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Cestoda

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Cestoda es una clase de gusanos parásitos del filo Platelmintos . La mayoría de las especies —y las más conocidas— pertenecen a la subclase Eucestoda ; en su etapa adulta, son gusanos con forma de cinta, comúnmente conocidos como tenias . Sus cuerpos están formados por numerosas unidades similares llamadas proglótides, que son esencialmente paquetes de huevos que se liberan regularmente al medio ambiente para infectar a otros organismos. Las especies de la otra subclase, Cestodaria , son principalmente parásitos de peces.

Todos los cestodos son parásitos ; muchos tienen ciclos de vida complejos , que incluyen una etapa en un huésped definitivo (principal) en la que los adultos crecen y se reproducen, a menudo durante años, y una o dos etapas intermedias en las que las larvas se desarrollan en otros huéspedes. Típicamente, los adultos viven en el tracto digestivo de los vertebrados , mientras que las larvas suelen vivir en el cuerpo de otros animales, ya sean vertebrados o invertebrados. Por ejemplo, Diphyllobothrium tiene al menos dos huéspedes intermedios: un crustáceo y uno o más peces de agua dulce; su huésped definitivo es un mamífero. Algunos cestodos son específicos de un huésped, mientras que otros parasitan una amplia variedad de huéspedes . Se han descrito unas seis mil especies; probablemente todos los vertebrados pueden albergar al menos una especie.

La tenia adulta posee un escólex (cabeza), un cuello corto y un estróbilo (cuerpo segmentado) formado por proglótides . Las tenias se adhieren al interior del intestino de su huésped mediante su escólex, que generalmente presenta ganchos, ventosas o ambas. Carecen de boca, pero absorben los nutrientes directamente del intestino del huésped. El cuello produce continuamente proglótides, cada una con un tracto reproductivo; las proglótides maduras están llenas de huevos y se desprenden del huésped, ya sea de forma pasiva con las heces o moviéndose activamente. Todas las tenias son hermafroditas, es decir, cada individuo posee órganos reproductores masculinos y femeninos.

Los seres humanos pueden infectarse con varias especies de tenias si consumen carne poco cocida, como la de cerdo ( Taenia solium ), la de res ( T. saginata ) y el pescado ( Diphyllobothrium ), o si viven en condiciones de higiene deficientes o consumen alimentos preparados en ellas ( Hymenolepis o Echinococcus ). El concepto, aún sin comprobar, de utilizar tenias como método para adelgazar se ha promocionado desde alrededor de 1900.

Diversidad y hábitat

Las 6000 especies de Cestoda son parásitas , principalmente intestinales; sus huéspedes definitivos son vertebrados, tanto terrestres como marinos, mientras que sus huéspedes intermedios incluyen insectos, crustáceos, moluscos y anélidos, así como otros vertebrados. [ 3 ] T. saginata , la tenia de la carne, puede crecer hasta 20  m (65  pies); la especie más grande, la tenia de la ballena Tetragonoporus calyptocephalus , puede crecer hasta más de 30  m (100  pies). [ 4 ] [ 5 ] Las especies con huéspedes pequeños tienden a ser pequeñas. Por ejemplo, las tenias de los topillos y los lemmings tienen solo 13–240 mm (0,5–9,4 pulgadas) de longitud, y las que parasitan a las musarañas solo 0,8–60 mm (0,03–2,36 pulgadas) . [ 6 ]    

Anatomía

Los cestodos carecen de intestino y boca [ 7 ] y absorben nutrientes del tracto digestivo del huésped a través de su cutícula neodérmica especializada, o tegumento , [ 8 ] mediante la cual también se produce el intercambio de gases. [ 3 ] El tegumento también protege al parásito de las enzimas digestivas del huésped [ 9 ] y le permite transferir moléculas de vuelta al huésped. [ 8 ]

La forma corporal de los eucestodos adultos es simple , con un escólex, o cabeza prensil, adaptado para la fijación al huésped definitivo , un cuello corto y una estróbila, o tronco segmentado formado por proglótides, que constituye el cuerpo del gusano. Los miembros de la subclase Cestodaria , los Amphilinidea y Gyrocotylidea , son gusanos pero no se dividen en proglótides. Los Amphilinidea tienen una probóscide muscular en el extremo anterior; los Gyrocotylidea tienen una ventosa o probóscide que pueden retraer o empujar hacia afuera en el extremo anterior, y una roseta de fijación en el extremo posterior. [ 7 ]

