reudink, Matthew W.; Kyser, T. Kurt; Curry, Robert L. (2009). " Herbivoría en una araña mediante la explotación de un mutualismo hormiga-planta" . Current Biology . 19 (19): R892–93. Bibcode : 2009CBio...19.R892M . doi : 10.1016/j.cub.2009.08.049 . PMID 19825348. S2CID 27885893 .
- ↑ Nyffeler, Martin; Birkhofer, Klaus (14 de marzo de 2017). "Se estima que entre 400 y 800 millones de toneladas de presas son asesinadas anualmente por la comunidad global de arañas" . The Science of Nature . 104 (30): 30. Bibcode : 2017SciNa.104...30N . doi : 10.1007/s00114-017-1440-1 . PMC 5348567. PMID 28289774 .
- ↑ "Araña | Origen y significado de araña según el Diccionario Etimológico en Línea" .
- 1 2 3 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 554–55
- 1 2 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 518–22
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 571–84
- 1 2 3 4 5 6 7 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 559–64
- 1 2 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 565–69
- ↑ Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 527–28
- 1 2 3 Coddington, JA y Levi, HW (1991). "Sistemática y evolución de las arañas (Araneae)". Annu. Rev. Ecol. Syst. 22 (1): 565– 92. Bibcode : 1991AnRES..22..565C . doi : 10.1146/annurev.es.22.110191.003025 .
- ↑ Barghusen, LE; Claussen, DL; Anderson, MS; Bailer, AJ (1 de febrero de 1997). "Los efectos de la temperatura en el comportamiento de construcción de telarañas de la araña doméstica común, Achaearanea tepidariorum" . Functional Ecology . 11 (1): 4– 10. Bibcode : 1997FuEco..11....4B . doi : 10.1046/j.1365-2435.1997.00040.x .
- ↑ "Arañas - Dr. Sam Thelin" . Drsamchapala.com . Archivado del original el 21 de febrero de 2017. Consultado el 31 de octubre de 2017 .
- 1 2 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 529–30
- 1 2 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 531–32
- 1 2 3 4 Harland, DP y Jackson, RR (2000) .«Gatos de ocho patas» y cómo ven : una revisión de investigaciones recientes sobre arañas saltarinas (Araneae: Salticidae) (PDF) . Cimbebasia . 16 : 231–40 . Archivado del original (PDF) el 28 de septiembre de 2006. Recuperado el 11 de octubre de 2008 .
- ↑ Wilcox, R. Stimson; Jackson, Robert R. (1998). "Habilidades cognitivas de las arañas saltarinas araneófagas" . En Balda, Russell P.; Pepperberg, Irene M .; Kamil, Alan C. (eds.). Cognición animal en la naturaleza: la convergencia de la psicología y la biología en el laboratorio y el campo . Academic Press. ISBN 978-0-12-077030-4Consultado el 8 de mayo de 2016 .
- ↑ Mason, Betsy (28 de octubre de 2021). "Las arañas son mucho más inteligentes de lo que crees" . Revista Knowable . doi : 10.1146/knowable-102821-1 . S2CID 240206876. Consultado el 10 de diciembre de 2021 .
- 1 2 3 4 Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 532–37
- ↑ Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 578–80
- ↑ Barth, Friedrich G. (2013). El mundo de una araña: sentidos y comportamiento . Springer. ISBN 978-3-662-04899-3.
- ↑ Land, Michael F.; Nilsson, Dan-Eric (2009). Ojos de animales (Reimpresión con ed. corregida). Nueva York: Oxford Univ. Press. ISBN 978-0-19-857564-1Consultado el 28 de noviembre de 2024 .
- ↑ Richman, David B.; Jackson, Robert R. (enero de 1992). "Una revisión de la etología de las arañas saltarinas (Araneae, Salticidae)" . Boletín de la Sociedad Aracnológica Británica . 9 (2): 33– 37. Recuperado el 28 de noviembre de 2024 .
- ↑ Deeleman-Reinhold 2001 , pág. 27
- ↑ Brescovit, Antonio D.; Sánchez-Ruiz, Alexander (6 de octubre de 2016). "Descripciones de dos nuevos géneros de la familia de arañas Caponiidae (Arachnida, Araneae) y una actualización de Tisentnops y Taintnops de Brasil y Chile" . ZooKeys ( 622): 47–84 . Bibcode : 2016ZooK..622...47B . doi : 10.3897/zookeys.622.8682 . ISSN 1313-2989 . PMC 5096409. PMID 27843380 .
- ↑ Framenau, Volker W.; Lehtinen, Pekka T. (7 de octubre de 2015). "Nukuhiva Berland, 1935 es una araña lobo troglobítica (Araneae: Lycosidae), no una araña de tela de vivero (Pisauridae)". Zootaxa . 4028 (1): 129– 135. doi : 10.11646/zootaxa.4028.1.6 . PMID 26624300 .
- ↑ Bloom, Trevor; Binford, Greta; A. Esposito, Lauren; Garcia, Giraldo Alayón; Peterson, Ian; Nishida, Alex; Loubet-Senear, Katy; Agnarsson, Ingi (agosto de 2014). "Descubrimiento de dos nuevas especies de arañas sin ojos en una sola cueva de La Española". Journal of Arachnology . 42 (2): 148– 154. doi : 10.1636/K13-84.1 .
