Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Nematodo

{{cite journal |last1=Poinar |first1=George |last2=Kerp |first2=Hans |last3=Hass |first3=Hagen |title=''Palaeonema phyticum'' gen. n., sp. n. (Nematoda: Palaeonematidae fam. n.)...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Los nematodos ( / ˈ n ɛ m ə t oʊ d z / / ˈ n iː m -/ NEM -ə-tohdz o NEEM - ; griego antiguo : Νηματώδη ; latín : Nematoda ), lombrices intestinales o gusanos de anguila constituyen el filo Nematoda . Las especies del filo habitan en una amplia gama de ambientes . La mayoría de las especies son de vida libre y se alimentan de microorganismos , pero muchas son parásitas . Los gusanos parásitos (helmintos) son los causantes de las helmintiasis transmitidas por el suelo .

Se clasifican junto con los artrópodos , los tardígrados y otros animales que mudan en el clado Ecdysozoa . A diferencia de los gusanos planos , los nematodos tienen un sistema digestivo tubular , con aberturas en ambos extremos. Al igual que los tardígrados, tienen un número reducido de genes Hox , pero su filo hermano Nematomorpha ha conservado el genotipo Hox ancestral de los protóstomos , lo que demuestra que la reducción se ha producido dentro del filo de los nematodos. [ 3 ]

Las especies de nematodos pueden ser difíciles de distinguir entre sí. En consecuencia, las estimaciones del número de especies de nematodos son inciertas. Un estudio de biodiversidad animal de 2013 sugirió que hay más de 25 000. [ 4 ] [ 5 ] Las estimaciones del número total de especies existentes están sujetas a una variación aún mayor. Un artículo de 1993 ampliamente citado estimó que podría haber más de un millón de especies de nematodos. [ 6 ] Una publicación posterior cuestionó esta afirmación, estimando la cifra en al menos 40 000  especies. [ 7 ] Aunque las estimaciones más altas (hasta 100 millones de especies) han sido posteriormente desaprobadas, las estimaciones respaldadas por curvas de rarefacción , [ 8 ] [ 9 ] junto con el uso de códigos de barras de ADN [ 10 ] y el creciente reconocimiento de especies crípticas generalizadas entre los nematodos, [ 11 ] han situado la cifra más cerca de un millón de especies. [ 12 ]

Los nematodos se han adaptado con éxito a casi todos los ecosistemas : desde el marino (salado) hasta el agua dulce, los suelos, desde las regiones polares hasta los trópicos, así como las elevaciones más altas hasta las más bajas. Son omnipresentes en ambientes de agua dulce, marinos y terrestres, donde a menudo superan en número a otros animales tanto en recuentos individuales como de especies , y se encuentran en lugares tan diversos como montañas, desiertos y fosas oceánicas . Se encuentran en todas las partes de la litosfera de la Tierra , [ 13 ] incluso a grandes profundidades, 0,9–3,6 km (3000–12000 pies) por debajo de la superficie de la Tierra en minas de oro en Sudáfrica. [ 13 ] Representan el 90% de todos los animales en el fondo del océano . [ 14 ] En total, 4,4 × 10 20 nematodos habitan la capa superficial del suelo de la Tierra, o aproximadamente 60 mil millones por cada ser humano, con las mayores densidades observadas en la tundra y los bosques boreales. [ 15 ] Su dominio numérico, que a menudo supera el millón de individuos por metro cuadrado y representa alrededor del 80% de todos los animales individuales en la Tierra, su diversidad de ciclos de vida y su presencia en varios niveles tróficos apuntan a un papel importante en muchos ecosistemas. [ 15 ] [ 16 ] Juegan papeles cruciales en los ecosistemas polares. [ 17 ] [ 18 ] Los aproximadamente 2271 géneros se ubican en 256 familias . [ 19 ] Las muchas formas parasitarias incluyen patógenos en la mayoría de las plantas y animales. Un tercio de los géneros se presentan como parásitos de vertebrados ; alrededor de 35 especies de nematodos son parásitos humanos . [ 19 ]  

Etimología

La palabra nematodo proviene del compuesto latino moderno nema- 'hilo' (del griego nema , genitivo nematos 'hilo', de la raíz nein 'hilar'; cf. aguja ) + -odes 'parecido a, de la naturaleza de' (cf. -oide ). La adición primero de '-oide' y luego de '-ode' da como resultado 'parecido a un hilo'. [ 20 ]

Taxonomía y sistemática

Historia

Carl Linnaeus describió nematodos, incluido el parásito Dracunculus medinensis , que se ve aquí bajo la piel de una persona. [ 21 ]

En 1758, Carl Linnaeus describió nematodos de algunos géneros, incluidos Ascaris y Dracunculus , que entonces estaban incluidos en los Vermes . [ 21 ] El nombre del grupo Nematoda, llamado informalmente "nematodos", proviene de Nematoidea , definido originalmente por Karl Rudolphi en 1808, [ 22 ] del griego antiguo νῆμα ( nêma, nêmatos , 'hilo') y -ειδής ( -eidēs , 'especie') (cf. alemán nativo Fadenwurm < Faden ( hilo, hebra ) + Wurm , atestiguado desde mediados del siglo XVIII ). Fue tratado como la familia Nematodes por Burmeister en 1837. [ 22 ] En su origen, el "Nematoidea" incluyó erróneamente Nematodes y Nematomorpha , atribuidos por Karl Theodor Ernst von Siebold en 1843. Junto con Acanthocephala , Trematoda y Cestoidea , formó el grupo obsoleto Entozoa , [ 23 ] creado por Rudolphi en 1808. [ 24 ] Fueron clasificados junto con Acanthocephala en el filo obsoleto Nemathelminthes por Gegenbaur en 1859. [ 22 ] En 1861, Karl Moriz Diesing trató al grupo como el orden Nematoda. [ 22 ] En 1877, el taxón Nematoidea, incluyendo la familia Gordiidae (gusanos de crin de caballo), fue elevado al rango de filo por Ray Lankester . [ 22 ] La primera distinción clara entre los nemas y los gordiidos fue realizada por František Vejdovsky cuando nombró al grupo que contenía los gusanos de crin de caballo el orden Nematomorpha en 1886. [ 25 ]

En 1910, Grobben propuso el filo Aschelminthes, y los nematodos se incluyeron como la clase Nematoda junto con las clases Rotifera , Gastrotricha , Kinorhyncha , Priapulida y Nematomorpha . [ 26 ] En 1919, Nathan Cobb propuso que los nematodos se reconocieran como un filo independiente. Argumentó que debían llamarse "nema" en inglés en lugar de "nematodes" y definió el taxón Nemates (posteriormente enmendado como Nemata, plural latino de nema ), enumerando Nematoidea sensu restricto como sinónimo. [ 27 ] En 1932, Potts elevó la clase Nematoda al nivel de filo, manteniendo el mismo nombre. Aunque las clasificaciones de Potts y Cobb son equivalentes, ambos nombres se utilizan, y Nematode se convirtió en un término popular en la ciencia zoológica. [ 28 ] Sin embargo, algunos autores continuaron aceptando el filo Aschelminthes en la segunda mitad del siglo XX. [ 29 ] [ 30 ]

Filogenia

Las relaciones filogenéticas de los nematodos y sus parientes cercanos entre los protóstomos aún se debaten. Inicialmente, algunas clasificaciones filogenéticas basadas en la morfología aceptaron a Aschelmithes/Nemathelminthes como un grupo legítimo. [ 31 ] [ 32 ] En la década de 1990, se propuso que los nematodos formaran el grupo Ecdysozoa junto con animales que mudan , como los artrópodos . La identidad de los parientes vivos más cercanos de los Nematoda siempre se ha considerado bien resuelta. La filogenética morfológica y molecular concuerda en colocar a los gusanos redondos como un taxón hermano de los Nematomorpha parásitos ; juntos, forman los Nematoida . Junto con los Scalidophora (anteriormente Cephalorhyncha), los Nematoida podrían formar el clado Cycloneuralia , pero existe mucha discrepancia tanto entre los datos morfológicos y moleculares disponibles. Los Cycloneuralia o los Introverta —dependiendo de la validez del primero— a menudo se clasifican como un superfilo . [ 33 ] Análisis moleculares recientes han situado a Nematoida más cerca de Panarthropoda que de Scalidophora, formando el clado Cryptovermes con los primeros. [ 34 ] Sin embargo, algunos estudios han apoyado hipótesis alternativas, agrupando a los nematodos con Tardigrada [ 35 ] o con Loricifera . [ 36 ] Los avances en filogenia molecular también han aclarado las ramificaciones internas de Nematoda. [ 35 ] [ 37 ]

Sistemática

Debido a la falta de conocimiento sobre muchos nematodos, su sistemática es controvertida. Una clasificación temprana e influyente fue propuesta por Chitwood y Chitwood [ 38 ] —posteriormente revisada por Chitwood [ 39 ] — quienes dividieron el filo en dos clases: Aphasmidia y Phasmidia . Estas fueron posteriormente renombradas como Adenophorea (portadores de glándulas) y Secernentea (secretores), respectivamente. [ 40 ] Los Secernentea comparten varias características, incluyendo la presencia de fásmidos , un par de órganos sensoriales ubicados en la región posterior lateral, y esto se utilizó como base para esta división. Este esquema se mantuvo en muchas clasificaciones posteriores, aunque los Adenophorea no se encontraban en un grupo uniforme.