Los cestodos tienen 10 ganchos larvarios, mientras que los eucestodos tienen 6 ganchos larvarios. [ 10 ]

Escólex

Escólex de Taenia solium con ganchos y acetábulos (ventosas) presentes

El escólex, que se adhiere al intestino del huésped definitivo, suele ser diminuto en comparación con las proglótides. Típicamente es un nódulo de cuatro lados, provisto de ventosas , ganchos o ambos. [ 3 ] En algunas especies, el escólex está dominado por botrias , o "surcos de succión" que funcionan como ventosas . Los cestodos ciclofílidos se pueden identificar por la presencia de cuatro ventosas en sus escólices. [ 11 ] Otras especies tienen escólices ondulados o con forma de hoja, y puede haber otras estructuras que faciliten la adhesión. [ 3 ]

En la etapa larvaria, el escólex tiene una forma similar y se conoce como protoescólice. [ 12 ]

Sistemas corporales

Los músculos circulares y longitudinales se encuentran debajo de la neodermis, debajo de la cual otros músculos longitudinales, dorsoventrales y transversales rodean el parénquima central . Las células protonefridias drenan hacia el parénquima. Hay cuatro canales colectores longitudinales, dos dorsolaterales y dos ventrolaterales, que recorren la longitud del gusano, con un canal transversal que une los ventrales en la parte posterior de cada segmento. Cuando las proglótides comienzan a desprenderse, estos canales se abren al exterior a través del segmento terminal. [ 3 ]

El principal centro nervioso de un cestodo es un ganglio cerebral en su escólex. Los nervios que emanan del ganglio inervan las terminaciones musculares y sensitivas del cuerpo en general, con dos cordones nerviosos laterales que recorren la estróbila. [ 3 ] El cirro y la vagina están inervados, y las terminaciones sensitivas alrededor del poro genital son más abundantes que en otras áreas. La función sensitiva incluye tanto la tactorrecepción (tacto) como la quimiorrecepción (olfato o gusto). [ 9 ]

Proglótides

Dos proglótides de Taenia solium . Esta especie tiene de 7 a 13 ramificaciones del útero a cada lado (arriba y abajo en esta micrografía).

Una vez ancladas a la pared intestinal del huésped, las tenias absorben nutrientes a través de su superficie a medida que el alimento fluye a su alrededor. [ 13 ] Los cestodos son incapaces de sintetizar lípidos, que utilizan para la reproducción, y por lo tanto dependen completamente de sus huéspedes. [ 14 ]

El cuerpo de la tenia está compuesto por una serie de segmentos llamados proglótides . Estos se producen a partir del cuello mediante crecimiento mitótico, seguido de una constricción transversal. Los segmentos se hacen más grandes y maduros a medida que son desplazados hacia atrás por segmentos más nuevos. [ 3 ] Cada proglótide contiene un tracto reproductivo independiente y, al igual que otros platelmintos, los cestodos excretan desechos a través de células flamígeras ( protonefridios ) ubicadas en las proglótides. El conjunto de las proglótides se denomina estróbilo, que es delgado y se asemeja a una tira de cinta; de ahí deriva el nombre común de "tenia". Las proglótides se producen continuamente en la región del cuello del escólex, mientras este permanezca unido y vivo. [ 15 ]

Las proglótides maduras son esencialmente sacos de huevos, cada uno de los cuales es infeccioso para el huésped intermedio adecuado. Se liberan y abandonan al huésped en las heces, o migran hacia el exterior como proglótides móviles independientes. [ 15 ] El número de proglótides que forman la tenia oscila entre tres y cuatro mil. Su disposición se presenta en dos formas: craspedote, lo que significa que cualquier proglótide está superpuesta por la anterior, o acraspedote, lo que indica que las proglótides no se superponen. [ 16 ]