- ↑ Foelix, Rainer F. (2011). Biología de las arañas (3.ª ed . en rústica). Oxford University Press. págs. 100-101 . ISBN 978-0-19-973482-5.
- ↑ Las arañas 'vampiros' usan sangre como perfume | Noticias de CBC – CBC.ca
- ↑ Zhou, J., Lai, J., Menda, G., Stafstrom, JA, Miles, CI, Hoy, RR y Miles, RN, 2022. Audición externalizada en una araña tejedora de telarañas que utiliza su telaraña como sensor auditivo. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(14), p.e2122789119.
- ↑ Barnes, RSK; Calow, P.; Olive, P.; Golding, D.; Spicer, J. (2001). «Invertebrados con patas: los artrópodos y grupos similares» . Los invertebrados: una síntesis . Blackwell Publishing. pág. 168. ISBN 978-0-632-04761-1.
- 1 2 Weihmann, Tom; Günther, Michael; Blickhan, Reinhard (15 de febrero de 2012). "La extensión hidráulica de las patas no es necesariamente el principal impulsor en las arañas grandes" . The Journal of Experimental Biology . 215 (4): 578– 83. Bibcode : 2012JExpB.215..578W . doi : 10.1242/jeb.054585 . ISSN 0022-0949 . PMID 22279064 .
- ↑ Parry, DA y Brown, RHJ (1959). "El mecanismo hidráulico de la pata de la araña" (PDF) . Journal of Experimental Biology . 36 (2): 423–33 . Bibcode : 1959JExpB..36..423P . doi : 10.1242/jeb.36.2.423 .
- ↑ Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 325–49
- ↑ Suter, RB; Stratton, GE (2009). "Parámetros de rendimiento de escupir y sus implicaciones biomecánicas en la araña escupidora, Scytodes thoracica" . Journal of Insect Science . 9 (62): 1– 15. doi : 10.1673/031.009.6201 . PMC 3011943. PMID 20050781 .
- ↑ Vollrath, F. y Knight, DP (2001). "Hilado de seda de araña cristalina líquida". Nature . 410 (6828): 541– 48. Bibcode : 2001Natur.410..541V . doi : 10.1038/35069000 . PMID 11279484. S2CID 205015549 .
- ↑ Ruppert, Fox y Barnes 2004 , págs. 537–39
- ↑ Foelix, Rainer F. (2011). Biología de las arañas (3.ª ed . rústica). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-973482-5.
- ↑ Suzuki, Hirohumi (1995). "La fecundación ocurre internamente en la araña Achaearanea tepidariorum (C. Koch)". Invertebrate Reproduction & Development . 28 (3): 211– 214. Bibcode : 1995InvRD..28..211S . doi : 10.1080/07924259.1995.9672484 .
- ↑ El complejo sistema genital de una araña haplogné (Arachnida, Araneae, Tetrablemmidae) indica fertilización interna y control total de la hembra sobre el esperma transferido.
- ↑ Burger, Matthias (2011). "Estructura y función del sistema reproductivo femenino en tres especies de arañas duende (Arachnida: Araneae: Oonopidae): Morfología de los genitales de las arañas oonópidas". Invertebrate Biology . 130 (2): 148– 160. doi : 10.1111/j.1744-7410.2011.00227.x .
- ↑ Rezác M (agosto de 2009). "La araña Harpactea sadistica: coevolución de la inseminación traumática y la compleja morfología genital femenina en arañas" . Proc . Biol. Sci . 276 (1668): 2697–701 . doi : 10.1098/rspb.2009.0104 . PMC 2839943. PMID 19403531 .
- ↑ Knoflach, B. y van Harten, A. (2001). " Tidarren argo sp. nov (Araneae: Theridiidae) y su excepcional comportamiento copulatorio: emasculación, órgano palpal masculino como tapón de apareamiento y canibalismo sexual" . Journal of Zoology . 254 (4): 449– 59. Bibcode : 2001JZoo..254..449K . doi : 10.1017/S0952836901000954 .
- ↑ Andrade, Maydianne CB (2003). "Búsqueda de pareja arriesgada y autosacrificio masculino en arañas de espalda roja" . Behavioral Ecology . 14 (4): 531– 38. doi : 10.1093/beheco/arg015 . hdl : 1807/1012 .
- ^ Foélix , Rainer F. (1996) . "Reproducción" . Biología de las arañas (2ª ed.). Prensa de la Universidad de Oxford EE. UU. págs. 176-212 . ISBN 978-0-19-509594-4.
- ↑ Dong, Bing; Quan, Rui-Chang; Chen, Zhan-Qi (18 de julio de 2019). "Provisión prolongada de leche y cuidado materno extendido en la araña ordeñadora Toxeus magnus: implicaciones biológicas y preguntas sin resolver" . Zoological Research . 40 (4): 241– 243. doi : 10.24272/j.issn.2095-8137.2019.041 . PMC 6680124. PMID 31161756 .
- ↑ Ruppert, 523–24
- ^ Foélix, Rainer F. (1996). Biología de las arañas . Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 232-33 . ISBN 978-0-674-07431-6.
