Articulo de referencia

Peces de arrecife de coral

Los peces que habitan los arrecifes de coral son numerosos y diversos. Los peces de arrecife son aquellos que viven entre los arrecifes de coral o en estrecha relación con ellos...

Los peces que habitan los arrecifes de coral son numerosos y diversos.

Los peces de arrecife son aquellos que viven entre los arrecifes de coral o en estrecha relación con ellos . Los arrecifes de coral forman ecosistemas complejos con una enorme biodiversidad . Entre la miríada de habitantes, los peces destacan por su colorido y su atractivo para la observación. Cientos de especies pueden coexistir en una pequeña área de un arrecife saludable, muchas de ellas ocultas o bien camufladas. Los peces de arrecife han desarrollado numerosas especializaciones ingeniosas adaptadas a la supervivencia en los arrecifes.

Los arrecifes de coral ocupan menos del 1 % de la superficie de los océanos del mundo, pero albergan al 25 % de todas las especies de peces marinos. Los hábitats de arrecife contrastan notablemente con los hábitats de aguas abiertas que conforman el 99 % restante de los océanos.

Sin embargo, la pérdida y la degradación del hábitat de los arrecifes de coral, el aumento de la contaminación y la sobrepesca , incluido el uso de prácticas de pesca destructivas , amenazan la supervivencia de los arrecifes de coral y los peces que los habitan.

Descripción general

En primer plano se observa un pez ballesta de rayas naranjas mostrando sus espinas. Los peces ballesta tienen bocas que trituran conchas. Los peces ballesta de rayas naranjas son particularmente agresivos. Los peces blancos y negros son damisela de tres rayas y los peces sin rayas son damisela cromis azul verdosa . Si el pez ballesta ataca, la damisela se esconderá en el coral coliflor cercano . Si el pez ballesta quiere esconderse, se introducirá en una grieta del coral y se sujetará con sus espinas.

Los arrecifes de coral son el resultado de millones de años de coevolución entre algas, invertebrados y peces. Se han convertido en entornos complejos y densamente poblados, y los peces han desarrollado ingeniosas formas de sobrevivir. [ 1 ] La mayoría de los peces que se encuentran en los arrecifes de coral son peces de aletas radiadas , conocidos por los característicos radios y espinas óseas y afiladas en sus aletas. [ 1 ] Estas espinas proporcionan una defensa formidable y, cuando se erigen, generalmente pueden bloquearse o son venenosas . Muchos peces de arrecife también han desarrollado coloración críptica para confundir a los depredadores. [ 2 ]

Los peces de arrecife también han desarrollado comportamientos adaptativos complejos . Los peces pequeños de arrecife se protegen de los depredadores escondiéndose en grietas del arrecife o formando cardúmenes . Muchos peces de arrecife se limitan a un pequeño vecindario donde conocen todos sus escondites y pueden acceder a ellos de inmediato. Otros recorren los arrecifes en cardúmenes en busca de alimento, pero regresan a un área conocida para esconderse cuando están inactivos. Los peces pequeños en reposo siguen siendo vulnerables al ataque de los depredadores de las grietas, por lo que muchos peces, como los peces ballesta , se introducen en un pequeño escondite y se encajan erguindo sus espinas. [ 2 ]

Como ejemplo de las adaptaciones de los peces de arrecife, los peces cirujano son herbívoros que se alimentan de algas bentónicas. También limpian el caparazón de las tortugas marinas, eliminando las algas. No toleran a otros peces del mismo color o forma. Cuando se sienten amenazados, pueden erguir las espinas de su cola y atacar a su oponente con rápidos movimientos laterales. [ 3 ] [ 4 ]

Diversidad y distribución

Distribución de los arrecifes de coral

Los arrecifes de coral contienen las comunidades de peces más diversas que se pueden encontrar en cualquier parte de la Tierra, con quizás hasta 6.000 a 8.000 especies que habitan dentro de los ecosistemas de arrecifes de coral de los océanos del mundo. [ 5 ]

Los mecanismos que originaron y mantienen estas concentraciones de especies de peces en los arrecifes de coral han sido objeto de amplio debate durante los últimos 50 años. Si bien se han propuesto numerosas razones, no existe un consenso científico general sobre cuál de ellas es la más influyente, aunque parece probable que contribuyan varios factores. Estos incluyen la rica complejidad y diversidad de hábitat inherentes a los ecosistemas de arrecifes de coral, [ 6 ] [ 7 ] la amplia variedad y disponibilidad temporal de recursos alimenticios para los peces de arrecife, [ 8 ] una serie de procesos de asentamiento pre y postlarval, [ 9 ] e interacciones aún no resueltas entre todos estos factores. La abundancia de peces en los arrecifes está compuesta por diminutos peces bentónicos. [ 10 ]

Se reconocen dos regiones principales para el desarrollo de los arrecifes de coral: el Indo-Pacífico (que incluye los océanos Pacífico e Índico, así como el Mar Rojo) y el Atlántico occidental tropical (también conocido como el Caribe). Cada una de estas dos regiones posee una fauna de peces de arrecife única, sin superposición natural de especies. De las dos regiones, la más rica en diversidad de peces de arrecife es, con diferencia, el Indo-Pacífico, donde se estima que existen entre 4000 y 5000 especies de peces asociadas a los hábitats de arrecifes de coral. Otras 500 a 700 especies se pueden encontrar en la región del Caribe. [ 5 ]

Adaptaciones de los peces de arrecife

Contraste entre los peces de arrecife de coral y los de aguas abiertas.
Muchos peces de arrecife, como este pez ángel reina , tienen un cuerpo aplanado como una tortita, con aletas pectorales y pélvicas que actúan junto con el cuerpo aplanado para maximizar la maniobrabilidad.
En cambio, los peces de aguas abiertas como este atún rojo del Atlántico suelen tener una forma aerodinámica para alcanzar velocidad en línea recta, con una cola profundamente bifurcada y un cuerpo liso con forma de huso que se estrecha en ambos extremos. Su coloración es plateada .

Forma del cuerpo

La mayoría de los peces de arrecife tienen formas corporales diferentes a las de los peces de aguas abiertas. Los peces de aguas abiertas suelen estar diseñados para la velocidad en mar abierto, con una forma aerodinámica similar a la de un torpedo para minimizar la fricción al moverse por el agua. Los peces de arrecife operan en los espacios relativamente confinados y los complejos paisajes submarinos de los arrecifes de coral. Para ellos, la maniobrabilidad es más importante que la velocidad en línea recta, por lo que han desarrollado cuerpos que optimizan su capacidad de moverse rápidamente y cambiar de dirección. Burlan a los depredadores escondiéndose en las fisuras del arrecife o jugando al escondite alrededor de las cabezas de coral. [ 16 ]

Muchos peces de arrecife, como los peces mariposa y los peces ángel , han desarrollado cuerpos profundos y comprimidos lateralmente como una tortita. Sus aletas pélvicas y pectorales tienen un diseño diferente, por lo que actúan junto con el cuerpo aplanado para optimizar la maniobrabilidad. [ 16 ]

Coloración

El Synchiropus splendidus psicodélico es una de las dos únicas especies animales conocidas que tienen coloración azul debido a un pigmento celular. [ 17 ]
El pez sapo estriado , una especie de pez pescador con un excelente camuflaje , es un depredador de emboscada .
Pez ballesta payaso . La coloración de los peces ballesta se vuelve apagada cuando duermen o se muestran sumisos, y recupera su viveza cuando no se sienten amenazados.