Los estudios iniciales de secuencias de ADN incompletas [ 41 ] sugirieron la existencia de cinco clados : [ 42 ]

Los Secernentea parecen ser un grupo natural de parientes cercanos, mientras que los Adenophorea parecen ser un conjunto parafilético de nematodos que conservan un buen número de rasgos ancestrales . Los antiguos Enoplia tampoco parecen ser monofiléticos, pero sí contienen dos linajes distintos. El antiguo grupo Chromadorea parece ser otro conjunto parafilético, con los Monhysterida representando un grupo menor muy antiguo de nematodos. Entre los Secernentea, los Diplogasteria podrían tener que unirse a los Rhabditia , mientras que los Tylenchia podrían ser parafiléticos con los Rhabditia. [ 43 ]

A continuación se resume el conocimiento sobre la sistemática y la filogenia de los nematodos hasta el año 2002:

Filo Nematoda

Trabajos posteriores han sugerido la presencia de 12 clados. [ 44 ] En 2019, un estudio identificó una indel de firma conservada (CSI) encontrada exclusivamente en miembros del filo Nematoda a través de análisis genéticos comparativos. [ 45 ] La CSI consiste en una inserción de un solo aminoácido dentro de una región conservada de una proteína del factor regulador del intercambio Na(+)/H(+) NRFL-1 y es un marcador molecular que distingue al filo de otras especies. [ 45 ] Un análisis del ADN mitocondrial sugiere que las siguientes agrupaciones son válidas [ 46 ]

En 2022, M. Hodda presentó una nueva clasificación de todo el filo Nematoda. Se basó en la evidencia molecular, del desarrollo y morfológica actual. [ 47 ] Según esta clasificación, las clases y subclases son:

Registro fósil

Se han descubierto huevos de nematodos de los clados Ascaridina, Spirurina y Trichocephalida en coprolitos de la Formación Tremembé del Oligoceno , que representaba un paleolago en el actual São Paulo con un conjunto fósil diverso de aves, peces y artrópodos que propiciaba una alta diversidad de nematodos. [ 48 ] También se han encontrado nematodos en varios lagerstätten , como el ámbar birmano , la Formación Moltrasio y el sílex de Rhynie , de donde proceden los fósiles más antiguos conocidos.

Anatomía

Anatomía interna de un nematodo macho de C.  elegans
Sección transversal de una hembra de Ascaris . Los círculos grandes rellenos de pequeños círculos verdes representan el útero y los huevos. La estructura larga y estrecha es el tracto digestivo . Los círculos rojos y naranjas más pequeños representan los ovarios y los oviductos . El grupo de manchas verdes y negras en la parte superior derecha e inferior izquierda son los cordones nerviosos ( ventral y dorsal ). Rodeando los órganos internos se encuentran los músculos longitudinales verdes ondulados, la hipodermis oscura y la cutícula externa verde .

Los nematodos son gusanos muy pequeños y delgados. La mayoría son de vida libre, a menudo miden menos de 2,5  mm de largo y algunos apenas 1  mm. Muchos nematodos son microscópicos. Algunos nematodos del suelo pueden alcanzar hasta 7  mm de longitud, y algunas especies marinas pueden llegar a medir hasta 5  cm. Algunos son parásitos y pueden alcanzar longitudes de 50  cm o más. [ 49 ]

El cuerpo suele estar ornamentado con crestas, anillos, cerdas u otras estructuras distintivas. [ 50 ]

La cabeza es relativamente distintiva. Mientras que el resto del cuerpo es bilateralmente simétrico, la cabeza es radialmente simétrica, con cerdas sensoriales y, en muchos casos, "escudos cefálicos" sólidos que irradian hacia afuera alrededor de la boca. La boca tiene tres o seis labios, que a menudo presentan una serie de dientes en sus bordes internos. Con frecuencia se encuentra una glándula caudal adhesiva en la punta de la cola. [ 51 ] La epidermis es un sincitio o una sola capa de células, y está cubierta por una cutícula colagenosa gruesa . La cutícula suele tener una estructura compleja y puede tener dos o tres capas distintas. Debajo de la epidermis se encuentra una capa de células musculares longitudinales . La cutícula, relativamente rígida, trabaja con los músculos para crear un hidroesqueleto, ya que los nematodos carecen de músculos circunferenciales. Proyecciones se extienden desde la superficie interna de las células musculares hacia los cordones nerviosos ; esta es una disposición única en el reino animal, en la que las células nerviosas normalmente extienden fibras hacia los músculos en lugar de al revés . [ 51 ]

Sistema digestivo

La cavidad oral está revestida de cutículas, a menudo reforzadas con estructuras como crestas, especialmente en especies carnívoras, que pueden tener varios dientes. La boca suele incluir un estilete afilado que el animal puede clavar en su presa. En algunas especies, el estilete es hueco y se utiliza para succionar líquidos de plantas o animales. [ 51 ] La cavidad oral se abre a una faringe succionadora y muscular , también revestida de cutícula. En esta región del intestino se encuentran las glándulas digestivas, que producen enzimas que comienzan a descomponer los alimentos. En las especies con estilete, estas enzimas incluso pueden inyectarse en la presa. [ 51 ]

No hay estómago ; la faringe se conecta directamente a un intestino sin músculos que constituye la mayor parte del tracto digestivo. Este produce enzimas y absorbe nutrientes a través de su revestimiento de una sola capa celular. La última porción del intestino está revestida por una cutícula, formando el recto , que expulsa los desechos a través del ano , situado justo debajo y delante de la punta de la cola. El movimiento de los alimentos a través del sistema digestivo es el resultado de los movimientos corporales del gusano. El intestino posee válvulas o esfínteres en ambos extremos para controlar el paso de los alimentos por el cuerpo. [ 51 ]

Sistema excretor

Los desechos nitrogenados se excretan en forma de amoníaco a través de la pared corporal y no están asociados a ningún órgano específico. Sin embargo, las estructuras para excretar sal y mantener la osmorregulación suelen ser más complejas. [ 51 ]

En todas las especies de Adenophorea existe una glándula excretora, también conocida como célula ventral o célula renette . En Secernentia existe un sistema de canales excretores que puede o no utilizar una célula glandular. [ 49 ]

Sistema nervioso

En el extremo anterior del animal, un denso anillo nervioso circular , que funciona como cerebro , rodea la faringe. [ 51 ] De este anillo se extienden anteriormente seis cordones nerviosos papilares labiales, mientras que otros seis cordones nerviosos —uno ventral grande, uno dorsal más pequeño y dos pares de cordones sublaterales— se extienden posteriormente. [ 52 ] Cada nervio se encuentra dentro de un cordón de tejido conectivo situado debajo de la cutícula y entre las células musculares. El nervio ventral es el más grande y tiene una estructura doble delante del poro excretor . El nervio dorsal es responsable del control motor, mientras que los nervios laterales son sensitivos y el ventral combina ambas funciones. [ 51 ]

El sistema nervioso es el único lugar del cuerpo que contiene cilios ; estos son todos inmóviles y tienen una función sensorial. [ 53 ] [ 54 ]