- ↑ "Muere a los 43 años la araña más vieja conocida del mundo tras una tranquila vida bajo tierra" . The Guardian . 30 de abril de 2018. Consultado el 30 de abril de 2018 .
- ↑ Levi, Herbert W. y Levi, Lorna R. (2001) Arañas y sus parientes , Golden Press, págs. 20, 44. ISBN 1582381569
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Oxford, GS; Gillespie, RG (1998). "Evolución y ecología de la coloración de las arañas". Annual Review of Entomology . 43 : 619–43 . doi : 10.1146/annurev.ento.43.1.619 . PMID 15012400. S2CID 6963733 .
- ↑ Gillespie, Rosemary G. (1989). "Cambio de color inducido por la dieta en la araña hawaiana de cara feliz Theridion grallator, (Araneae, Theridiidae)". The Journal of Arachnology . 17 (2): 171– 77. ISSN 0161-8202 . JSTOR 3705625 .
- ↑ Defrize, J.; Thery, M.; Casas, J. (1 de mayo de 2010). "Comparación del color de fondo por una araña cangrejo en el campo: una perspectiva de ecología sensorial de la comunidad". Journal of Experimental Biology . 213 (9): 1425– 35. Bibcode : 2010JExpB.213.1425D . doi : 10.1242/jeb.039743 . ISSN 0022-0949 . PMID 20400626 . S2CID 26035671 .
- 1 2 3 Meehan, CJ; Olson, EJ; Curry, RL (21 de agosto de 2008). Explotación del mutualismo Pseudomyrmex–Acacia por una araña saltarina predominantemente vegetariana ( Bagheera kiplingi ) . 93.ª Reunión Anual de la ESA . Recuperado el 10 de octubre de 2008 .
- 1 2 Jackson, RR; Pollard, Simon D.; Nelson, Ximena J.; Edwards, GB; Barrion, Alberto T. (2001). "Arañas saltarinas (Araneae: Salticidae) que se alimentan de néctar" (PDF) . J. Zool. Lond. 255 (1): 25– 29. Bibcode : 2001JZoo..255...25J . doi : 10.1017/S095283690100108X . Archivado del original (PDF) el 18 de marzo de 2009. Recuperado el 11 de agosto de 2007 .
- ↑ Nyffeler, Martin; Machado, Glauco; Hartmann, Arik; Keiser, Carl N. (14 de marzo de 2023). "Consumo de hongos y frutas por opiliones y arañas (Opiliones, Araneae): el lado vegetariano de dos grupos de arácnidos predominantemente depredadores". The Journal of Arachnology . 51 (1): 1– 18. doi : 10.1636/JoA-S-22-015 . ISSN 0161-8202 .
- ↑ Nyffeler, Martin; Olson, Eric J.; Symondson, William OC (abril de 2016). "Arañas que se alimentan de plantas" . Journal of Arachnology . 44 (1): 15– 27. doi : 10.1636/P15-45.1 . ISSN 0161-8202 .
- ↑ Schütz, D. y Taborsky, M. (2003). "Las adaptaciones a la vida acuática podrían ser responsables del dimorfismo sexual de tamaño invertido en la araña acuática Argyroneta aquatica " (PDF) . Evolutionary Ecology Research . 5 (1): 105–17 . Archivado del original (PDF) el 16 de diciembre de 2008. Recuperado el 11 de octubre de 2008 .
- ↑ Coddington, J. y Sobrevila, C. (1987). "Manipulación de telarañas y dos comportamientos de ataque estereotipados en la araña con cara de ogro Deinopis spinosus Marx (Araneae, Deinopidae)" (PDF) . Journal of Arachnology . 15 : 213–25 . Recuperado el 11 de octubre de 2008 .
- ↑ Eberhard, WG (1977). " Mimetismo químico agresivo de una araña Bolas" (PDF) . Science . 198 (4322): 1173– 75. Bibcode : 1977Sci...198.1173E . doi : 10.1126/science.198.4322.1173 . PMID 17818935. S2CID 35215325. Recuperado el 31 de agosto de 2024 .
- ↑ Eberhard, WG (1980). "Historia natural y comportamiento de la araña Bolas, Mastophora dizzydeani sp. n. (Araneae)" . Psyche: A Journal of Entomology . 87 ( 3–4 ): 143–70 . doi : 10.1155/1980/81062 .
- ↑ Yeargan, KV y Quate, LW (1997). "Las arañas bola macho adultas conservan tácticas de caza juveniles". Oecologia . 112 ( 4): 572– 76. Bibcode : 1997Oecol.112..572Y . doi : 10.1007/s004420050347 . PMID 28307636. S2CID 424262 .
- 1 2 Wilcox, S. y Jackson, R. (2002). «Arañas saltarinas embaucadoras» (PDF) . En Bekoff, M.; Allen, C. y Burghardt, GM (eds.). El animal cognitivo: perspectivas empíricas y teóricas sobre la cognición animal . MIT Press . págs. 27–34 . ISBN 978-0-262-52322-6Consultado el 25 de marzo de 2011 .