Los peces de los arrecifes de coral exhiben una enorme variedad de colores y patrones deslumbrantes y, a veces, extraños. Esto contrasta notablemente con los peces de aguas abiertas, que suelen presentar tonalidades plateadas.

Los patrones tienen diferentes funciones. A veces camuflan al pez cuando descansa en lugares con el fondo adecuado. La coloración también puede utilizarse para facilitar el reconocimiento de la especie durante el apareamiento. Algunos patrones contrastantes inconfundibles se utilizan para advertir a los depredadores de que el pez tiene espinas venenosas o carne tóxica. [ 16 ]

El pez mariposa de cuatro ojos recibe su nombre de una gran mancha oscura en la parte posterior de cada lado del cuerpo. Esta mancha está rodeada por un anillo blanco brillante, que se asemeja a un ojo . Una barra vertical negra en la cabeza atraviesa el ojo verdadero, lo que dificulta su visión. [ 18 ] Esto puede hacer que un depredador piense que el pez es más grande de lo que es y confunda la parte posterior con la parte frontal. El primer instinto del pez mariposa cuando se siente amenazado es huir, colocando el falso ojo más cerca del depredador que la cabeza. La mayoría de los depredadores apuntan a los ojos, y este falso ojo los engaña haciéndoles creer que el pez huirá con la cola primero. Cuando escapar no es posible, el pez mariposa a veces se gira para encarar a su agresor, con la cabeza baja y las espinas completamente erguidas, como un toro a punto de embestir. Esto puede servir para intimidar al otro animal o para recordarle al depredador que el pez mariposa es demasiado espinoso para ser una presa fácil.

El Synchiropus splendidus (derecha), de aspecto psicodélico, no es fácil de observar debido a que se alimenta en el fondo marino y a su pequeño tamaño, ya que solo alcanza unos 6  cm. Se alimenta principalmente de pequeños crustáceos y otros invertebrados, y es popular en el comercio de acuarios.

Así como algunas especies de presas desarrollaron coloraciones y patrones crípticos para evitar a los depredadores, algunos depredadores de emboscada desarrollaron camuflaje que les permite emboscar a sus presas. El pez escorpión con borlas es un depredador de emboscada que parece parte del lecho marino incrustado de coral y algas. Permanece al acecho en el fondo marino esperando a que pasen crustáceos y peces pequeños, como los gobios. [ 19 ] Otro depredador de emboscada es el pez sapo estriado (derecha). Se posan en el fondo y agitan un llamativo señuelo en forma de gusano estratégicamente colocado sobre su boca. Normalmente miden unos 10  cm (4  pulgadas) de largo y también pueden inflarse como peces globo . [ 20 ] [ 21 ]

Los gobios evitan a los depredadores escondiéndose en las grietas de los corales o enterrándose parcialmente en la arena. Buscan constantemente depredadores con ojos que giran de forma independiente. El camuflaje del pez escorpión con borlas puede impedir que los gobios los vean hasta que es demasiado tarde. [ 19 ]

El pez ballesta payaso posee mandíbulas fuertes para triturar y comer erizos de mar, crustáceos y moluscos de concha dura. Su superficie ventral (inferior) presenta grandes manchas blancas sobre un fondo oscuro, y su superficie dorsal (superior) presenta manchas negras sobre amarillo. [ 22 ] Esta es una forma de contrasombreado : desde abajo, las manchas blancas parecen la superficie iluminada del agua; y desde arriba, el pez se mimetiza mejor con el arrecife de coral. La boca de un amarillo brillante puede disuadir a posibles depredadores. [ 23 ]

Estrategias de alimentación

Muchas especies de peces de arrecife han desarrollado diferentes estrategias de alimentación, acompañadas de bocas, mandíbulas y dientes especializados, particularmente adaptados para procesar sus principales fuentes de alimento en los ecosistemas de arrecifes de coral. Algunas especies incluso modifican sus hábitos alimenticios y su distribución a medida que maduran. [ 24 ] Esto no es sorprendente, dada la enorme variedad de presas disponibles en los arrecifes de coral. [ 16 ]

Por ejemplo, la principal fuente de alimento de los peces mariposa son los pólipos de coral o los apéndices de poliquetos y otros pequeños invertebrados. Sus bocas sobresalen como pinzas y están equipadas con dientes finos que les permiten arrancar las partes expuestas del cuerpo de sus presas. Los peces loro comen algas que crecen en la superficie de los arrecifes, utilizando bocas similares a picos bien adaptadas para raspar su alimento. Otros peces, como el pargo , son depredadores generalistas con estructuras de mandíbula y boca más estándar que les permiten alimentarse de una amplia gama de presas animales, incluyendo peces pequeños e invertebrados. [ 16 ]

Carnívoros generalistas

El pargo rojo es un depredador generalista de arrecife con estructuras bucales y mandibulares estándar que le permiten comer casi cualquier cosa, aunque prefiere peces pequeños y crustáceos .

Los carnívoros constituyen el grupo alimenticio más diverso entre los peces de los arrecifes de coral. Existen muchas más especies carnívoras que herbívoras en los arrecifes . La competencia entre los carnívoros es intensa, lo que crea un entorno peligroso para sus presas. Los depredadores hambrientos acechan en emboscada o patrullan cada rincón del arrecife, día y noche. [ 25 ]

Algunos peces asociados a los arrecifes son carnívoros generalistas que se alimentan de una variedad de presas animales. Estos suelen tener bocas grandes que pueden expandir rápidamente, absorbiendo así el agua cercana y cualquier animal desafortunado que se encuentre dentro de la masa de agua inhalada. El agua se expulsa a través de las branquias con la boca cerrada, atrapando así a la presa indefensa [ 16 ]. Por ejemplo, el pargo rayado tiene una dieta variada , alimentándose de peces , camarones , cangrejos , estomatópodos , cefalópodos y crustáceos planctónicos , así como de materia vegetal y algas . La dieta varía con la edad, la ubicación y las presas predominantes en la zona. [ 26 ].