El cuerpo está cubierto de numerosas cerdas y papilas sensoriales que, en conjunto, proporcionan la sensación del tacto. Detrás de las cerdas sensoriales de la cabeza se encuentran dos pequeñas fosas, o « ánfidos ». Estas están bien irrigadas por células nerviosas y probablemente sean órganos quimiorreceptores . Algunos nematodos acuáticos poseen lo que parecen ser manchas oculares pigmentadas , pero no está claro si estas son realmente de naturaleza sensorial. [ 51 ]

Reproducción

Extremo de un nematodo macho que muestra la espícula , utilizada para la copulación, barra = 100 μm [ 55 ]

La mayoría de las especies de nematodos son dioicas , con individuos machos y hembras separados, aunque algunas, como Caenorhabditis elegans , son androdioicas , compuestas por hermafroditas y pocos machos. Ambos sexos poseen una o dos gónadas tubulares . En los machos, los espermatozoides se producen en el extremo de la gónada y migran a lo largo de ella a medida que maduran. El testículo se abre en una vesícula seminal relativamente ancha y luego, durante el coito, en un conducto eyaculador glandular y muscular asociado con el conducto deferente y la cloaca . En las hembras, cada ovario se abre en un oviducto (en los hermafroditas, los óvulos entran primero en una espermateca ) y luego en un útero glandular . Ambos úteros se abren en una vulva/vagina común, generalmente ubicada en el centro de la superficie ventral. [ 51 ]

La reproducción suele ser sexual, aunque los hermafroditas son capaces de autofecundarse. Los machos suelen ser más pequeños que las hembras o los hermafroditas (a menudo mucho más pequeños) y suelen tener una cola característicamente curvada o en forma de abanico. Durante la cópula , una o más espículas quitinizadas salen de la cloaca y se insertan en el poro genital de la hembra. Los espermatozoides ameboides se desplazan a lo largo de la espícula hacia el interior del gusano hembra. Se cree que el espermatozoide de nematodo es la única célula eucariota que carece de la proteína globular G-actina . [ 56 ]

Los huevos pueden estar embrionados o no embrionados al ser expulsados ​​por la hembra, lo que significa que sus huevos fertilizados pueden no estar aún desarrollados. Se sabe que algunas especies son ovovivíparas . Los huevos están protegidos por una cáscara externa, secretada por el útero. En los nematodos de vida libre, los huevos eclosionan en larvas , que parecen esencialmente idénticas a los adultos, excepto por un sistema reproductivo subdesarrollado; en los nematodos parásitos, el ciclo de vida suele ser mucho más complicado. [ 51 ] La estructura de la cáscara del huevo es compleja e incluye varias capas; en 2023 se propuso un marco anatómico y terminológico detallado para estas capas. [ 57 ]

Los nematodos en su conjunto poseen una amplia gama de modos de reproducción. [ 58 ] Algunos nematodos, como Heterorhabditis spp., experimentan un proceso llamado endotokia matricida : nacimiento intrauterino que causa la muerte materna. [ 59 ] Algunos nematodos son hermafroditas y mantienen sus huevos autofecundados dentro del útero hasta que eclosionan. Los nematodos juveniles ingieren entonces al nematodo progenitor. Este proceso se ve significativamente favorecido en ambientes con un suministro bajo de alimento. [ 59 ]

Las especies modelo de nematodos C. elegans , C. briggsae y Pristionchus pacificus , entre otras especies, exhiben androdioecia , [ 60 ] que por lo demás es muy rara entre los animales. El único género Meloidogyne (nematodos de agallas) exhibe una variedad de modos reproductivos, incluyendo reproducción sexual , sexualidad facultativa (en la que la mayoría, pero no todas, las generaciones se reproducen asexualmente) y partenogénesis meiótica y mitótica .

El género Mesorhabditis presenta una forma inusual de partenogénesis, en la que los machos productores de esperma copulan con las hembras, pero los espermatozoides no se fusionan con el óvulo. El contacto con el esperma es esencial para que el óvulo comience a dividirse, pero debido a que no se produce la fusión de las células, el macho no aporta material genético a la descendencia, que son esencialmente clones de la hembra. [ 51 ]

Envejecimiento

El nematodo Caenorhabditis elegans se utiliza frecuentemente como organismo modelo para estudiar el envejecimiento a nivel molecular. Por ejemplo, en C. elegans, el envejecimiento afecta negativamente la reparación del ADN , y se ha demostrado que los mutantes de C. elegans de larga vida presentan una mayor capacidad de reparación del ADN. [ 61 ] Estos hallazgos sugieren una correlación genéticamente determinada entre la capacidad de reparación del ADN y la longevidad. [ 61 ] En las hembras de C. elegans , se ha demostrado que los procesos de la línea germinal que controlan la reparación del ADN y la formación de entrecruzamientos cromosómicos durante la meiosis se deterioran progresivamente con la edad. [ 62 ]

Especies de vida libre

Diferentes especies de vida libre se alimentan de materiales tan variados como bacterias , algas , hongos , pequeños animales, materia fecal, organismos muertos y tejidos vivos. Los nematodos marinos de vida libre son miembros importantes y abundantes del meiobentos . Juegan un papel importante en el proceso de descomposición, ayudan al reciclaje de nutrientes en ambientes marinos y son sensibles a los cambios en el medio ambiente causados ​​por la contaminación. Un nematodo notable, C. elegans , vive en el suelo y ha sido muy utilizado como organismo modelo . Se ha secuenciado el genoma completo de C. elegans , [ 63 ] se ha determinado el destino del desarrollo de cada célula y se ha mapeado cada neurona. [ 64 ]

Especies parásitas

Nematodos parásitos fecales (principalmente) procedentes de las heces de monos del Viejo Mundo.

Los nematodos que comúnmente parasitan a los humanos incluyen ascáridos ( Ascaris ), filarias , anquilostomas , oxiuros ( Enterobius ) y tricocéfalos ( Trichuris trichiura ). La especie Trichinella spiralis , comúnmente conocida como gusano de la triquina, se encuentra en ratas, cerdos, osos y humanos, y es responsable de la enfermedad de la triquinosis . Baylisascaris generalmente infesta animales salvajes, pero también puede ser mortal para los humanos. Dirofilaria immitis es conocida por causar la dirofilariasis al habitar el corazón, las arterias y los pulmones de perros y algunos gatos. Haemonchus contortus es uno de los agentes infecciosos más abundantes en las ovejas en todo el mundo, causando grandes pérdidas económicas a este rebaño. En contraste, los nematodos entomopatógenos parasitan insectos y en su mayoría son considerados beneficiosos por los humanos, pero algunos atacan insectos beneficiosos.

Un tipo de nematodo depende completamente de las avispas de los higos , que son la única fuente de fertilización de estos frutos . Se alimentan de las avispas, llevándolas desde el higo maduro donde nacen hasta la flor donde mueren, momento en el que las matan. Su descendencia espera el nacimiento de la siguiente generación de avispas a medida que el higo madura.

Micrografía electrónica coloreada del nematodo del quiste de la soja ( Heterodera glycines ) y su huevo.