- ↑ McIver, JD y Stonedahl, G. (1993). "Mirmecomorfía: mimetismo morfológico y conductual de las hormigas". Annual Review of Entomology . 38 (1): 351– 77. Bibcode : 1993AREnt..38..351M . doi : 10.1146/annurev.en.38.010193.002031 .
- ↑ "Diferentes sonrisas, una sola especie" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Consultado el 10 de octubre de 2008 .
- ↑ Cooke, JAL; Roth, VD; Miller, FH (1972). "Los pelos urticantes de las arañas terafósidas". American Museum Novitates (2498). hdl : 2246/2705 .
- ↑ Blackledge, TA y Wenzel, JW (2001). "Defensa mediada por seda de una araña tejedora de telas orbiculares contra avispas alfareras depredadoras". Behaviour . 138 (2): 155– 71. Bibcode : 2001Behav.138..155B . CiteSeerX 10.1.1.512.3868 . doi : 10.1163/15685390151074357 .
- ↑ Armstrong, S. (14 de julio de 1990). "Niebla, viento y calor : la vida en el desierto de Namib" . New Scientist .
- ^ Vollrath, F. (1986). "Eusocialidad y extraordinarias proporciones de sexos en la araña Anelosimus eximius (Araneae: Theridiidae)". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 18 (4): 283– 87. Bibcode : 1986BEcoS..18..283V . doi : 10.1007/BF00300005 . S2CID 44727810 .
- ^ Agnarsson, I. y Kuntner, M. (2005). "Madagascar: un punto de acceso inesperado de diversidad social de arañas Anelosimus (Araneae: Theridiidae)". Entomología Sistemática . 30 (4): 575– 92. Bibcode : 2005SysEn..30..575A . doi : 10.1111/j.1365-3113.2005.00289.x . S2CID 13871079 .
- ↑ Avilés, L.; Maddison, WP; Agnarsson, I. (2006). "Una nueva araña social derivada independientemente con proliferación explosiva de colonias y dimorfismo de tamaño en las hembras". Biotropica . 38 (6): 743– 53. Bibcode : 2006Biotr..38..743A . doi : 10.1111/j.1744-7429.2006.00202.x . S2CID 54023263 .
- ↑ Matsumoto, T. (1998). "Captura cooperativa de presas en la araña de tela comunal, Philoponella raffray (Araneae, Uloboridae)" (PDF) . Journal of Arachnology . 26 : 392–96 .
- ↑ Cangialosi, KR (1990). "Defensa de las arañas sociales contra el cleptoparasitismo". Ecología del comportamiento y sociobiología . 27 (1): 49. Bibcode : 1990BEcoS..27...49C . doi : 10.1007/BF00183313 . S2CID 38307165 .
- ^ Bertani, R.; Fukushima, CS; Martín, R. (2008). "¿Arañas viudas sociables? Evidencia de subsocialidad en Latrodectus Walckenaer, 1805 (Araneae, Theridiidae)". Revista de Etología . 26 (2): 299– 302. doi : 10.1007/s10164-007-0082-8 . S2CID 36475912 .
- ↑ Fischer, Andreas; Lee, Yerin; Dong, T'ea; Gries, Gerhard (2021). "Conoce a tu enemigo: las arañas sinantrópicas son disuadidas por los semioquímicos de las hormigas rojas europeas" . Royal Society Open Science . 8 (5) 210279. Bibcode : 2021RSOS....810279F . doi : 10.1098/rsos.210279 . PMC 8131949. PMID 34017604 .
- 1 2 3 4 5 Eberhard, WG (1990). "Función y filogenia de las telarañas" (PDF) . Annual Review of Ecology and Systematics . 21 (1): 341– 72. Bibcode : 1990AnRES..21..341E . doi : 10.1146/annurev.es.21.110190.002013 .
- ^ Agnarsson , I. (2004). "Filogenia morfológica de las arañas telaraña y sus parientes (Araneae, Araneoidea, Theridiidae)" . Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 141 (4): 447– 626. doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00120.x .
- ↑ Herberstein, ME (2000). "Comportamiento de forrajeo en arañas de tela orbicular (Araneidae): ¿Aumentan las decoraciones de la tela el éxito en la captura de presas en Argiope keyserlingi Karsch, 1878?". Australian Journal of Zoology . 48 (2): 217– 23. Bibcode : 2000AuJZ...48..217H . doi : 10.1071/ZO00007 .
- ↑ Li, D. y Lee, WS (2004). "Plasticidad inducida por depredadores en el comportamiento de construcción de telarañas" . Comportamiento animal . 67 (2): 309– 18. Bibcode : 2004AnBeh..67..309L . doi : 10.1016/j.anbehav.2003.06.011 . S2CID 53166407 .
- ↑ Pasquet, Alain; Ridwan, Ahmad; Leborgne, Raymond (febrero de 1994). "La presencia de presas potenciales afecta la construcción de telarañas en la araña tejedora de orbes Zygiella x-notata". Comportamiento animal . 47 (2): 477– 480. Bibcode : 1994AnBeh..47..477P . doi : 10.1006/anbe.1994.1066 .
- ↑ Thomson, Peggy y Park, Edwards. "Historias curiosas del Smithsonian" . Consultado el 21 de julio de 2008 .