Los salmonetes son incansables alimentadores bentónicos , que utilizan un par de largos barbillones quimiosensoriales (bigotes) que sobresalen de sus mentones para hurgar en los sedimentos en busca de alimento. Al igual que las cabras, buscan cualquier cosa comestible: gusanos , crustáceos , moluscos y otros pequeños invertebrados son su alimento básico. [ 27 ] El salmonete de aleta amarilla ( Mulloidichthys vanicolensis ) a menudo forma cardúmenes con el pargo rayado azul. Los salmonetes de aleta amarilla cambian su coloración para mimetizarse con la del pargo. Presumiblemente, esto es para protegerse de los depredadores, ya que los salmonetes son una presa más preferida que el pargo rayado azul. Por la noche, los cardúmenes se dispersan y los salmonetes individuales se dirigen por separado para saquear la arena. Otros alimentadores nocturnos siguen de cerca a los salmonetes activos, esperando pacientemente los bocados que pasan desapercibidos.

Se sabe que las morenas y los meros coralinos ( Plectropomus pessuliferus ) cooperan entre sí al cazar. [ 28 ] Los meros son hermafroditas protóginos que forman cardúmenes cuyo tamaño puede variar considerablemente según el tamaño de la población y el hábitat del arrecife. [ 29 ] Cuando no hay ningún macho disponible, la hembra más grande de cada cardumen cambia de sexo a macho. Si el último macho desaparece, se producen cambios en la hembra más grande, con comportamiento masculino en cuestión de horas y producción de esperma en un plazo de diez días. [ 30 ]

Carnívoros especializados

Grandes cardúmenes de peces forrajeros , como el pez cirujano y el pez cardenal , se desplazan por el arrecife alimentándose de diminuto zooplancton . Estos peces forrajeros, a su vez, son devorados por peces más grandes, como el jurel de ojos grandes. Los peces obtienen muchos beneficios del comportamiento de cardumen , incluyendo la defensa contra los depredadores gracias a una mejor detección de los mismos, ya que cada pez está alerta. Los peces que forman cardúmenes han desarrollado exhibiciones notables de coreografía precisa que confunden y evaden a los depredadores. Para ello, han desarrollado sensores de presión especiales a lo largo de sus costados, llamados líneas laterales , que les permiten sentir los movimientos de los demás y mantenerse sincronizados. [ 19 ]

El jurel de ojos grandes también forma cardúmenes. Son depredadores veloces que patrullan el arrecife en grupos de caza. Cuando encuentran un cardumen de peces forrajeros, como el pez cardenal, los rodean y los acorralan cerca del arrecife. Esto provoca pánico en los peces presa, y su cardumen se vuelve caótico, dejándolos vulnerables al ataque del jurel. [ 19 ]

El pez ballesta titán puede mover rocas relativamente grandes al alimentarse y suele ir seguido de peces más pequeños que se alimentan de las sobras. También utiliza un chorro de agua para desenterrar dólares de arena enterrados en la arena.

Las barracudas son feroces depredadores de otros peces, con dientes cónicos afilados como navajas que les permiten despedazar fácilmente a sus presas. Patrullan el arrecife exterior en grandes cardúmenes y son nadadoras extremadamente rápidas con cuerpos hidrodinámicos en forma de torpedo. [ 19 ]

Los peces erizo son de tamaño mediano a grande y suelen nadar entre o cerca de los arrecifes de coral. Inflan su cuerpo tragando agua, reduciendo así el número de depredadores potenciales a aquellos con bocas mucho más grandes.

Los peces no pueden acicalarse solos. Algunos se especializan como peces limpiadores y establecen estaciones de limpieza donde otros peces pueden acudir para que les quiten sus parásitos. El "médico y dentista residente del arrecife es el lábrido limpiador de rayas azules ". [ 25 ] El lábrido de rayas azules se caracteriza por una llamativa raya azul brillante y se comporta de una manera estereotípica que atrae a peces más grandes a su estación de limpieza. Mientras el lábrido de rayas azules se alimenta de los parásitos, hace cosquillas suavemente a su cliente. Esto parece hacer que los peces más grandes regresen para recibir el servicio regularmente. [ 25 ]

El pez lagarto de arrecife secreta una capa de mucosidad que reduce la resistencia al nadar y también lo protege de algunos parásitos. Sin embargo, otros parásitos encuentran en la mucosidad un alimento valioso. Por ello, los peces lagarto visitan al lábrido limpiador, que elimina los parásitos de la piel, las branquias y la boca. [ 25 ]

Herbívoros

Los peces cirujano se encuentran entre los herbívoros más comunes de los arrecifes de coral , y suelen alimentarse en cardúmenes . Este podría ser un mecanismo para superar las agresivas respuestas defensivas de los pequeños peces damisela territoriales que protegen con vehemencia pequeños parches de algas en los arrecifes de coral. [ 31 ]

Los herbívoros se alimentan de plantas. Los cuatro grupos más grandes de peces de arrecife que se alimentan de plantas son los peces loro , los peces damisela , los peces conejo y los peces cirujano . Todos se alimentan principalmente de algas microscópicas y macroscópicas que crecen sobre o cerca de los arrecifes de coral.

Las algas pueden cubrir los arrecifes con un caleidoscopio de colores y formas. Son productores primarios , lo que significa que son plantas que sintetizan alimento directamente a partir de la energía solar, el dióxido de carbono y otras moléculas nutritivas simples. Sin algas, todo en el arrecife moriría. Un grupo importante de algas, las bentónicas , crece sobre corales muertos y otras superficies inertes, y proporciona pastos para herbívoros como los peces loro. [ 19 ]

Los peces loro reciben su nombre por sus picos parecidos a los de un loro y sus colores brillantes. Son grandes herbívoros que se alimentan de las algas que crecen en los corales muertos y duros. Equipados con dos pares de mandíbulas trituradoras y sus picos, pulverizan trozos de coral recubiertos de algas, digiriéndolas y excretando el coral en forma de arena fina. [ 19 ]

Los peces loro más pequeños son herbívoros relativamente indefensos, con poca defensa contra depredadores como la barracuda. ​​Han evolucionado para protegerse formando cardúmenes , a veces con otras especies como los peces conejo . Los peces conejo de espinas reciben su nombre por sus espinas venenosas defensivas, y rara vez son atacados por depredadores. Las espinas son una defensa de último recurso. Es mejor evitar ser detectado por los depredadores y evitar verse envuelto en arriesgadas batallas de espinas contra colmillos. Por lo tanto, los peces conejo también han desarrollado hábiles habilidades para cambiar de color. [ 25 ]

Los peces damisela son un grupo de especies que se alimentan de zooplancton y algas, y constituyen una importante fuente de alimento para depredadores más grandes en los arrecifes. Son pequeños, con una longitud típica de cinco centímetros (dos pulgadas). Muchas especies son agresivas con otros peces que también se alimentan de algas, como los peces cirujano . Los peces cirujano a veces forman cardúmenes como contramedida ante los ataques defensivos de los peces damisela solitarios. [ 31 ]

Simbiosis

Un pez halcón , posado con seguridad sobre una acropora , observa su entorno.