Un nematodo tetradonemátido parásito descubierto en 2005, Myrmeconema neotropicum , induce la imitación de frutas en la hormiga tropical Cephalotes atratus . Las hormigas infectadas desarrollan un abdomen de color rojo brillante , tienden a ser más lentas y caminan con el abdomen en una posición elevada muy visible. Es probable que estos cambios provoquen que las aves frugívoras confundan las hormigas infectadas con bayas y las consuman. Los huevos del parásito, eliminados en las heces del ave , son posteriormente recolectados por C. atratus durante la búsqueda de alimento y sirven de alimento para sus larvas , completando así el ciclo de vida de M. neotropicum . [ 65 ]

De manera similar, se han encontrado múltiples variedades de nematodos en las cavidades abdominales de la abeja sudorípara social primitiva, Lasioglossum zephyrus . Dentro del cuerpo de la hembra, el nematodo dificulta el desarrollo ovárico y hace que la abeja sea menos activa, por lo que resulta menos eficaz en la recolección de polen. [ 66 ]

Agricultura y horticultura

Dependiendo de su especie, un nematodo puede ser beneficioso o perjudicial para la salud de las plantas. Desde las perspectivas agrícolas y hortícolas , las dos categorías de nematodos son los depredadores, que matan plagas de jardín; y los nematodos plaga, que atacan plantas o actúan como vectores propagando virus vegetales entre plantas cultivadas. [ 67 ] Los nematodos depredadores incluyen Phasmarhabditis hermaphrodita , que es un parásito letal de gasterópodos como babosas y caracoles . [ 68 ] Algunos miembros del género Steinernema, como Steinernema carpocapsae y Steinernema riobrave, son parásitos generalistas de gusanos de tela , gusanos cortadores , gusanos militares, gusanos anilladores , algunos gorgojos , barrenadores de madera y polillas del gusano de la mazorca del maíz . [ 69 ] Estos organismos se cultivan comercialmente como agentes de control biológico de plagas que pueden usarse como alternativa a los pesticidas ; su uso se considera muy seguro. [ 70 ] Los nematodos fitoparásitos incluyen varios grupos que causan graves pérdidas de cultivos, afectando al 10% de los cultivos en todo el mundo cada año. [ 71 ] Los géneros más comunes son Aphelenchoides ( nematodos foliares ), Ditylenchus , Globodera (nematodos de quistes de la patata), Heterodera (nematodos de quistes de la soja), Longidorus , Meloidogyne ( nematodos de agallas ), Nacobbus , Pratylenchus (nematodos de lesiones), Trichodorus y Xiphinema (nematodos daga). Varias especies de nematodos fitoparásitos causan daños histológicos en las raíces, incluyendo la formación de agallas visibles (por ejemplo, por nematodos de agallas), que son caracteres útiles para su diagnóstico en el campo. Algunas especies de nematodos transmiten virus vegetales a través de su actividad de alimentación en las raíces. Uno de ellos es Xiphinema index , vector del virus del enrollamiento de la vid , una importante enfermedad de la vid; otro es Xiphinema diversicaudatum , vector del virus del mosaico de la arabis . Otros nematodos atacan la corteza y los árboles forestales. El representante más importante de este grupo es Bursaphelenchus xylophilus., el nematodo de la madera de pino, presente en Asia y América y descubierto recientemente en Europa. Este nematodo se transmite de árbol en árbol por escarabajos aserradores ( Monochamus ). [ 72 ]

Los cultivadores de invernadero utilizan nematodos entomopatógenos como agentes beneficiosos para controlar los mosquitos de los hongos . Los nematodos ingresan a las larvas de los mosquitos a través de su ano, boca y espiráculos (poros respiratorios) y luego liberan bacterias que matan a las larvas. Las especies de nematodos comúnmente utilizadas para controlar plagas en cultivos de invernadero incluyen Steinernema feltiae para mosquitos de los hongos y trips de las flores occidentales , Steinernema carpocapsae para controlar moscas de la orilla, Steinernema kraussei para el control de gorgojos de la vid negra y Heterorhabditis bacteriophora para controlar larvas de escarabajos. [ 73 ]

La rotación de plantas con especies o variedades resistentes a nematodos es una forma de controlar las infestaciones de nematodos parásitos. Por ejemplo, se ha demostrado que plantar caléndulas Tagetes como cultivo de cobertura justo antes de plantar una planta susceptible a nematodos, suprime los nematodos. [ 74 ] Otro enfoque implica el uso de antagonistas naturales, particularmente bacterias y hongos, que han demostrado ser eficaces para suprimir los nematodos fitoparásitos, [ 75 ] como el hongo Gliocladium roseum . El quitosano , un biocontrol natural , provoca respuestas de defensa de las plantas para destruir los nematodos quísticos parásitos en las raíces de los cultivos de soja , maíz , remolacha azucarera , papa y tomate sin dañar a los nematodos beneficiosos del suelo. [ 76 ] El vapor del suelo es un método eficiente para matar nematodos antes de plantar un cultivo, pero elimina indiscriminadamente tanto la fauna dañina como la beneficiosa del suelo.

El nematodo dorado Globodera rostochiensis es una plaga particularmente dañina que ha provocado cuarentenas y pérdidas de cosechas en todo el mundo. Sin embargo, se puede controlar. CSIRO , el organismo de investigación científica del gobierno australiano, encontró una reducción de 13 a 14 veces en la densidad de población de nematodos en parcelas con abono verde o harina de semillas de mostaza china (Brassica juncea) en el suelo. [ 77 ]

Enfermedades en los seres humanos

Años de vida ajustados por discapacidad debido a infecciones por nematodos intestinales por cada 100.000 habitantes en 2002.
    <  25
  25–50
  50–75
  75–100
  100–120
  120–140
  140–160
  160–180
  180–200
  200–220
  220–240
    >  240
  no hay datos
Efecto antihelmíntico de la papaína sobre Heligmosomoides bakeri

Varios nematodos intestinales patógenos causan enfermedades en humanos, como ascariasis , tricuriasis y anquilostomiasis . Las especies de Anisakis parasitan peces y mamíferos marinos y, al ser consumidas por humanos, pueden causar anisakiasis , una enfermedad gástrica o gastroalérgica. [ 78 ] Las infecciones por nematodos gastrointestinales en humanos son comunes, afectando aproximadamente al 50% de la población mundial. Los países en desarrollo son los más afectados, en parte debido a la falta de acceso a la atención médica. [ 79 ]

La triquinosis comienza en los intestinos, pero las larvas pueden migrar a los músculos. Los nematodos filariales causan filariasis .

La toxocariasis es una infección zoonótica causada por nematodos transmitidos por perros y, en ocasiones, por gatos. Puede dar lugar a diferentes tipos de larva migrans , como la larva migrans visceral y la larva migrans ocular .

Los estudios han demostrado que los nematodos parásitos infectan a las anguilas americanas , causando daños a la vejiga natatoria de la anguila, [ 80 ] a animales lecheros como el ganado vacuno y los búfalos, [ 81 ] y a todas las especies de ovejas. [ 82 ]

Ecosistemas del suelo

Aproximadamente el 90% de los nematodos reside en los primeros 15  cm (6") del suelo. Los nematodos no descomponen la materia orgánica, sino que son organismos parásitos de vida libre que se alimentan de materia viva. Los nematodos pueden regular eficazmente la población bacteriana y la composición de la comunidad; pueden consumir hasta 5000 bacterias por minuto. Además, los nematodos pueden desempeñar un papel importante en el ciclo del nitrógeno mediante la mineralización de este. [ 83 ] Sin embargo, los nematodos fitoparásitos causan pérdidas anuales de miles de millones de dólares en cultivos en todo el mundo. [ 84 ]

Un grupo de hongos carnívoros , los hongos nematófagos , son depredadores de nematodos del suelo. [ 85 ] Pueden crear atrayentes para los nematodos en forma de lazos o estructuras adhesivas. [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] También pueden liberar potentes toxinas al entrar en contacto con los nematodos. [ 89 ]