- ↑ Schütt, K. (1995). " Drapetisca socialis (Araneae: Linyphiidae): Reducción de la telaraña : adaptaciones etológicas y morfológicas" (PDF) . European Journal of Entomology . 92 : 553–63 .
- ↑ Zschokke, Samuel; Countryman, Stefanie; Cushing, Paula E. (2021). "Arañas en el espacio: comportamiento relacionado con la telaraña orbicular en gravedad cero" . The Science of Nature . 108 (1): 1. Bibcode : 2021SciNa.108....1Z . doi : 10.1007/s00114-020-01708-8 . PMC 7716925. PMID 33270151 .
- ↑ Dvorsky, George (10 de diciembre de 2020). "Las arañas de la estación espacial encontraron un truco para construir telarañas sin gravedad" . Gizmodo .
- ↑ Selden, PA; Anderson, HM; Anderson, JM (2009). "Una revisión del registro fósil de arañas (Araneae) con especial referencia a África y descripción de un nuevo espécimen de la Formación Molteno del Triásico de Sudáfrica" . African Invertebrates . 50 (1): 105–16 . Bibcode : 2009AfrIn..50..105S . doi : 10.5733/afin.050.0103 . hdl : 1808/17085 .Resumen archivado el 10 de agosto de 2011 en Wayback Machine (PDF).
- 1 2 Dunlop, Jason A.; David Penney; O. Erik Tetlie; Lyall I. Anderson (2008). "¿Cuántas especies de arácnidos fósiles existen?" . The Journal of Arachnology . 36 (2): 267– 72. doi : 10.1636/CH07-89.1 . S2CID 42371883 .
- 1 2 Penney, D. y Selden, PA (2007). "Girando con los dinosaurios: el registro fósil de las arañas". Geology Today . 23 (6): 231– 37. Bibcode : 2007GeolT..23..231P . doi : 10.1111/j.1365-2451.2007.00641.x . S2CID 130267137 .
- ↑ Hecht, H. "Se encuentra la telaraña más antigua en ámbar" . New Scientist . Consultado el 15 de octubre de 2008 .
- ↑ Dunlop, JA (1996). "Un arácnido trigonotárbido del Silúrico Superior de Shropshire" (PDF) . Palaeontology . 39 (3): 605–14 . Archivado del original el 16 de diciembre de 2008.El fósil fue originalmente llamado Eotarbus, pero fue renombrado cuando se descubrió que un arácnido del Carbonífero ya había sido nombrado Eotarbus : Dunlop, JA (1999). "Un nombre de reemplazo para el arácnido trigonotárbido Eotarbus Dunlop" . Palaeontology . 42 (1): 191. Bibcode : 1999Palgy..42..191D . doi : 10.1111/1475-4983.00068 . S2CID 83825904 .
- ↑ GW Krantz y DE Walter (2009). Manual de acarología . Texas Tech University Press. pág. 3. ISBN 9780896726208.
- 1 2 3 4 5 Vollrath, F. y Selden, PA (2007). "El papel del comportamiento en la evolución de las arañas, las sedas y las telarañas" (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 38 (1): 819– 46. Bibcode : 2007AREES..38..819V . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221 .
- ↑ Selden, PA; ChungKun Shih; Dong Ren (2011). "Una araña tejedora de orbes dorada (Araneae: Nephilidae: Nephila) del Jurásico Medio de China" . Biology Letters . 7 (5): 775– 78. Bibcode : 2011BiLet...7..775S . doi : 10.1098/rsbl.2011.0228 . PMC 3169061. PMID 21508021 .
- ↑ Selden, Paul A.; Shih, ChungKun; Ren, Dong (2013). "Una araña gigante del Jurásico de China revela una mayor diversidad del grupo troncal de los orbicularios" . Die Naturwissenschaften . 100 (12): 1171– 1181. Bibcode : 2013NW....100.1171S . doi : 10.1007/s00114-013-1121-7 . ISSN 0028-1042 . PMC 3889289. PMID 24317464 .
- ↑ Selden, PA (1996). "Arañas mesotélicas fósiles". Nature . 379 (6565): 498– 99. Bibcode : 1996Natur.379..498S . doi : 10.1038/379498b0 . S2CID 26323977 .
- ↑ Lozano-Fernandez, Jesus; Tanner, Alastair R.; Puttick, Mark N.; Vinther, Jakob; Edgecombe, Gregory D.; Pisani, Davide (11 de marzo de 2020). "Una terrestreización de los arácnidos en el Cámbrico-Ordovícico" . Frontiers in Genetics . 11 182. doi : 10.3389/fgene.2020.00182 . PMC 7078165. PMID 32218802 .
- 1 2 3 4 Shultz, JW (2007). "Un análisis filogenético de los órdenes de arácnidos basado en caracteres morfológicos" . Zoological Journal of the Linnean Society . 150 (2): 221– 65. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x .
- ↑ Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Pisani, Davide; Lozano-Fernandez, Jesus (2019). "Explorando la evolución y la terrestreización de los escorpiones (Arachnida: Scorpiones) con rocas y relojes" . Organisms Diversity & Evolution . 19 (1): 71– 86. Bibcode : 2019ODivE..19...71H . doi : 10.1007/s13127-019-00390-7 . hdl : 10261/217081 . ISSN 1439-6092 .