Reproducción

Los cestodos son exclusivamente hermafroditas , con sistemas reproductores masculinos y femeninos en cada cuerpo. El sistema reproductor incluye uno o más testículos, cirros, conducto deferente y vesículas seminales como órganos masculinos, y un ovario único lobulado o no lobulado con el oviducto y el útero conectados como órganos femeninos. La abertura externa común para ambos sistemas reproductores, masculino y femenino, se conoce como poro genital, que se sitúa en la abertura superficial del atrio en forma de copa. [ 17 ] [ 18 ] Aunque son sexualmente hermafroditas y la fecundación cruzada es la norma, a veces ocurre la autofecundación, lo que permite la reproducción de un gusano cuando es el único individuo en el intestino de su huésped. [ 19 ] Durante la cópula, los cirros de un individuo se conectan con los del otro a través del poro genital, y luego se intercambian los espermatozoides . [ 3 ]

Ciclo vital

Ciclo de vida del eucestodo Taenia : La imagen 5 muestra el escólex, un disco con ganchos en el extremo. La imagen 6 muestra el cuerpo completo de la tenia, donde el escólex es la pequeña punta redonda en la esquina superior izquierda, y una proglótide madura acaba de desprenderse. [ 20 ]
El ciclo de vida de Diphyllobothrium latum depende de al menos tres huéspedes: crustáceos, peces y humanos. Otros mamíferos piscívoros, como los osos, también pueden servir como huéspedes definitivos. [ 21 ]

Los cestodos son parásitos de vertebrados, y cada especie infecta a un único huésped definitivo o a un grupo de especies huésped estrechamente relacionadas. Todos, excepto los anfilinidos y los girocotílidos (que perforan el intestino o la pared corporal para alcanzar el celoma [ 7 ] ), son intestinales, aunque algunas etapas del ciclo de vida se desarrollan en el músculo u otros tejidos. El huésped definitivo siempre es un vertebrado, pero en casi todos los casos, uno o más huéspedes intermedios participan en el ciclo de vida, generalmente artrópodos u otros vertebrados. [ 3 ] Las infecciones pueden ser de larga duración; en humanos, la infección por tenias puede durar hasta 30 años. [ 22 ] No se producen fases asexuales en el ciclo de vida, como ocurre en otros platelmintos , pero el patrón del ciclo de vida ha sido un criterio crucial para evaluar la evolución entre los platelmintos. [ 23 ]

Los cestodos producen gran cantidad de huevos, pero cada uno tiene una baja probabilidad de encontrar un huésped. Para aumentar sus posibilidades, diferentes especies han adoptado diversas estrategias de liberación de huevos. En los Pseudophyllidea, se liberan muchos huevos durante el breve período en que sus huéspedes intermedios acuáticos son abundantes (semelparidad). En contraste, en los Cyclophyllidea terrestres, las proglótides se liberan de forma constante durante un período de años, o mientras viva su huésped (iteroparidad). Otra estrategia consiste en tener larvas de muy larga vida; por ejemplo, en Echinococcus , las larvas hidatídicas pueden sobrevivir diez años o más en humanos y otros huéspedes vertebrados, lo que le da a la tenia un período de tiempo excepcionalmente largo para encontrar otro huésped. [ 24 ]

Muchas tenias tienen un ciclo de vida de dos fases con dos tipos de hospedadores. La Taenia saginata adulta vive en el intestino de un primate, como el ser humano, su hospedador definitivo. Las proglótides salen del cuerpo a través del ano y caen al suelo, donde pueden ser ingeridas con hierba por un animal de pastoreo, como una vaca. Este animal se convierte entonces en hospedador intermedio; la oncosfera perfora la pared intestinal y migra a otra parte del cuerpo, como el músculo. Allí se enquista, formando un cisticerco . El parásito completa su ciclo de vida cuando el hospedador intermedio lo transmite al hospedador definitivo, generalmente cuando este último ingiere partes contaminadas del hospedador intermedio, por ejemplo, un ser humano que come carne cruda o poco cocida. [ 3 ] Otro ciclo de vida de dos fases lo presenta Anoplocephala perfoliata , cuyo hospedador definitivo es un equino y su hospedador intermedio un ácaro oribátido . [ 25 ]

Diphyllobothrium presenta un ciclo de vida más complejo, de tres fases. Si los huevos se depositan en el agua, se desarrollan en larvas oncosferas de vida libre. Tras ser ingeridas por un crustáceo de agua dulce adecuado, como un copépodo (el primer huésped intermedio), se desarrollan en larvas procercoides . Cuando el copépodo es ingerido por un segundo huésped intermedio adecuado, generalmente un pececillo u otro pez pequeño de agua dulce, las larvas procercoides migran a la carne del pez, donde se desarrollan en larvas plerocercoides . Estas son las etapas infecciosas para el huésped definitivo mamífero. Si el pez pequeño es ingerido por un pez depredador, sus músculos también pueden infectarse. [ 3 ]