Supervivencia

El nematodo Caenorhabditis elegans, un importante organismo modelo , se utilizó como parte de un proyecto de investigación en curso realizado en la misión STS-107 del transbordador espacial Columbia en 2003 , y sobrevivió a la desintegración durante la reentrada . Se cree que es la primera especie conocida en sobrevivir a un descenso atmosférico prácticamente desprotegido a la superficie terrestre. [ 90 ] [ 91 ] El nematodo antártico Panagrolaimus davidi pudo soportar la congelación intracelular dependiendo de su nivel de alimentación. [ 92 ] En 2023, un individuo de Panagrolaimus kolymaensis fue revivido después de 46 000 años en el permafrost siberiano. [ 93 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Poinar, George; Kerp, Hans; Hass, Hagen (enero de 2008). " Palaeonema phyticum gen. n., sp. n. (Nematoda: Palaeonematidae fam. n.), un nematodo del Devónico asociado con plantas terrestres primitivas" . Nematología . 10 (1): 9– 14. Bibcode : 2008Nemat..10....9P . doi : 10.1163/156854108783360159 .
  2. ↑ Maas, Andreas; Waloszek, Dieter; Haug, Joachim; Müller, Klaus (enero de 2007). "Un posible nematodo larval del 'Orsten' del Cámbrico y su relación con la filogenia de Cycloneuralia" . Memorias de la Asociación de Paleontólogos Australasiáticos . 34 : 499–519 .
  3. ↑ Baker, Emily A.; Woollard, Alison (2019). "¿Qué tan extraño es el gusano? Evolución del conjunto de herramientas genéticas del desarrollo en Caenorhabditis elegans " . Journal of Developmental Biology . 7 (4): 19. doi : 10.3390/jdb7040019 . PMC 6956190. PMID 31569401 .  
  4. ↑ Hodda, M. (2011). Zhang, Z.-Q. (ed.). "Filo Nematoda (Cobb, 1932) ". Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de nivel superior y un estudio de la riqueza taxonómica. Zootaxa . 3148 : 63– 95. doi : 10.11646/zootaxa.3148.1.11 .
  5. ↑ Zhang, Z. (2013). Zhang, Z.-Q. (ed.). "Biodiversidad animal: una actualización de la clasificación y la diversidad en 2013" . Biodiversidad animal: una actualización de la clasificación y la diversidad (Adenda 2013). Zootaxa . 3703 (1): 5– 11. doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.3 .
  6. ↑ Lambshead, P. John D. (enero de 1993). "Desarrollos recientes en la investigación de la biodiversidad bentónica marina" . Oceanis . 19 (6): 5– 24. Recuperado el 5 de noviembre de 2018 .
  7. ↑ Anderson, Roy C. (2000). Parásitos nematodos de vertebrados: su desarrollo y transmisión . CABI. págs. 1–2 . doi : 10.1079/9780851994215.0000 . ISBN  978-0-85199-421-5. OCLC 559243334 . Las estimaciones de 500.000 a un millón de especies no tienen fundamento en la realidad. 
  8. ↑ Lambshead, PJ; Boucher, G. (2003). "Biodiversidad de nematodos marinos de aguas profundas: ¿hiperdiversidad o exageración?" . Journal of Biogeography . 30 (4): 475– 485. Bibcode : 2003JBiog..30..475L . doi : 10.1046/j.1365-2699.2003.00843.x . S2CID 86504164 . 
  9. ↑ Qing, X.; Bert, W. (2019). "Familia Tylenchidae (Nematoda): una visión general y perspectivas" . Organisms Diversity & Evolution . 19 (3): 391– 408. Bibcode : 2019ODivE..19..391Q . doi : 10.1007/s13127-019-00404-4 . S2CID 190873905 . 
  10. ↑ Floyd, Robin; Abebe, Eyualem; Papert, Artemis; Blaxter, Mark (2002). "Códigos de barras moleculares para la identificación de nematodos del suelo" . Molecular Ecology . 11 (4): 839– 850. Bibcode : 2002MolEc..11..839F . doi : 10.1046/j.1365-294X.2002.01485.x . PMID 11972769. S2CID 12955921 .  
  11. ↑ Derycke, S.; Sheibani Tezerji, R.; Rigaux, A.; Moens, T. (2012). "Investigación de la ecología y evolución de especies crípticas de nematodos marinos mediante PCR cuantitativa en tiempo real de la región ITS ribosomal" . Molecular Ecology Resources . 12 (4): 607– 619. Bibcode : 2012MolER..12..607D . doi : 10.1111 / j.1755-0998.2012.03128.x . hdl : 1854/LU-3127487 . PMID 22385909. S2CID 4818657 .  
  12. ↑ Blaxter, Mark (2016). "Imaginando a Sísifo feliz: código de barras de ADN y la mayoría sin nombre" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 371 ( 1702) 20150329. doi : 10.1098/rstb.2015.0329 . PMC 4971181. PMID 27481781 .  
  13. 1 2 Borgonie, G.; García-Moyano, A.; Litthauer, D.; Bert, W.; Bester, A.; van Heerden, E.; Möller, C.; Erasmo, M.; Onstott, TC (junio de 2011). "Nematodos del subsuelo terrestre profundo de Sudáfrica" . Naturaleza . 474 (7349): 79– 82. Bibcode : 2011Natur.474...79B . doi : 10.1038/naturaleza09974 . hdl : 1854/LU-1269676 . PMID 21637257 . S2CID 4399763 .  
  14. ^ Danovaro, Roberto; Gambi, Cristina; Dell'Anno, Antonio; Corinaldesi, Cinzia; Fraschetti, Simonetta; Vanreusel, Ann; Vincx, Magda; Gooday, Andrew J. (2008). "Disminución exponencial del funcionamiento de los ecosistemas de aguas profundas relacionada con la pérdida de biodiversidad bentónica" . Biología actual . 18 (1): 1– 8. Bibcode : 2008CBio...18....1D . doi : 10.1016/j.cub.2007.11.056 . PMID 18164201 . Consultado el 21 de diciembre de 2024 . 
  15. 1 2 van den Hoogen, Johan; Geisen, Stefan; Routh, Devin; Ferris, Howard; Traunspurger, Walter; et al. (24 de julio de 2019). "Abundancia de nematodos del suelo y composición de grupos funcionales a escala global" . Naturaleza . 572 (7768): 194– 198. Bibcode : 2019Natur.572..194V . doi : 10.1038/s41586-019-1418-6 . hdl : 20.500.11755/c8c7bc6a-585c-4a13-9e36-4851939c1b10 . PMID 31341281 . S2CID 198492891 . Archivado del original el 2 de marzo de 2020. Consultado el 10 de diciembre de 2019 .   
  16. ↑ Platt, HM (1994). «Prólogo». En Lorenzen, S.; Lorenzen, SA (eds.). La sistemática filogenética de los nematodos de vida libre . Ray Society (Serie). Vol. 162. Londres, Reino Unido: Ray Society. ISBN  978-0-903874-22-9OCLC 1440106662​​ 
  17. ↑ Lee, Charles K.; Laughlin, Daniel C.; Bottos, Eric M.; Caruso, Tancredi; Joy, Kurt; et al. (15 de febrero de 2019). "Las interacciones bióticas son un control inesperado pero crítico sobre la complejidad de un ecosistema polar impulsado abióticamente" ( PDF) . Communications Biology . 2 (1): 62. Bibcode : 2019CmBio...2...62L . doi : 10.1038/s42003-018-0274-5 . ISSN 2399-3642 . PMC 6377621. PMID 30793041. Recuperado el 21 de diciembre de 2024 .    
  18. ↑ Caruso, Tancredi; Hogg, Ian D.; Nielsen, Uffe N.; Bottos, Eric M.; Lee, Charles K.; Hopkins, David W.; Cary, S. Craig; Barrett, John E.; Green, TG Allan; Storey, Bryan C.; Wall, Diana H.; Adams, Byron J. (15 de febrero de 2019). "Los nematodos en un desierto polar revelan el papel relativo de las interacciones bióticas en la coexistencia de animales del suelo" (PDF) . Communications Biology . 2 (1): 63. Bibcode : 2019CmBio...2...63C . doi : 10.1038/s42003-018-0260- y . ISSN 2399-3642 . PMC 6377602. PMID 30793042 . Consultado el 21 de diciembre de 2024 .   
  19. 1 2 Anderson, Roy C. (8 de febrero de 2000). Parásitos nematodos de vertebrados: su desarrollo y transmisión . CABI. pág. 1. ISBN  978-0-85199-786-5.