- ↑ Scholtz, Gerhard; Kamenz, Carsten (2006). "Los pulmones en libro de los escorpiones y tetrapulmonatos (quelicerados, arácnidos): evidencia de homología y un único evento de terrestreización de un ancestro común de los arácnidos". Zoología . 109 (1): 2– 13. Bibcode : 2006Zool..109....2S . doi : 10.1016/j.zool.2005.06.003 . PMID 16386884 .
- ↑ Gould, SJ (1990). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History . Hutchinson Radius. págs. 102–06 [105]. Bibcode : 1989wlbs.book.....G . ISBN 978-0-09-174271-3.
- 1 2 3 4 5 6 Coddington, JA (2005). "Filogenia y clasificación de las arañas" (PDF) . En Ubick, D.; Paquin, P.; Cushing, PE; Roth, V. (eds.). Arañas de Norteamérica: un manual de identificación . Sociedad Americana de Aracnología . págs. 18–24 . ISBN 978-0-9771439-0-0Archivado del original (PDF) el 9 de diciembre de 2008. Consultado el 12 de octubre de 2008 .
- ↑ Coddington, Jonathan A.; Levi, Herbert W. (1991). "Sistemática y evolución de las arañas (Araneae) STOR". Annual Review of Ecology and Systematics . 22 (1): 565– 92. Bibcode : 1991AnRES..22..565C . doi : 10.1146/annurev.es.22.110191.003025 . ISSN 0066-4162 . JSTOR 2097274 .
- ↑ Lewis, Charlton T.; Short, Charles (1879). "ărānĕa" . Un diccionario latino . Biblioteca digital Perseus.
- ↑ Liddell, Henry George; Scott, Robert (1940). "ἀράχνη" . Un léxico griego-inglés . Biblioteca digital Perseus.
- 1 2 Leroy, J & Leroy, A. (2003). "Cómo funcionan las arañas" . Arañas del sur de África . Struik. págs. 15–21 . ISBN 978-1-86872-944-9.
- ^ Ono, H. (2002). "Arañas nuevas y notables de las familias Liphistiidae, Argyronetidae, Pisauridae, Theridiidae y Araneidae (Arachnida) de Japón" . Boletín del Museo Nacional de Ciencias (De Japón), Serie A. 28 (1): 51-60 .
- ↑ Coyle, FA (1986). "El papel de la seda en la captura de presas" . En Shear, WA (ed.). Arañas : telarañas, comportamiento y evolución . Stanford University Press. pp. 272–73 . ISBN 978-0-8047-1203-3.
- ↑ Forster, RR y Platnick, NI (1984). "Una revisión de las arañas arqueidas y sus parientes, con notas sobre los límites de la superfamilia Palpimanoidea (Arachnida, Araneae)". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 178 : 1–106 . hdl : 2246/991 .Texto completo en "Una revisión de las arañas arqueidas y sus parientes" (PDF) . Consultado el 13 de octubre de 2008 .
- ↑ Penney, D. & Selden, PA Deltshev, C. & Stoev, P. (eds.). "Aracnología europea 2005" (PDF) . Acta Zoologica Bulgarica . Suplemento n.º 1: 25–39 . Archivado del original (PDF) el 16 de diciembre de 2008. Consultado el 13 de octubre de 2008.
Reconstruyendo el árbol de la vida
: filogenia de las arañas: una revisión de las familias de arañas estrictamente fósiles
. - ↑ Schultz, Stanley; Schultz, Marguerite (2009). The Tarantula Keeper's Guide . Hauppauge, Nueva York: Barron's. pág. 28. ISBN 978-0-7641-3885-0.
- ↑ Schultz, Stanley; Schultz, Marguerite (2009). The Tarantula Keeper's Guide . Hauppauge, Nueva York: Barron's. pág. 88. ISBN 978-0-7641-3885-0.
- ↑ "Historia natural de los migalomorfos" . Consejo de Investigación Agrícola de Nueva Zelanda. Archivado del original el 26 de diciembre de 2008. Consultado el 13 de octubre de 2008 .
- ^ Foélix, Rainer F. (2011). Biología de las arañas (2ª ed.). Nueva York: Oxford University Press. págs. 4 –5. ISBN 978-0-19-973482-5.
- ↑ Mamola, Stefano; Malumbres-Olarte, Jagoba; Arabesky, Valeria; Barrales-Alcalá, Diego Alejandro; Barrion-Dupo, Aimee Lynn; Benamú, Marco Antonio; Pájaro, Tharina L.; Bogomolova, María; Cardoso, Pedro; Chatzaki, María; Cheng, Ren-Chung; Chu, Tien-Ai; Classen-Rodríguez, Leticia M.; Čupić, Iva; Dhiya'ulhaq, Naufal Urfi (agosto de 2022). "La difusión mundial de información errónea sobre las arañas" . Biología actual . 32 (16): R871 –R873. Código Bib : 2022CBio...32.R871M . doi : 10.1016/j.cub.2022.07.026 . hdl : 10400.3/ 6470 . ISSN 0960-9822 . PMID 35998593. S2CID 251727654 .