La simbiosis se refiere a la relación estrecha entre dos especies. Esta relación puede ser mutualista , cuando ambas especies se benefician; comensal , cuando una especie se beneficia y la otra no se ve afectada; y parasitaria , cuando una especie se beneficia y la otra resulta perjudicada.

Un ejemplo de comensalismo se da entre el pez halcón y el coral de fuego . Gracias a sus grandes aletas pectorales sin piel, los peces halcón pueden posarse sobre los corales de fuego sin sufrir daño alguno. Los corales de fuego no son verdaderos corales , sino hidrozoos que poseen células urticantes llamadas nematocistos , las cuales normalmente impedirían el contacto cercano. La protección que los corales de fuego ofrecen a los peces halcón les permite ocupar la posición elevada del arrecife y observar su entorno con seguridad, como un halcón . Los peces halcón suelen permanecer inmóviles, pero se lanzan rápidamente para atrapar crustáceos y otros pequeños invertebrados que pasan cerca. Son mayormente solitarios, aunque algunas especies forman parejas y comparten una cabeza de coral.

Un ejemplo aún más insólito de comensalismo se da entre el delgado pez perla de cabeza de alfiler, con forma de anguila, y una especie particular de pepino de mar . El pez perla entra en el pepino de mar por el ano y pasa el día a salvo dentro de su tracto digestivo . Por la noche emerge de la misma manera y se alimenta de pequeños crustáceos. [ 32 ]

Las anémonas marinas son comunes en los arrecifes. Los tentáculos de las anémonas marinas están erizados de pequeños arpones ( nematocistos ) cargados de toxinas , y son un eficaz elemento disuasorio contra la mayoría de los depredadores. Sin embargo, los peces mariposa de silla de montar , que pueden alcanzar hasta 30  cm (12  pulgadas) de longitud, han desarrollado resistencia a estas toxinas. Los peces mariposa de silla de montar suelen aletear suavemente en lugar de nadar. Sin embargo, en presencia de su alimento preferido, las anémonas marinas, esta suavidad desaparece y los peces mariposa entran y salen rápidamente, arrancando los tentáculos de las anémonas. [ 19 ]

Parásitos monogeneos del género Pseudorhabdosynochus (flechas) en el filamento branquial de un mero .

Existe una relación mutualista entre las anémonas marinas y los peces payaso . Esto proporciona a las anémonas una segunda línea de defensa. Son protegidas por peces payaso ferozmente territoriales , que además son inmunes a las toxinas de las anémonas. Para obtener su alimento, los peces mariposa deben superar a estos peces payaso protectores que, aunque más pequeños, no se dejan intimidar. Una anémona sin sus peces payaso será devorada rápidamente por los peces mariposa. [ 19 ] A cambio, las anémonas protegen a los peces payaso de sus depredadores, que no son inmunes a las picaduras de las anémonas. Como beneficio adicional para la anémona, el amoníaco residual de los peces payaso alimenta las algas simbióticas que se encuentran en los tentáculos de la anémona. [ 33 ] [ 34 ]

Como todos los peces, los peces de arrecife de coral albergan parásitos . [ 35 ] Dado que los peces de arrecife de coral se caracterizan por una alta biodiversidad , los parásitos de estos peces muestran una tremenda variedad. Los parásitos de los peces de arrecife de coral incluyen nematodos , platelmintos ( cestodos , digéneos y monogeneos ), sanguijuelas , crustáceos parásitos como isópodos y copépodos , [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] y diversos microorganismos como mixosporidios y microsporidios . Algunos de estos parásitos de peces tienen ciclos de vida heteroxenos (es decir, tienen varios huéspedes ), entre los que se encuentran tiburones (ciertos cestodos) o moluscos (digéneos). La alta biodiversidad de los arrecifes de coral aumenta la complejidad de las interacciones entre los parásitos y sus diversos y numerosos huéspedes . Las estimaciones numéricas de la biodiversidad de parásitos han demostrado que ciertas especies de peces de coral tienen hasta 30 especies de parásitos. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] El número medio de parásitos por especie de pez es de aproximadamente diez. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] Esto tiene una consecuencia en términos de coextinción . Los resultados obtenidos para los peces de arrecife de coral de Nueva Caledonia sugieren que la extinción de una especie de pez de arrecife de coral de tamaño medio resultaría eventualmente en la coextinción de al menos diez especies de parásitos. [ 38 ]

Toxicidad

Vista frontal del pez león venenoso [ 39 ]

Muchos peces de arrecife son tóxicos. Los peces tóxicos son aquellos que contienen toxinas fuertes en sus cuerpos. Existe una distinción entre peces venenosos y peces ponzoñosos . Ambos tipos de peces contienen toxinas fuertes, pero la diferencia radica en la forma en que se liberan. Los peces ponzoñosos liberan sus toxinas (llamadas veneno ) mordiendo, picando o apuñalando, causando envenenamiento . Los peces ponzoñosos no necesariamente causan envenenamiento si se ingieren, ya que el veneno suele destruirse en el sistema digestivo. Por el contrario, los peces venenosos contienen toxinas fuertes que no se destruyen en el sistema digestivo. Esto los hace venenosos si se ingieren. [ 40 ]

Los peces venenosos transportan su veneno en glándulas venenosas y utilizan diversos sistemas de administración, como espinas o aletas afiladas, púas o espinas y colmillos. Suelen ser muy visibles, utilizando colores llamativos para advertir a sus enemigos, o bien se camuflan hábilmente y pueden enterrarse en la arena. Además de su valor defensivo o de caza, el veneno podría ser útil para los peces bentónicos al eliminar las bacterias que intentan invadir su piel. Se han estudiado pocos de estos venenos. Representan un recurso aún por explotar para la bioprospección en busca de fármacos con usos médicos. [ 41 ]

El pez más venenoso conocido es el pez piedra de arrecife . [ 42 ] [ 43 ] Tiene una notable capacidad para camuflarse entre las rocas. Es un depredador de emboscada que permanece en el fondo esperando a que su presa se acerque. No huye si se le molesta, sino que erige 13 espinas venenosas a lo largo de su dorso. Para defenderse, puede disparar veneno desde cada una o todas estas espinas. Cada espina es como una aguja hipodérmica, que libera el veneno desde dos sacos unidos a ella. El pez piedra controla si dispara su veneno y lo hace cuando se siente provocado o asustado. [ 41 ] El veneno produce dolor intenso, parálisis y necrosis tisular, y puede ser fatal si no se trata. A pesar de su formidable defensa, el pez piedra tiene depredadores. Algunas rayas y tiburones bentónicos con dientes trituradores se alimentan de ellos, al igual que la serpiente marina de Stokes . [ 44 ]