  20. ↑ "Nombre del filo" . nemaplex.ucdavis.edu . Consultado el 23 de diciembre de 2024 .
  21. 1 2 Cox, FEG (2002). "Historia de la parasitología humana" . Clinical Microbiology Reviews . 15 (4): 595– 612. Bibcode : 2002CliMR..15..595C . doi : 10.1128/CMR.15.4.595-612.2002 . PMC 126866. PMID 12364371 .  
  22. 1 2 3 4 5 Chitwood, BG (1957). "La palabra inglesa "Nema" revisada". Biología Sistemática . 4 (45): 1619. doi : 10.2307/sysbio/6.4.184 .
  23. ↑ Siddiqi, MR (2000). «Introducción, revisión histórica y técnicas». Tylenchida: Parásitos de plantas e insectos . CABI. pp. 23–29 . ISBN  978-0-85199-202-0.
  24. ↑ Schmidt-Rhaesa, A. (2014). «Gastrotricha, Cycloneuralia y Gnathifera: Historia general y filogenia». En Schmidt-Rhaesa, A. (ed.). Manual de Zoología (fundado por W. Kükenthal) . Vol. 1, Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. Berlín, Boston: de Gruyter. 
  25. ↑ Bleidorn, Christoph; Schmidt-Rhaesa, Andreas; Garey, James R. (2002). "Relaciones sistemáticas de Nematomorpha basadas en datos moleculares y morfológicos" . Invertebrate Biology . 121 (4): 357– 364. Bibcode : 2002InvBi.121..357B . doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00136.x .
  26. ↑ Marcus, Ernesto (1958). "Sobre la evolución de los filos animales". The Quarterly Review of Biology . 33 (1): 24– 58. doi : 10.1086/402207 .
  27. ↑ Cobb, NA (1919). "Los órdenes y clases de nemas" . Contrib. Sci. Nematol . 8 : 213–216 .
  28. ↑ Wilson, EO "Filo Nemata" . nematode.unl.edu . Nematodos parásitos de plantas e insectos. Archivado del original el 30 de abril de 2018. Recuperado el 29 de abril de 2018 .
  29. ^ Kaestner, Alfred (1964). Lehrbuch der Speziellen Zoologie [ Zoología de invertebrados ] (en alemán). vol. I. VEB Gustav Fischer Verlag; John Wiley e hijos. 
  30. ↑ Whittaker, RH (10 de enero de 1969). "Nuevos conceptos de reinos de organismos" . Science . 163 (3863): 150– 160. doi : 10.1126/science.163.3863.150 .
  31. ↑ Nielsen, Claus (1995). Evolución animal: interrelaciones de los filos vivos (1.ª ed.). Oxford University Press. ISBN  0 19 854868 0.
  32. ^ Hacha, Peter (2001). El sistema de los metazoos III. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik [ Orden de los animales multicelulares en la naturaleza - Sistema creado por el hombre Volumen III ] (en alemán). vol. III. Spektrum Akademischer Verlag Gustav Fischer. 
  33. ↑ "Bilateria" . Árbol de la Vida (tolweb.org) . Proyecto web Árbol de la Vida . 2002. Consultado el 2 de noviembre de 2008 .
  34. ^ Howard, Richard J.; Giacomelli, Mattia; Lozano-Fernández, Jesús; Edgecombe, Gregorio D.; Fleming, James F.; Kristensen, Reinhardt M.; Mamá, Xiaoya; Olesen, Jorge; Sørensen, Martín V.; Thomsen, Philip F.; Testamentos, Mateo A.; Donoghue, Philip CJ; Pisani, Davide (2022). "El origen ediacárico de Ecdysozoa: integración de datos fósiles y filogenómicos" . Revista de la Sociedad Geológica . 179 (4). doi : 10.1144/jgs2021-107 . hdl : 10261/295775 . ISSN 0016-7649 . 
  35. 1 2 Smythe, Ashleigh B.; Holovachov, Oleksandr; Kocot, Kevin M. (13 de junio de 2019). "El muestreo filogenómico mejorado de nematodos de vida libre mejora la resolución de la filogenia de nematodos de nivel superior" . BMC Evolutionary Biology . 19 (1): 121. doi : 10.1186/s12862-019-1444-x . ISSN 1471-2148 . PMC 6567515. PMID 31195978 .   
  36. ^ Laumer, Christopher E.; Fernández, Rosa; Lemer, Sara; Combosch, David; Kocot, Kevin M.; Riesgo, Ana; Andrade, Sónia CS; Sterrer, Wolfgang; Sørensen, Martín V.; Giribet, Gonzalo (10 de julio de 2019). "Revisando la filogenia de los metazoos con muestreo genómico de todos los filos" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 286 (1906) 20190831. doi : 10.1098/rspb.2019.0831 . ISSN 0962-8452 . PMC 6650721 . PMID 31288696 .   
  37. ↑ Para una visión actualizada (a partir de 2022), consulte Análisis filogenómico del filo Nematoda: conflictos y congruencias con la morfología, el ARNr 18S y los mitogenomas .
  38. ↑ Chitwood, BG; Chitwood, MB (1933). "Las características de un protonematodo". Journal of Parasitology . 20 : 130.
  39. ↑ Chitwood, BG (1937). "Una clasificación revisada de los nematodos ". Artículos sobre helmintología publicados en conmemoración del 30 aniversario de... KJ Skrjabin ... Moscú: Academia Lenin de Ciencias Agrícolas de toda la Unión. págs. 67–79 .   
  40. ↑ Chitwood, BG (1958). "La designación de nombres oficiales para taxones superiores de invertebrados" . Bull Zool Nomencl . 15 : 860–895 . doi : 10.5962/bhl.part.19410 .
  41. ↑ Coghlan, A. (7 de septiembre de 2005). "Evolución del genoma de los nematodos" ( PDF) . WormBook : 1–15 . doi : 10.1895/wormbook.1.15.1 . PMC 4781476. PMID 18050393. Archivado del original (PDF) el 5 de marzo de 2016. Recuperado el 13 de enero de 2016 .  
  42. ↑ Blaxter, Mark L.; De Ley, Paul; Garey, James R.; Liu, Leo X.; Scheldeman, Patsy; et al. (marzo de 1998). "Un marco evolutivo molecular para el filo Nematoda". Nature . 392 (6671): 71– 75. Bibcode : 1998Natur.392...71B . doi : 10.1038/32160 . PMID 9510248 . S2CID 4301939 .   
  43. ↑ "Nematoda" . Proyecto web Árbol de la Vida . 2002. Consultado el 2 de noviembre de 2008 .
  44. ^ Holterman, Martijn; van der Wurff, André; van den Elsen, Sven; van Megen, Hanny; Bongers, Tom; et al. (2006). "El análisis de todo el filo del ADNr de SSU revela relaciones filogenéticas profundas entre los nematodos y una evolución acelerada hacia los clados de la corona" . Mol Biol Evol . 23 (9): 1792–1800 . doi : 10.1093/molbev/msl044 . PMID 16790472 .  
  45. 1 2 Khadka, Bijendra; Chatterjee, Tonuka; Gupta, Bhagwati P.; Gupta, Radhey S. (24 de septiembre de 2019). " Análisis genómicos identifican nuevas firmas moleculares específicas para Caenorhabditis y otros taxones de nematodos que proporcionan nuevos medios para estudios genéticos y bioquímicos" . Genes . 10 (10): 739. doi : 10.3390/genes10100739 . PMC 6826867. PMID 31554175 .  
  46. ↑ Liu, Guo-Hua; Shao, Renfu; Li, Jia-Yuan; Zhou, Dong-Hui; Li, Hu; Zhu, Xing-Quan (2013). "Los genomas mitocondriales completos de tres nematodos parásitos de aves: un orden genético único y perspectivas sobre la filogenia de los nematodos" . BMC Genomics . 14 (1): 414. doi : 10.1186/1471-2164-14-414 . PMC 3693896. PMID 23800363 .  
  47. ↑ Hodda, M. (2022). "Filo Nematoda: una clasificación, catálogo e índice de géneros válidos, con un censo de especies válidas" . Zootaxa . 5114 (1): 1– 289. Bibcode : 2022Zoot.5114....1H . doi : 10.11646/zootaxa.5114.1.1 . PMID 35391386 . 
  48. ↑ Macêdo do Carmo, Gustavo; García, Renato Araujo; Vieira, Fabiano Matos; de Souza Lima, Sueli; Ismael de Araújo-Júnior, Hermínio; Pinheiro, Ralph Maturano (mayo de 2023). "Estudio paleoparasitológico de trazas fósiles de aves de la Formación Tremembé (Oligoceno de la Cuenca de Taubaté), São Paulo, Brasil" . Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericana . 125 104319. Código Bib : 2023JSAES.12504319M . doi : 10.1016/j.jsames.2023.104319 . Consultado el 12 de abril de 2024 a través de Elsevier Science Direct.