Schistocephalus solidus es otro ejemplo de tres fases. Los huéspedes intermedios son copépodos y peces pequeños, y los huéspedes definitivos son aves acuáticas. Esta especie se ha utilizado para demostrar que la fecundación cruzada produce una tasa de éxito infeccioso mayor que la autofecundación. [ 26 ]

inmunidad del huésped

Los huéspedes pueden volverse inmunes a la infección por cestodos si se daña la mucosa intestinal. Esto expone el sistema inmunitario del huésped a los antígenos del cestodo , lo que le permite generar una defensa de anticuerpos . Los anticuerpos del huésped pueden eliminar o limitar la infección por cestodos dañando sus enzimas digestivas, lo que reduce su capacidad de alimentarse y, por lo tanto, de crecer y reproducirse; uniéndose a sus cuerpos; y neutralizando las toxinas que producen. Cuando los cestodos se alimentan pasivamente en el intestino, no provocan una reacción de anticuerpos . [ 27 ]

Evolución y filogenia

Historia de los fósiles

Los fósiles de parásitos son raros, pero se han descubierto grupos reconocibles de huevos de cestodos, algunos con un opérculo (tapa) que indica que no habían eclosionado, uno con una larva en desarrollo, en coprolitos de tiburón fósiles que datan del Pérmico , hace unos 270 millones de años. [ 1 ] [ 28 ]

El organismo fósil Rugosusivitta , hallado en China en la base de los depósitos cámbricos de Yunnan [ 2 ] , justo por encima del límite Ediacárico-Cámbrico, presenta grandes similitudes con los cestodos actuales. De ser cierto, este sería el ejemplo más antiguo de un platizoo y también uno de los fósiles corporales de bilaterales más antiguos, lo que podría aportar información sobre el modo de vida de los cestodos antes de que se convirtieran en parásitos especializados.

Externo

La posición de los Cestoda dentro de los Platyhelminthes y otros filos espiralianos , según el análisis genómico, se muestra en el árbol filogenético . Los platelmintos no parásitos, tradicionalmente agrupados como " Turbellaria ", son parafiléticos , ya que los Neodermata parásitos , incluidos los Cestoda, surgieron dentro de esa agrupación. Se muestran las fechas aproximadas de aparición de los principales grupos en millones de años. [ 29 ] [ 30 ]

Interno

Gyrocotylidea : cuerpo similar al de un gusano plano, no dividido en proglótides.
Amphilinidea : cuerpo vermiforme, no dividido en proglótides.
" Tetraphyllidea ": escólex elaborado de cuatro hojas

La historia evolutiva de los Cestoda se ha estudiado utilizando ARN ribosómico , ADN mitocondrial y otros ADN, y análisis morfológicos, y continúa siendo revisada. " Tetraphyllidea " se considera parafilético; " Pseudophyllidea " se ha dividido en dos órdenes, Bothriocephalidea y Diphyllobothriidea . [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Los hospedadores, cuya filogenia a menudo refleja la de los parásitos ( regla de Fahrenholz ), se indican en cursiva y entre paréntesis, la secuencia del ciclo de vida (cuando se conoce) se muestra con flechas como (hospedador intermedio 1 [→ hospedador intermedio 2 ] → hospedador definitivo) . Las alternativas, generalmente para diferentes especies dentro de un orden, se muestran entre corchetes. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

Los Taeniidae , que incluyen especies como la tenia del cerdo y la tenia de la res que a menudo infectan a los humanos, pueden ser los más basales de los 12 órdenes de los Cyclophyllidea. [ 34 ]

Interacciones con los seres humanos

Imagen que supuestamente ofrece "frasco de tenias desinfectadas" bajo el título "¡Grasa! El enemigo que acorta tu vida, ¡desterrado!". Promete "ningún efecto secundario", pero entre los efectos secundarios se incluyen diarrea y dolor abdominal. [ 35 ] [ 36 ]