- 1 2 Vetter, Richard S.; Isbister, Geoffrey K. (2008). "Aspectos médicos de las picaduras de araña". Annual Review of Entomology . 53 (1): 409– 29. Bibcode : 2008AREnt..53..409V . doi : 10.1146/annurev.ento.53.103106.093503 . PMID 17877450 .
- ↑ "Arañas" . Departamento de Salud Pública de Illinois . Consultado el 11 de octubre de 2008 .
- ↑ Vetter RS, Barger DK (2002). "Una infestación de 2055 arañas reclusas pardas (Araneae: Sicariidae) y ningún envenenamiento en una casa de Kansas: implicaciones para los diagnósticos de picaduras en áreas no endémicas" . Journal of Medical Entomology . 39 (6): 948– 51. doi : 10.1603/0022-2585-39.6.948 . PMID 12495200 .
- ↑ Hannum, C. y Miller, DM "Arañas viudas" . Departamento de Entomología, Virginia Tech. Archivado del original el 18 de octubre de 2008. Recuperado el 11 de octubre de 2008 .
- ↑ "Arañas de tela en embudo" . Unidad Australiana de Investigación de Venenos . Consultado el 11 de octubre de 2008 .
- ↑ "Cocinero de pub mordido por una araña venenosa" . BBC. 27 de abril de 2005. Consultado el 11 de octubre de 2008 .
- ↑ Díaz, JH (1 de agosto de 2004). "Epidemiología global, clasificación sindrómica, manejo y prevención de las picaduras de araña" . American Journal of Tropical Medicine and Hygiene . 71 (2): 239– 50. doi : 10.4269/ajtmh.2004.71.2.0700239 . PMID 15306718 .
- ↑ Williamson, JA; Fenner, PJ; Burnett, JW; Rifkin, J. (1996). Animales marinos venenosos y tóxicos: Manual médico y biológico . UNSW Press. págs. 65–68 . ISBN 978-0-86840-279-6.
- ↑ Nishioka, S. de A. (2001). "Diagnóstico erróneo de picadura de araña reclusa parda" . Western Journal of Medicine . 174 (4): 240. doi : 10.1136/ewjm.174.4.240 . PMC 1071344. PMID 11290673 .
- ↑ Isbister, GK (2001). " Mitología de las arañas en todo el mundo" . Western Journal of Medicine . 175 (4): 86– 87. doi : 10.1136/ewjm.175.2.86 . PMC 1071491. PMID 11483545 .
- ↑ Stuber, Marielle y Nentwig, Wolfgang (2016). "¿Qué tan informativos son los estudios de caso de picaduras de araña en la literatura médica?". Toxicon . 114 : 40–44 . Bibcode : 2016Txcn..114...40S . doi : 10.1016/j.toxicon.2016.02.023 . PMID 26923161 .
- ↑ Hinman, MB; Jones JA; Lewis, RW (2000). "Seda de araña sintética: una fibra modular" (PDF) . Trends in Biotechnology . 18 (9): 374–79 . CiteSeerX 10.1.1.682.313 . doi : 10.1016/S0167-7799(00)01481-5 . PMID 10942961. Archivado del original (PDF) el 16 de diciembre de 2008. Recuperado el 19 de octubre de 2008 .
- ↑ Menassa, R.; Zhu, H.; Karatzas, CN; Lazaris, A.; Richman, A.; Brandle, J. (2004). "Proteínas de seda de arrastre de araña en hojas de tabaco transgénico: acumulación y producción en campo". Plant Biotechnology Journal . 2 (5): 431– 38. Bibcode : 2004PBioJ...2..431M . doi : 10.1111/j.1467-7652.2004.00087.x . PMID 17168889 .
- ↑ "Una fobia común" . phobias-help.com. Archivado del original el 25 de junio de 2009. Consultado el 2 de agosto de 2009.
Existen muchas fobias comunes, pero sorprendentemente, la más común es la aracnofobia.
- ↑ Fritscher, Lisa (3 de junio de 2009). "Miedo a las arañas o aracnofobia" . Fobias . About.com. Archivado del original el 19 de junio de 2009. Recuperado el 2 de agosto de 2009.
La aracnofobia, o miedo a las arañas, es una de las fobias específicas más comunes.
- ↑ "Las 10 fobias más comunes : ¿Lo sabías?" . Las 10 fobias más comunes. Archivado del original el 3 de septiembre de 2009. Consultado el 2 de agosto de 2009.
Probablemente la más reconocida de las 10 fobias más comunes, la aracnofobia es el miedo a las arañas. Las estadísticas muestran claramente que más del 50% de las mujeres y el 10% de los hombres presentan síntomas de esta fobia, la más común en la lista.
- ↑ Friedenberg, J. y Silverman, G. (2005). Ciencia cognitiva: Una introducción al estudio de la mente . Sage. págs. 244-245 . ISBN 978-1-4129-2568-6.
- ↑ Davey, GCL (1994). "La araña "repugnante": el papel de la enfermedad y el padecimiento en la perpetuación del miedo a las arañas". Sociedad y animales . 2 (1): 17– 25. doi : 10.1163/156853094X00045 .