A diferencia del pez piedra, que puede lanzar veneno, el pez león solo lo libera cuando algo golpea sus espinas. Aunque no es originario de la costa de Estados Unidos, el pez león ha aparecido en Florida y se ha extendido por la costa hasta Nueva York. Es un pez atractivo para acuarios, a veces se utiliza para repoblar estanques y puede haber sido arrastrado al mar durante un huracán. El pez león puede atacar agresivamente a los buceadores e intentar perforar la máscara con sus espinas venenosas. [ 41 ]

El pez cofre moteado es un pez de arrecife que secreta una toxina incolora llamada ciguatera a través de glándulas en su piel al ser tocado. La toxina solo es peligrosa si se ingiere, por lo que no representa un daño inmediato para los buceadores. Sin embargo, depredadores tan grandes como los tiburones nodriza pueden morir como resultado de comer un pez cofre. [ 46 ] Las toxinas de ciguatera parecen acumularse en los depredadores superiores de los arrecifes de coral. Muchos meros del Caribe y la barracuda, por ejemplo, pueden contener suficiente de esta toxina como para causar síntomas graves en los humanos que los consumen. Lo que hace que la situación sea particularmente peligrosa es que estas especies pueden ser tóxicas solo en ciertos tamaños o lugares, lo que dificulta saber si son seguras para el consumo y cuándo. En algunos lugares, esto provoca muchos casos de intoxicación por ciguatera entre los isleños tropicales. [ 47 ]

El astrólogo se entierra en la arena y puede dar descargas eléctricas además de veneno. Es un manjar en algunas culturas (el veneno se destruye al cocinarlo) y se puede encontrar a la venta en algunos mercados de pescado una vez extraído el órgano eléctrico. Se les ha llamado "las criaturas más crueles de la creación". [ 41 ]

La morena gigante es un pez de arrecife que se encuentra en la cima de la cadena alimentaria . Al igual que muchos otros peces de arrecife de la cúspide de la cadena alimentaria, es probable que cause intoxicación por ciguatera si se consume. [ 48 ] [ 49 ] Los brotes de intoxicación por ciguatera ocurridos entre los siglos XI y XV, causados ​​por grandes peces carnívoros de arrecife y por floraciones de algas nocivas , podrían ser una razón por la que los polinesios migraron a la Isla de Pascua, Nueva Zelanda y posiblemente Hawái. [ 50 ] [ 51 ]

Tiburones y rayas de arrecife

Foto de un tiburón de arrecife de puntas blancas nadando, mirando tres cuartos hacia la cámara.
El tiburón de arrecife de punta blanca habita casi exclusivamente en los arrecifes de coral.

Los tiburones de punta blanca , de punta negra y grises dominan los ecosistemas de arrecifes de coral en el Indo-Pacífico. Los arrecifes de coral en el Atlántico occidental están dominados por el tiburón de arrecife del Caribe . Estos tiburones, todas especies de tiburón réquiem , tienen cuerpos robustos y aerodinámicos típicos de esta especie. Como depredadores ágiles y de natación rápida, se alimentan principalmente de peces óseos y cefalópodos de vida libre. Otras especies de tiburones de arrecife incluyen el tiburón de Galápagos , el tiburón nodriza leonado y los tiburones martillo .

El tiburón de arrecife de punta blanca es un tiburón pequeño que suele medir menos de 1,6 m (5,2 pies) de longitud. Se encuentra casi exclusivamente alrededor de los arrecifes de coral, donde se le puede encontrar cerca de cabezas de coral y repisas con un alto relieve vertical, o sobre llanuras arenosas, en lagunas o cerca de desniveles hacia aguas más profundas. [ 52 ] Los tiburones de punta blanca prefieren aguas muy claras y rara vez nadan lejos del fondo. [ 53 ] Pasan la mayor parte del día descansando dentro de cuevas. A diferencia de otros tiburones réquiem, que generalmente dependen de la ventilación por embestida y deben nadar constantemente para respirar, estos tiburones pueden bombear agua sobre sus branquias y permanecer inmóviles en el fondo. Tienen cuerpos delgados y ágiles, lo que les permite deslizarse por grietas y agujeros y extraer presas inaccesibles para otros tiburones de arrecife. Por otro lado, son bastante torpes cuando intentan tomar alimento suspendido en aguas abiertas. [ 53 ]  

Tres tiburones grises yacen uno al lado del otro en el fondo del mar.
Los tiburones de arrecife de punta blanca pasan gran parte del día inmóviles en el fondo marino.

Los tiburones de arrecife de punta blanca no frecuentan aguas muy poco profundas como el tiburón de arrecife de punta negra, ni el arrecife exterior como el tiburón de arrecife gris. [ 54 ] Generalmente permanecen dentro de un área muy localizada. Un tiburón individual puede usar la misma cueva durante meses o años. El área de distribución diurna de un tiburón de arrecife de punta blanca se limita a aproximadamente 0,05 km² (0,019 mi² ) ; por la noche , esta área aumenta a 1 km² ( 0,39 mi² ) . [ 55 ]    

El tiburón de arrecife de punta blanca es altamente sensible a las señales olfativas , acústicas y eléctricas emitidas por presas potenciales. Su sistema visual está más sintonizado con el movimiento y/o el contraste que con los detalles del objeto. [ 52 ] [ 56 ] [ 57 ] Es especialmente sensible a los sonidos naturales y artificiales de baja frecuencia en el  rango de 25 a 100 Hz, que evocan peces luchando. [ 55 ] Los tiburones de punta blanca cazan principalmente de noche, cuando muchos peces están dormidos y son fáciles de capturar. Después del anochecer, un grupo de tiburones puede apuntar a la misma presa, cubriendo todas las rutas de salida de una cabeza de coral en particular. Cada tiburón caza para sí mismo y en competencia con los demás de su grupo. [ 52 ] Se alimentan principalmente de peces óseos, incluyendo anguilas , peces ardilla , pargos , peces damisela , peces loro , peces cirujano , peces ballesta y peces cabra , así como pulpos , langostas espinosas y cangrejos . [ 54 ] Entre los depredadores importantes del tiburón de arrecife de punta blanca se incluyen los tiburones tigre y los tiburones de Galápagos .

Un tiburón nadando en paralelo a una cornisa de arrecife en primer plano, con muchos peces más pequeños cerca.
Los tiburones de arrecife de punta negra adultos suelen patrullar las cornisas de los arrecifes.