Infección y tratamiento

Al igual que otras especies de mamíferos, los humanos pueden infectarse con tenias. Los síntomas pueden ser escasos o inexistentes, y el primer indicio de la infección puede ser la presencia de una o más proglótides en las heces. Las proglótides se presentan como objetos planos, rectangulares y blanquecinos, del tamaño aproximado de un grano de arroz, que pueden cambiar de tamaño o moverse. Algunos síntomas físicos incluyen dolor abdominal, náuseas, diarrea, aumento del apetito y pérdida de peso. [ 36 ]

Existen varias clases de fármacos antihelmínticos , algunos eficaces contra muchos tipos de parásitos, otros más específicos; estos pueden utilizarse tanto de forma preventiva [ 37 ] como para tratar infecciones. [ 38 ] Por ejemplo, el praziquantel es un tratamiento eficaz para la infección por tenias y se prefiere al fármaco más antiguo, la niclosamida . [ 39 ] Si bien las infecciones accidentales por tenias son bastante raras en los países desarrollados, es más probable que ocurran en países con instalaciones sanitarias deficientes o donde los estándares de higiene alimentaria son bajos. [ 36 ]

Historia y cultura

En la Antigua Grecia , el dramaturgo cómico Aristófanes y el filósofo Aristóteles describieron los bultos que se forman durante la cisticercosis como «granizos». [ 40 ] En la Edad Media , en El Canon de la Medicina , completado en 1025, el médico persa Avicena registró parásitos, incluidas las tenias. [ 40 ] En la Edad Moderna , Francesco Redi describió e ilustró muchos parásitos y fue el primero en identificar los quistes de Echinococcus granulosus que se observan en perros y ovejas como de origen parasitario; un siglo después, en 1760, Peter Simon Pallas sugirió correctamente que se trataba de larvas de tenias. [ 40 ]

Las tenias han aparecido ocasionalmente en la ficción . Peter Marren y Richard Mabey escriben en Bugs Britannica que el policía sociópata de Irvine Welsh en su novela Filth de 1998 posee una tenia parlante, a la que llaman "el personaje más atractivo de la novela"; se convierte en el alter ego y la mejor versión del policía. [ 35 ] La novela Parasite de Mira Grant de 2013 imagina un mundo donde los sistemas inmunitarios de las personas se mantienen mediante tenias modificadas genéticamente . [ 41 ] Las tenias se mencionan prominentemente en la canción Needles de System of a Down : su inclusión en la canción resultó en una disputa lírica entre los miembros de la banda. [ 42 ]

Existen afirmaciones no comprobadas de que, alrededor de 1900, se comercializaban huevos de tenia como pastillas para adelgazar. [ 43 ] Una imagen a color de página completa, supuestamente de una revista femenina de la época, dice: «¡Grasa: el enemigo  ... desterrado! ¿Cómo? ¡Con tenias desinfectadas! ¡Envasadas en frasco! ¡Sin efectos secundarios!» [ 35 ] Cuando el presentador de televisión Michael Mosley se infectó deliberadamente con tenias, aumentó de peso debido a un mayor apetito. [ 44 ] Las personas que hacen dieta todavía se arriesgan a una infección intencional, como lo demuestra una advertencia de 2013 en la televisión estadounidense. [ 45 ]

Notas

  1. ↑ Las tenias no están formadas por segmentos corporales fijos como los anélidos , los artrópodos o los cordados .

Referencias

  1. 1 2 "Descubren huevos de tenia en heces de tiburón fosilizadas de 270 millones de años", ScienceDaily , 30 de enero de 2013
  2. 1 2 Tang, Feng; Song, Sicun; Zhang, Guangxu; Chen, Ailin; Liu, Jun-Ping (2020). "Fósil enigmático con forma de cinta del Cámbrico temprano de Yunnan, China" . Geología de China . 3 : 1–11 . doi : 10.31035/cg2020056 . S2CID 235047029 . 
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Lecturas adicionales

  • Información del Manual Merck de Medicamentos , Segunda Edición para el Hogar, Versión en línea, Infección por tenias. Archivado el 2 de noviembre de 2007 en Wayback Machine 2005.
  • Sitio web de la Clínica Mayo sobre enfermedades infecciosas, Clínica Mayo - Infección por tenias , 2006
  • Medline Plus - Teniasis (infección por tenias)
  • Universidad de Carolina del Sur - Facultad de Medicina - Cestodos (tenias)