- ↑ Costa-Neto, EM; Grabowski, NT (27 de noviembre de 2020). "Arácnidos y miriápodos comestibles en todo el mundo: lista actualizada, perfil nutricional e implicaciones para la higiene alimentaria". Journal of Insects as Food and Feed . 7 (3): 261– 279. doi : 10.3920/JIFF2020.0046 .
- ↑ Ray, N. (2002). Lonely Planet Camboya . Lonely Planet Publications. pág. 308. ISBN 978-1-74059-111-9.
- ↑ Weil, C. (2006). Fierce Food . Plume. ISBN 978-0-452-28700-6.
- ↑ De Vos, Gail (1996). Cuentos, rumores y chismes: Explorando la literatura popular contemporánea en los grados 7–12 . Libraries Unlimited. pág. 186. ISBN 978-1-56308-190-3.
- ↑ Black, Jeremy; Green, Anthony (1992). Dioses, demonios y símbolos de la antigua Mesopotamia: un diccionario ilustrado . Londres, Inglaterra: The British Museum Press. pág. 182. ISBN 978-0-7141-1705-8.
- 1 2 3 4 5 6 Jacobsen, Thorkild (1987). Las arpas que una vez: poesía sumeria en traducción . New Haven, Connecticut: Yale University Press. pág. 184. ISBN 978-0-300-07278-5.
- ↑ Norton, Elizabeth (2013). Aspectos de la técnica ecfrástica en las Metamorfosis de Ovidio . Newcastle upon Tyne, Inglaterra: Cambridge Scholars Publishing. pág. 166. ISBN 978-1-4438-4271-6.
- 1 2 3 4 Harries, Byron (1990). "La hilandera y la poeta: Aracne en las Metamorfosis de Ovidio ". The Cambridge Classical Journal . 36 : 64–82 . doi : 10.1017/S006867350000523X .
- 1 2 3 Leach, Eleanor Winsor (enero de 1974). "Ékphrasis y el tema del fracaso artístico en las Metamorfosis de Ovidio". Ramus . 3 (2): 102– 142. doi : 10.1017/S0048671X00004549 .
- ↑ Wright, M. Rosemary. "Diccionario de mitología clásica: resumen de las transformaciones" . mythandreligion.upatras.gr . Universidad de Patras . Consultado el 3 de enero de 2023 .
- ↑ Haase, Donald (2008). The Greenwood Encyclopedia of Folktales and Fairy Tales . Santa Bárbara, California: Greenwood Publishing Group. pág. 31. ISBN 978-0-313-33441-2.
- ↑ Garai, Jana (1973). El libro de los símbolos . Nueva York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-671-21773-0.
- ↑ De Laguna, Frederica (2002). American Anthropology: Papers from the American Anthropologist . University of Nebraska Press. p. 455. ISBN 978-0-8032-8280-3.
- ↑ Benson, Elizabeth. Los mochicas: una cultura del Perú . Nueva York: Praeger Press. 1972.
- ^ Museo Berrin, Katherine y Larco. El Espíritu del Perú Antiguo: Tesoros del Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera . Nueva York: Thames y Hudson , 1997.
Referencias generales y citadas
- Deeleman-Reinhold, Christa L. (2001). Arañas forestales del sudeste asiático: con una revisión de las arañas de saco y terrestres . Brill Publishers. ISBN 978-90-04-11959-8.
- Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004). Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
- Rose, Sarah (2022). Arañas de Norteamérica . Princeton, NJ y Oxford: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-17561-4.
Lecturas adicionales
- Bilger, Burkhard (5 de marzo de 2007). "Mujer Araña" . El neoyorquino . págs. 66 a 73.
- Bristowe, WS (1976). El mundo de las arañas . Taplinger Publishing Company. ISBN 978-0-8008-8598-4OCLC 256272177
- Crompton, John (1950). La vida de la araña . Nueva York: Mentor. OCLC 1979220 .
- Hillyard, Paul (1994). El libro de la araña: De la aracnofobia al amor por las arañas . Nueva York: Random House. ISBN 978-0-679-40881-9OCLC 35231232
- Kaston, BJ ; Kaston, Elizabeth (1953). Cómo conocer las arañas: Claves ilustradas para determinar las arañas más comunes, con sugerencias para recolectarlas y estudiarlas (1.ª ed.). Dubuque, Iowa: WC Brown Company. OCLC 628203833 .
- Main, Barbara York (1975). Arañas . Sydney: Collins. ISBN 978-0-00-211443-1OCLC 123151744
- Wise, David A. (1993). Arañas en redes ecológicas . Estudios de ecología de Cambridge. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-32547-9OCLC 25833874
Enlaces externos
- Historia ilustrada sobre la araña saltarina Aelurillus v-insignitus ( Archivada el 28 de julio de 2013 en Wayback Machine )
- Universidad Estatal de Nuevo México "Las arañas del suroeste árido"
- Vídeos en línea de arañas saltarinas (Salticidae) y otros arácnidos ( Archivado el 12 de mayo de 2011 en Wayback Machine )
- Lista de guías de campo sobre arañas , de la base de datos de Guías de Campo Internacionales.
- Logros sin precedentes de las arañas y los científicos que las estudian.
- Arañas
- arácnidos del Carbonífero
- Primeras apariciones existentes en Pensilvania