El tiburón de arrecife de punta negra suele medir alrededor de 1,6 m (5,2 pies) de largo. Generalmente se encuentra sobre repisas de arrecife y llanuras arenosas, aunque también puede entrar en ambientes de agua salobre y dulce . Esta especie prefiere aguas poco profundas, mientras que el tiburón de arrecife de punta blanca y el tiburón de arrecife gris prefieren aguas más profundas. Los tiburones jóvenes prefieren llanuras arenosas poco profundas, y los tiburones mayores pasan más tiempo alrededor de repisas de arrecife y cerca de taludes de arrecife. Los tiburones de arrecife de punta negra están fuertemente ligados a su propia área, donde pueden permanecer hasta por varios años. [ 58 ] Un estudio de seguimiento frente al atolón de Palmyra en el Pacífico central ha encontrado que el tiburón de arrecife de punta negra tenía un área de distribución de aproximadamente 0,55 km 2 (0,21 mi 2 ) , una de las más pequeñas de cualquier especie de tiburón. El tamaño y la ubicación del área no cambian con la hora del día. El tiburón de arrecife de punta negra nada solo o en pequeños grupos. También se han observado grandes agregaciones sociales. [ 54 ] [ 59 ] Son depredadores activos de pequeños peces óseos , cefalópodos y crustáceos , y también se alimentan de serpientes marinas y aves marinas . [ 54 ] Los tiburones de arrecife de punta negra son presa de meros , tiburones de arrecife grises, tiburones tigre y miembros de su propia especie. En el atolón de Palmyra, los tiburones de arrecife de punta negra adultos evitan a los tiburones tigre que patrullan manteniéndose fuera de la laguna central, más profunda. [ 60 ]    

Foto de un tiburón nadando junto a un acantilado de coral.
Los acantilados de los arrecifes de coral son un hábitat predilecto para los tiburones grises de arrecife .

Los tiburones grises de arrecife suelen medir menos de 1,9 metros (6,2  pies) de largo. [ 54 ] A pesar de su tamaño moderado, los tiburones grises de arrecife expulsan activamente a la mayoría de las demás especies de tiburones de sus hábitats preferidos. [ 61 ] En áreas donde esta especie coexiste con el tiburón de arrecife de punta negra, este último ocupa las zonas poco profundas, mientras que los tiburones grises de arrecife permanecen en aguas más profundas. [ 54 ] Muchos tiburones grises de arrecife tienen un área de residencia en un área específica del arrecife, a la que regresan continuamente. Sin embargo, son sociales en lugar de territoriales. Durante el día, estos tiburones a menudo forman grupos de 5 a 20 individuos cerca de los taludes de los arrecifes de coral, separándose al anochecer cuando los tiburones comienzan a cazar. Se encuentran sobre plataformas continentales e insulares, prefiriendo los lados de sotavento (en dirección opuesta a la corriente) de los arrecifes de coral con aguas claras y topografía accidentada. Se encuentran frecuentemente cerca de los taludes en los bordes exteriores del arrecife, y con menos frecuencia dentro de las lagunas . En ocasiones, este tiburón puede aventurarse varios kilómetros mar adentro en mar abierto . [ 54 ] [ 62 ]

El investigador de tiburones Leonard Compagno comenta sobre la relación entre las tres especies: [ 54 ]

[El tiburón de arrecife gris] ...muestra una separación de microhábitats de los tiburones de arrecife de punta negra; alrededor de las islas donde se encuentran ambas especies, el de punta negra ocupa llanuras poco profundas, mientras que el tiburón de arrecife gris se encuentra generalmente en áreas más profundas, pero donde el de punta negra está ausente, el tiburón de arrecife gris se encuentra comúnmente en las llanuras... [El tiburón de arrecife gris] complementa al tiburón de punta blanca ya que está mucho más adaptado para capturar peces del fondo que el de punta blanca, pero este último es mucho más competente para extraer presas de grietas y agujeros en los arrecifes.

Un tiburón de arrecife del Caribe nada cerca de un arrecife de coral en las Bahamas.

El tiburón de arrecife del Caribe mide hasta 3 metros (10  pies) de largo, siendo uno de los depredadores ápice más grandes del ecosistema de arrecife. Al igual que el tiburón de arrecife de punta blanca, se ha documentado que descansan inmóviles en el fondo marino o dentro de cuevas, un comportamiento inusual para los tiburones réquiem. Los tiburones de arrecife del Caribe desempeñan un papel importante en la configuración de las comunidades de arrecifes del Caribe. Son más activos por la noche, sin evidencia de cambios estacionales en la actividad o migración . Los juveniles tienden a permanecer en un área localizada durante todo el año, mientras que los adultos se desplazan por un área más amplia. [ 63 ] El tiburón de arrecife del Caribe se alimenta de una amplia variedad de peces óseos y cefalópodos que habitan en los arrecifes , así como de algunos elasmobranquios como las rayas águila y las rayas amarillas . [ 64 ] Los tiburones jóvenes se alimentan de peces pequeños, camarones y cangrejos. [ 55 ] A su vez, los tiburones jóvenes son presa de tiburones más grandes como el tiburón tigre y el tiburón toro .