  49. 1 2 Ruppert, Edward E.; Barnes, Robert D.; Fox, Richard S. (2019). Zoología de invertebrados: un enfoque evolutivo funcional (Séptima edición, reimpresión india ). Delhi, India: Cengage Learning. pp. 757–770 . ISBN   978-81-315-0104-7.
  50. ↑ Weischer, B.; Brown, DJ (2000). Introducción a los nematodos: Nematología general . Sofía, Bulgaria: Pensoft. págs. 75–76 . ISBN  978-954-642-087-9.
  51. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Barnes, RG (1980). Zoología de invertebrados . Filadelfia: Sanders College. ISBN 978-0-03-056747-6.
  52. ↑ Huang, Yong; Guo, Yuqing (27 de noviembre de 2021). Nematodos marinos de vida libre del Mar de China Oriental . Springer Nature. ISBN 978-981-16-3836-7– vía Google Libros.
  53. ↑ "Los cilios sensoriales de Caenorhabditis elegans " . www.wormbook.org .
  54. ↑ Kavlie, RG; Kernan, MJ; Eberl, DF (mayo de 2010). "La audición en Drosophila requiere TilB, una proteína conservada asociada con la motilidad ciliar" . Genetics . 185 ( 1): 177–88 . doi : 10.1534/genetics.110.114009 . PMC 2870953. PMID 20215474 .  
  55. ↑Lalošević, V.; Lalošević, D.; Capo, I.; Simin, V.; Galfi, A.; Traversa, D. (2013). "High infection rate of zoonotic Eucoleus aerophilus infection in foxes from Serbia". Parasite. 20: 3. doi:10.1051/parasite/2012003. PMC 3718516. PMID 23340229.
  56. ↑Nelson, G A; Roberts, T M; Ward, S (1 January 1982). "Caenorhabditis elegans spermatozoan locomotion: amoeboid movement with almost no actin". The Journal of Cell Biology. 92 (1): 121–131. doi:10.1083/jcb.92.1.121. PMC 2111997. PMID 7199049.
  57. ↑Bond, Alan Thomas; Huffman, David George (2023). "Nematode eggshells: A new anatomical and terminological framework, with a critical review of relevant literature and suggested guidelines for the interpretation and reporting of eggshell imagery". Parasite. 30: 6. doi:10.1051/parasite/2023007. PMC 10016204. PMID 36920277.Icono de acceso abierto
  58. ↑Bell, G. (1982). The masterpiece of nature: the evolution and genetics of sexuality. Berkeley: University of California Press. ISBN 978-0-520-04583-5.
  59. 12Johnigk, Stefan-Andreas; Ehlers, Ralf-Udo (1999). "Endotokia matricida in hermaphrodites of Heterorhabditis spp. and the effect of the food supply". Nematology. 1 (7–8): 717–726. Bibcode:1999Nemat...1..717J. doi:10.1163/156854199508748. ISSN 1388-5545. S2CID 85279418.
  60. ↑Haag, Eric S.; Helder, Johannes; Mooijman, Paul J. W.; Yin, Da; Hu, Shuang (2018). "The evolution of uniparental reproduction in Rhabditina nematodes: Phylogenetic patterns, developmental causes, and surprising consequences". In Leonard, J.L. (ed.). Transitions Between Sexual Systems. Springer. pp. 99–122. doi:10.1007/978-3-319-94139-4_4. ISBN 978-3-319-94137-0.
  61. 1 2 Hyun, Moonjung; Lee, Jihyun; Lee, Kyungjin; May, Alfred; Bohr, Vilhelm A.; Ahn, Byungchan (marzo de 2008). "La longevidad y la resistencia al estrés se correlacionan con la capacidad de reparación del ADN en Caenorhabditis elegans " . Nucleic Acids Res . 36 (4): 1380–9 . doi : 10.1093 / nar/gkm1161 . PMC 2275101. PMID 18203746 .  
  62. ↑ Raices, Marilina; Bowman, Richard; Smolikove, Sarit; Yanowitz, Judith L. (2021). "El envejecimiento afecta negativamente la reparación del ADN y la formación de bivalentes en la línea germinal de C. elegans " . Front Cell Dev Biol . 9 695333. doi : 10.3389/fcell.2021.695333 . PMC 8371636. PMID 34422819 .  
  63. ↑ c. Elegans Sequencing, Consortium (1998). "Secuencia del genoma del nematodo C. Elegans: una plataforma para investigar la biología". Science . 282 (5396): 2012– 2018. doi : 10.1126/science.282.5396.2012 . PMID 9851916 . 
  64. ↑ "Cableado neuronal" .
  65. ↑ Yanoviak, SP; Kaspari, M.; Dudley, R.; Poinar, G. (abril de 2008). "Mimetismo de fruta inducido por parásitos en una hormiga tropical del dosel". Am . Nat . 171 (4): 536– 44. Bibcode : 2008ANat..171..536Y . doi : 10.1086/528968 . PMID 18279076. S2CID 23857167 .  
  66. ↑ Batra, Suzanne WT (1 de octubre de 1965). "Organismos asociados con Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae)". Journal of the Kansas Entomological Society . 38 (4): 367– 389. JSTOR 25083474 . 
  67. ↑ Purcell, Mary; Johnson, Marshall W.; Lebeck, Lynn M.; Hara, Arnold H. (1992). "Control biológico de Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) con Steinernema carpocapsae (Rhabditida: Steinernematidae) en maíz utilizado como cultivo trampa". Environmental Entomology . 21 (6): 1441– 7. doi : 10.1093/ee/21.6.1441 .
  68. ↑ Wilson, MJ; Glen, DM; George, SK (enero de 1993). "El nematodo rabdítido Phasmarhabditis hermaphrodita como agente potencial de control biológico para babosas". Biocontrol Science and Technology . 3 (4): 503– 511. Bibcode : 1993BioST...3..503W . doi : 10.1080/09583159309355306 .
  69. ↑ Rajamani, Meenatchi; Negi, Aditi (2021). "Biopestidas para el control de plagas". Bioeconomía sostenible . págs. 239–266 . doi : 10.1007/978-981-15-7321-7_11 . ISBN  978-981-15-7320-0. S2CID 228845133 . 
  70. ↑ Ehlers, R.-U.; Hokkanen, HMT (septiembre de 1996). "Control biológico de insectos con nematodos entomopatógenos no endémicos (Steinernema y Heterorhabditis spp.): Conclusiones y recomendaciones de un taller combinado de la OCDE y COST sobre cuestiones de política científica y regulatoria". Biocontrol Science and Technology . 6 (3): 295– 302. Bibcode : 1996BioST...6..295E . doi : 10.1080/09583159631280 .
  71. ^ Sonriente, Richard W.; Dababat, Abdelfattah A.; Iqbal, Sadia; Jones, Michael GK; Maafi, Zahra Tanha; Peng, Deliang; Subbotin, Sergei A.; Waeyenberge, Lieven (2017). "Nematodos de quistes de cereales: un grupo complejo y destructivo de especies de heterodera " . Enfermedad de las plantas . 101 (10). Sociedad Estadounidense de Fitopatología : 1692–1720 . Bibcode : 2017PlDis.101.1692S . doi : 10.1094/pdis-03-17-0355-fe . ISSN 0191-2917 . PMID 30676930 .  
  72. ↑ Gibbs, JN; Webber, JF (2004), "PATOLOGÍA | Enfermedades de los árboles asociadas a insectos" , Enciclopedia de Ciencias Forestales , Elsevier, págs. 802–8 , doi : 10.1016/b0-12-145160-7/00070-3 , ISBN  978-0-12-145160-8Consultado el 21 de marzo de 2023.
  73. ↑ Kloosterman, Stephen (abril de 2022). "Pequeños soldados". Green House Product News . Vol. 32, n.º 4, págs. 26-29 .   
  74. ↑ Krueger, R.; Dover, KE; McSorley, R.; Wang, KH. "ENY-056/NG045: Caléndulas (Tagetes spp.) para el control de nematodos" . Instituto de Ciencias Alimentarias y Agrícolas . Consultado el 20 de noviembre de 2023 .