Véase también

Notas

  1. 1 2 Moyle y Cech, 2003, pág. 555.
  2. 1 2 Moyle y Cech, 2003, pág. 561.
  3. Winterbottom, Richard (3 de septiembre de 1971). "Movimiento de la espina caudal de algunos peces cirujano (Acanthuridae, Perciformes)" . Copeia . 1971 (3): 562. doi : 10.2307/1442461 . Consultado el 9 de enero de 2026 .
  4. Schober, UM; Ditrich, H. (1992). "Anatomía y uso de las espinas caudales en el comportamiento agresivo de un pez cirujano (Osteichthyes: Acanthuridae)" . Marine Behaviour and Physiology . 21 (4): 277– 284. doi : 10.1080/10236249209378831 . ISSN 0091-181X . Consultado el 9 de enero de 2026 . 
  5. 1 2 Liske y Myers, 2001.
  6. Análisis de la influencia de las variables del sustrato en las comunidades de peces de arrecifes de coral. Luckhurst, BE y K. Luckhurst, 1978.
  7. Similitud y diversidad entre las comunidades de peces de arrecifes de coral: una comparación entre los arrecifes de parche del Atlántico occidental tropical (Islas Vírgenes) y del Pacífico central tropical (Islas Marshall). Gladfelter et al. 1980
  8. Hábitos alimenticios de los peces de arrecife de las Indias Occidentales, Randall, JE 1967
  9. Ecología de los peces de los arrecifes de coral , Buchheim, J.
  10. Los diminutos peces que sustentan la vida en los arrecifes de coral suelen evocar aguas cristalinas de color turquesa y una asombrosa cantidad de peces coloridos. Pero, ¿qué sustenta tal abundancia de vida? Por Amit Malewar. Publicado el 24 de mayo de 2019.
  11. Depczynski, Martial; Bellwood, David R (2005), "La esperanza de vida más corta registrada en vertebrados se encuentra en un pez de arrecife de coral", Current Biology , 15 (8): R288-9, doi : 10.1016/j.cub.2005.04.016 , PMID 15854891 , S2CID 22684907  
  12. Libro Guinness de los Récords Mundiales (2009)
  13. Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Familia Batrachoididae" . Base de pescado . Versión de septiembre de 2009.
  14. Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Opsanus beta " . FishBase . Versión de septiembre de 2009.
  15. Moyle y Cech 2003, pág. 4.
  16. 1 2 3 4 5 6 Alevizon WS (1994) "Guía Piscis de la ecología de los arrecifes del Caribe" Gulf Publishing Company ISBN 1-55992-077-7
  17. Goda, M.; R. Fujii (2009). "Cromatóforos azules en dos especies de peces callionímidos" . Zoological Science . 12 (6): 811– 813. doi : 10.2108/zsj.12.811 . S2CID 86385679 . 
  18. FishBase Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Chaetodon capistratus " . FishBase . Versión de julio de 2009.
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Conexiones de los arrecifes de coral: depredadores y presas. Servicio Público de Radiodifusión de EE. UU. . Consultado el 16 de enero de 2010.
  20. Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Antennarius striatus " . FishBase . Versión de enero de 2010.
  21. Antennarius striatus www.frogfish.ch.
  22. Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Balistoides conspicillum " . FishBase . Versión de enero de 2010.
  23. Dakin, Nick (1992). El libro de Macmillan sobre el acuario marino . Nueva York: Macmillan Publishing Company . 177 págs . ISBN  0-02-897108-6.
  24. Clark, Nicholas; Russ, G (2012). "Cambios ontogenéticos en las asociaciones de hábitat de los peces mariposa (F. Chaetodontidae)". Biología ambiental de los peces . 94 (4): 579– 590. doi : 10.1007/s10641-011-9964-2 . S2CID 18103407 . 
  25. 1 2 3 4 5 Conexiones con los Arrecifes de Coral: Socios Servicio Público de Radiodifusión de EE. UU. . Consultado el 16 de enero de 2010.
  26. Allen, GR (1985). Catálogo de especies de la FAO, vol. 6: Pargos del mundo; Catálogo anotado e ilustrado de las especies de lutjánidos conocidas hasta la fecha . Roma: FAO. pág. 207. ISBN  92-5-102321-2.
  27. Johnson, GD; Gill, AC (1998). Paxton, JR; Eschmeyer, WN (eds.). Enciclopedia de los peces . San Diego: Academic Press. pág. 186. ISBN  0-12-547665-5.
  28. Bshary, Redouan; Hohner, Andrea; Ait-el-Djoudi, Karim; Fricke, Hans (2006). " Comunicación interespecífica y caza coordinada entre meros y morenas gigantes en el Mar Rojo" . PLOS Biology . 4 (12) e431. doi : 10.1371/journal.pbio.0040431 . PMC 1750927. PMID 17147471 .  
  29. Kline, RJ (2010) "Correlatos hormonales de la coloración y el cambio sexual en el mero hermafrodita, Epinephelus adscensionis ". Tesis doctoral, Universidad de Texas en Austin. PDF .
  30. " CAMBIO DE SEXO EN PECES, ALGO COMÚN ". The New York Times . 4 de diciembre de 1984. Consultado el 26 de diciembre de 2011.
  31. 1 2 La formación de cardúmenes mixtos y su posible significado en un pez loro y un pez cirujano del Atlántico occidental tropical. WS Alevizon, Copeia 1976:797–798.
  32. Pearlfish (2010). En Encyclopædia Britannica. Consultado el 30 de enero de 2010.
  33. Porat, D.; Chadwick-Furman, NE (2004). "Efectos del pez payaso en las anémonas marinas gigantes: comportamiento de expansión, crecimiento y supervivencia". Hydrobiologia . 530 ( 1– 3): 513– 520. doi : 10.1007/s10750-004-2688-y . S2CID 2251533 . 
  34. Porat, D.; Chadwick-Furman, NE (2005). "Efectos del pez payaso en las anémonas marinas gigantes: absorción de amonio, contenido de zooxantelas y regeneración de tejidos". Mar. Freshw. Behav. Phys . 38 : 43–51 . doi : 10.1080/10236240500057929 . S2CID 53051081 . 
  35. 1 2 Justine, J.-L. 2010: Parásitos de peces de arrecifes de coral: ¿cuánto sabemos? Con una bibliografía de parásitos de peces en Nueva Caledonia. Belgian Journal of Zoology, 140 (Supl.), 155–190. PDF gratuito archivado el 7 de marzo de 2016 en Wayback MachineIcono de acceso abierto
  36. 1 2 3 Justine, JL.; Beveridge, I.; Boxshall, GA.; Bray, RA.; Moravec, F.; Trilles, JP.; Whittington, ID. (noviembre de 2010). "Una lista anotada de parásitos (Isopoda, Copepoda, Monogenea, Digenea, Cestoda y Nematoda) recolectados en meros (Serranidae, Epinephelinae) en Nueva Caledonia enfatiza la biodiversidad de parásitos en peces de arrecifes de coral" . Folia Parasitol (Praha) . 57 (4): 237– 62. doi : 10.14411/fp.2010.032 . PMID 21344838 . PDF gratuitoIcono de acceso abierto
  37. 1 2 3 Justine, J.-L.; Beveridge, I.; Boxshall, GA; Bray, RA; Moravec, F.; Whittington, ID (2010). "Una lista anotada de parásitos de peces (Copepoda, Monogenea, Digenea, Cestoda y Nematoda) recolectados de emperadores y doradas emperador (Lethrinidae) en Nueva Caledonia resalta aún más las estimaciones de biodiversidad de parásitos en peces de arrecifes de coral" (PDF) . Zootaxa . 2691 : 1–40 . doi : 10.11646/zootaxa.2691.1.1 .
  38. 1 2 3 4 Justine, JL.; Beveridge, I.; Boxshall, GA.; Bray, RA.; Miller, TL.; Moravec, F.; Trilles, JP.; Whittington, ID. (2012). "Una lista anotada de parásitos de peces (Isopoda, Copepoda, Monogenea, Digenea, Cestoda, Nematoda) recolectados de pargos y doradas (Lutjanidae, Nemipteridae, Caesionidae) en Nueva Caledonia confirma una alta biodiversidad de parásitos en peces de arrecifes de coral" . Aquat Biosyst . 8 (1): 22. doi : 10.1186/2046-9063-8-22 . PMC 3507714. PMID 22947621 .  Icono de acceso abierto
  39. Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Pterois volitans " . FishBase . Versión de julio de 2009.
  40. Peces venenosos vs. peces ponzoñosos: ¿Cuál es la diferencia? Archivado el 30 de octubre de 2009 en Wayback Machine Reef Biosearch. Consultado el 17 de julio de 2009.
  41. 1 2 3 4 Grady, Denise El veneno corre a raudales en las familias de peces, descubren los investigadores The New York Times 22 de agosto de 2006.
  42. 1 2 Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Synanceja verrucosa " . FishBase . Versión de julio de 2009.
  43. 1 2 "El pez piedra: el pez más letal del mundo" , Virginia Wells, Petplace.com.
  44. Pez piedra de arrecife, Synanceia verrucosa (Bloch & Schneider, 1801). Museo Australiano . Consultado el 21 de julio de 2009.
  45. Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Uranoscopus sulphureus " . FishBase . Versión de julio de 2009.
  46. Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Lactophrys bicaudalis " . FishBase . Versión de julio de 2009.
  47. Ciguatera Archivado el 4 de febrero de 2010 en Wayback Machine . "Escuela Rosenstiel de Ciencias Marinas y Atmosféricas, Universidad de Miami"
  48. Lieske, E. y Myers, RF (2004) Guía de arrecifes de coral; Mar Rojo, Londres, HarperCollins ISBN 0-00-715986-2
  49. Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Gymnothorax javanicus " . FishBase . Versión de julio de 2009.
  50. Rongo, T; Bush, M; van Woesik, R (2009). "¿La ciguatera impulsó los viajes de descubrimiento polinesios del Holoceno tardío?" . Journal of Biogeography . 36 (8): 1423– 1432. doi : 10.1111/j.1365-2699.2009.02139.x .
  51. ↑ ¿ Viajes de descubrimiento o de necesidad? El envenenamiento por pescado podría ser la razón por la que los polinesios abandonaron el paraíso. PhysOrg.com , 18 de mayo de 2009.
  52. 1 2 3 Hobson, ES (1963). "Comportamiento alimentario en tres especies de tiburones". Pacific Science . 17 : 171–194 .
  53. 1 2 Randall, JE (1977). "Contribución a la biología del tiburón de arrecife de punta blanca ( Triaenodon obesus )". Pacific Science . 31 (2): 143– 164.
  54. 1 2 3 4 5 6 7 8 Compagno, LJV (1984). Tiburones del mundo: Catálogo anotado e ilustrado de las especies de tiburones conocidas hasta la fecha . Roma: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. págs. 459–461 . ISBN  92-5-101384-5.
  55. 1 2 3 Martin, RA Tiburón de arrecife del Caribe . Centro ReefQuest para la Investigación de Tiburones . Consultado el 14 de febrero de 2009.
  56. Nelson, DR y RH Johnson. (1970). Estudios acústicos sobre tiburones: Atolón Rangiroa, julio de 1969. Informe técnico ONR 2, n.° N00014-68-C-0138.
  57. Yano, K.; H. Mori; K. Minamikawa; S. Ueno; S. Uchida; K. Nagai; M. Toda y M. Masuda (junio de 2000). "Respuesta conductual de los tiburones a la estimulación eléctrica". Boletín del Instituto Nacional de Investigaciones Pesqueras Seikai . 78 : 13-30 .
  58. Papastamatiou, YP; JE Caselle; AM Friedlander y CG Lowe (16 de septiembre de 2009). "Distribución, frecuencia de tamaño y proporciones sexuales de tiburones de arrecife de punta negra Carcharhinus melanopterus en el atolón de Palmyra: un ecosistema dominado por depredadores". Journal of Fish Biology . 75 (3): 647– 654. doi : 10.1111/j.1095-8649.2009.02329.x . PMID 20738562 . 
  59. Springer, S. (1967), "Organización social de las poblaciones de tiburones", en Gilbert, PW; RF Mathewson; DP Rail (eds.), Tiburones , rayas y mantarrayas , Baltimore: Johns Hopkins Press, pp. 149–174 
  60. Papastamatiou, YP; CG Lowe; JE Caselle y AM Friedlander (abril de 2009). "Efectos dependientes de la escala del hábitat en los movimientos y la estructura de la ruta de los tiburones de arrecife en un atolón dominado por depredadores". Ecology . 90 (4): 996– 1008. doi : 10.1890/08-0491.1 . PMID 19449694 . 
  61. Martin, RA (marzo de 2007). "Una revisión de las exhibiciones agonísticas de tiburones: comparación de las características de las exhibiciones e implicaciones para las interacciones entre tiburones y humanos" . Marine and Freshwater Behaviour and Physiology . 40 (1): 3– 34. doi : 10.1080/10236240601154872 .
  62. Papastamatiou, YP; Wetherbee, BM; Lowe, CG y Crow, GL (2006). "Distribución y dieta de cuatro especies de tiburones carcharhínidos en las islas hawaianas: evidencia de partición de recursos y exclusión competitiva" . Marine Ecology Progress Series . 320 : 239–251 . Bibcode : 2006MEPS..320..239P . doi : 10.3354/meps320239 .
  63. Garla, RC; Chapman, DD; Wetherbee, BM y Shivji, M. (2006). "Patrones de movimiento de tiburones de arrecife del Caribe jóvenes, Carcharhinus perezi , en el archipiélago de Fernando de Noronha, Brasil: el potencial de las áreas marinas protegidas para la conservación de una zona de cría". Marine Biology . 149 (2): 189– 199. doi : 10.1007/s00227-005-0201-4 . S2CID 85922851 . 
  64. Rosa, RS; Mancini, P.; Caldas, JP y Graham, RT (2006). " Carcharhinus perezi " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2006 e.T60217A12323052. doi : 10.2305/IUCN.UK.2006.RLTS.T60217A12323052.en .

Referencias

  • Lieske, E. y R. Myers. (2001) "Peces de arrecifes de coral: Indo-Pacífico y Caribe". Princeton University Press. ISBN 0-691-08995-7.
  • Moyle, PB y Cech, JJ (2003) Peces: Una introducción a la ictiología. 5.ª ed., Benjamin Cummings. ISBN 978-0-13-100847-2
  • Randall, J. (1997) "Peces de la Gran Barrera de Coral y el Mar del Coral" University of Hawaii Press. ISBN 0-8248-1895-4.
  • Sale PF (2006) Peces de arrecifes de coral: Dinámica y diversidad en un ecosistema complejo por Peter F. Sale Academic Press. ISBN 0-12-373609-9.
  • Sale PF (1982) "La estructura y dinámica de las comunidades de peces de arrecifes de coral" en Pauly D y Murphy GI (eds.) Teoría y gestión de las pesquerías tropicales , Actas de la Conferencia ICLARM (9), ISBN 971-0400-22-3.
  • Criaturas destacadas en los arrecifes de coral en el Portal Oceánico del Smithsonian
  • Peces de arrecifes de coral: adaptaciones, diversidad y valor económico
  • ARC : Centro de Excelencia para el Estudio de los Arrecifes de Coral
  • WhyReef , un arrecife virtual en línea para niños
  • Lista de peces de agua salada para acuario