  75. ^ Pires, David; Vicente, Claudia SL; Menéndez, Esther; Faria, Jorge MS; Rusinque, Leidy; Camacho, María J.; Inácio, Maria L. (octubre 2022). "La lucha contra los nematodos fitoparásitos: estado actual de los agentes de biocontrol bacterianos y fúngicos" . Patógenos . 11 (10): 1178. doi : 10.3390/patógenos11101178 . hdl : 10174/32705 . PMC 9566127 . PMID 36231510 .  
  76. ↑ Solicitud estadounidense 2008072494 , Stoner, RJ; Linden, JC, "Elicitor de micronutrientes para el tratamiento de nematodos en cultivos de campo", publicado el 27 de marzo de 2008. 
  77. ↑ Loothfar, R.; Tony, S. (22 de marzo de 2005). "Supresión del nematodo de agallas de la raíz ( Meloidogyne javanica ) después de la incorporación de mostaza india cv. Nemfix como abono verde y harina de semillas en viñedos" . Australasian Plant Pathology . 34 (1): 77– 83. Bibcode : 2005AuPP...34...77R . doi : 10.1071/AP04081 . S2CID 24299033. Recuperado el 14 de junio de 2010 . 
  78. ↑ Patiño, JA; Olivera, MJ (15 de junio de 2019). «Anisakiasis gastroalérgica: Primer caso reportado en Colombia y revisión de la literatura» . Biomédica: Revista del Instituto Nacional de Salud . 39 (2): 241– 246. doi : 10.7705/biomedica.v39i2.3936 . PMID 31529811 . 
  79. ↑ Stepek, Gillian; Buttle, David J.; Duce, Ian R.; Behnke, Jerzy M. (octubre de 2006). "Infecciones gastrointestinales humanas por nematodos: ¿ se requieren nuevos métodos de control?" . International Journal of Experimental Pathology . 87 (5): 325– 341. doi : 10.1111/j.1365-2613.2006.00495.x . PMC 2517378. PMID 16965561 .  
  80. ↑ Warshafsky, Zoemma T.; Tuckey, Troy D.; Vogelbein, Wolfgang K.; Latour, Robert J.; Wargo, Andrew R. (2019). "Variación temporal, espacial y biológica de la epidemiología de nematodos en anguilas americanas" . Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences . 76 (10): 1808– 1818. Bibcode : 2019CJFAS..76.1808W . doi : 10.1139/cjfas-2018-0136 . hdl : 1807/95295 .
  81. ↑ Jithendran, KP; Bhat, TK (1999). "Epidemiología de las parasitosis en animales lecheros en la región noroccidental húmeda del Himalaya de la India con especial referencia a los nematodos gastrointestinales". Tropical Animal Health and Production . 31 (4): 205– 214. doi : 10.1023/A:1005263009921 . PMID 10504100 . 
  82. ↑ Morgan, ER; van Dijk, J. (septiembre de 2012). "Clima y epidemiología de las infecciones por nematodos gastrointestinales en ovejas en Europa". Vet Parasitol . 189 (1): 8– 14. doi : 10.1016/j.vetpar.2012.03.028 . PMID 22494941 . 
  83. ↑ Brady, Nyle C.; Weil, Ray R. (2009). Elementos de la naturaleza y propiedades de los suelos (3.ª ed.). Prentice Hall. ISBN  978-0-13-501433-2OCLC 1015309711​​ 
  84. ↑ Jasmer, Douglas P.; Goverse, Aska; Smant, Geert (2003). "Interacciones de nematodos parásitos con mamíferos y plantas" . Annual Review of Phytopathology . 41 (1): 245– 270. Bibcode : 2003AnRvP..41..245J . doi : 10.1146/annurev.phyto.41.052102.104023 . PMID 14527330 . 
  85. ↑ Nosowitz, Fan (8 de febrero de 2021). "Cómo los cultivos de California combatieron una plaga sin usar pesticidas" . Modern Farmer . Consultado el 15 de febrero de 2021 .
  86. ↑ Pramer, C. (1964). "Hongos que atrapan nematodos". Science . 144 (3617): 382– 388. Bibcode : 1964Sci...144..382P . doi : 10.1126/science.144.3617.382 . PMID 14169325 . 
  87. ↑ Hauser, JT (diciembre de 1985). "Hongos que atrapan nematodos" (PDF) . Carnivorous Plant Newsletter . 14 (1): 8– 11. doi : 10.55360/cpn141.jh945 .
  88. ↑ Ahrén, D.; Ursing, BM; Tunlid, A. (1998). "Filogenia de hongos atrapa-nematodos basada en secuencias de ADNr 18S". FEMS Microbiology Letters . 158 (2): 179– 184. doi : 10.1111/j.1574-6968.1998.tb12817.x . PMID 9465391 . 
  89. ↑ Lee, CH; Lee, YY; Chang, YC; Pon, WL; Lee, SP; Wali, N; Nakazawa, T; Honda, Y; Shie, JJ; Hsueh, YP (18 de enero de 2023). "Un hongo carnívoro paraliza y mata nematodos mediante una cetona volátil" . Science Advances . 9 (3) eade4809. Bibcode : 2023SciA....9E4809L . doi : 10.1126/sciadv.ade4809 . PMC 9848476. PMID 36652525 .  
  90. ↑ "Sobrevivientes del Columbia" . Revista de Astrobiología . 1 de enero de 2006. Archivado del original el 4 de marzo de 2016. Consultado el 12 de enero de 2016 .
  91. ↑ Szewczyk, Nathaniel J.; Mancinelli, Rocco L.; McLamb, William; Reed, David; Blumberg, Baruch S.; Conley, Catharine A. (diciembre de 2005). " Caenorhabditis elegans sobrevive a la ruptura atmosférica del STS-107, transbordador espacial Columbia". Astrobiología . 5 (6): 690– 705. Bibcode : 2005AsBio...5..690S . doi : 10.1089/ast.2005.5.690 . PMID 16379525 . 
  92. ↑ Raymond, Mélianie R.; Wharton, David A. (febrero de 2013). "La capacidad del nematodo antártico Panagrolaimus davidi para sobrevivir a la congelación intracelular depende del estado nutricional" . Journal of Comparative Physiology B. 183 ( 2): 181–8 . doi : 10.1007/s00360-012-0697-0 . PMID 22836298. S2CID 17294698 .  
  93. ↑ Shatilovich, Anastasia; Gade, Vamshidhar R. (27 de julio de 2023). "Una nueva especie de nematodo del permafrost siberiano comparte mecanismos adaptativos para la supervivencia criptobiótica con la larva dauer de C. elegans " . PLOS Genetics . 19 (7) e1010798. doi : 10.1371/journal.pgen.1010798 . PMC 10374039. PMID 37498820 .  
  • Investigación en Nematología del Harper Adams University College
  • Nematodos/gusanos redondos del hombre
  • Introducción a los Nematodos
  • Sociedad Europea de Nematólogos
  • http://webarchive.loc.gov/all/20020914155908/http://www.nematodes.org/
  • Base de datos mundial de nematodos marinos de vida libre de NeMys
  • Biblioteca virtual de nematodos
  • Sociedad de Nematólogos
  • Asociación Australasiática de Nematólogos. Archivado el 26 de febrero de 2015 en Wayback Machine.
  • Filo Nematoda – nematodos en la UF
  • Sitio web de Criaturas Destacadas — Instituto de Ciencias Alimentarias y Agrícolas de la Universidad de Florida (IFAS)
Obtenido de " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nematode&oldid=1354841014 "
Lecturas relacionadas
6 articulos
Griego antiguoGriego antiguoComienzo de la Odisea de Homero El griego antiguo ( Ἑλληνῐκή , Hellēnikḗ ; [hellɛːnikɛ́ː] ) [1] incluye las formas de la lengua griega utilizadas e...latínlatínEl latín ( lingua latina , pronunciado [ˈlɪŋɡʷa ɫaˈtiːna] , o Latinum [ɫaˈtiːnʊ̃] ) es una lengua clásica perteneciente a la rama itálica de las le...iconoFiloLa jerarquía de la clasificación biológica consta de ocho rangos taxonómicos principales . Un reino contiene uno o más filos. No se muestran los ra...EspeciesEspeciesLa jerarquía de los ocho rangos taxonómicos principales de la clasificación biológica. Un género contiene una o más especies. Los rangos intermedio...Entorno naturalEntorno naturalLa gestión de la tierra ha preservado las características naturales de las cataratas Hopetoun , Australia , permitiendo al mismo tiempo un amplio a...MicroorganismoMicroorganismoUn grupo de bacterias Escherichia coli ampliado 10.000 veces Un microorganismo , o microbio , [a] es un organismo de tamaño microscópico , que pued...