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Digenea

Digenea (del griego Dis – doble, Genos – raza) es una clase de trematodos del filo Platyhelminthes , que consiste en gusanos planos parásitos (conocidos como duelas ) con un teg...

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Digenea (del griego Dis – doble, Genos – raza) es una clase de trematodos del filo Platyhelminthes , que consiste en gusanos planos parásitos (conocidos como duelas ) con un tegumento sincitial y, generalmente, dos ventosas , una ventral y otra oral. Los adultos suelen vivir en el tracto digestivo, pero se encuentran en todos los sistemas orgánicos de todas las clases de vertebrados . Si bien antes se creía que estaban emparentados con los Monogenea , ahora se reconoce que están más cerca de los Aspidogastrea y que los Monogenea están más estrechamente relacionados con los Cestoda . Hasta la fecha se han descrito alrededor de 6000 especies.

Morfología

Características principales

Entre las características distintivas de los Digenea se encuentra un tegumento sincitial; es decir, un tegumento donde las uniones entre las células se rompen y un único citoplasma continuo rodea todo el animal. Un tegumento similar se encuentra en otros miembros de los Neodermata ; un grupo de platelmintos que comprende los Digenea, Aspidogastrea , Monogenea y Cestoda . Los Digenea poseen un plan corporal vermiforme y no segmentado, y tienen un parénquima sólido sin cavidad corporal ( celoma ), como todos los platelmintos.

Ventosa anterior de Overstreetia cribbi, un digéneo zoogónido [ 1 ]

Generalmente hay dos ventosas : una anterior , que rodea la boca , y otra ventral , a veces denominada acetábulo , situada en la superficie ventral. La ventosa oral rodea la boca, mientras que la ventral es un órgano muscular ciego sin conexión con ninguna estructura interna.

Un monostoma es un gusano con una sola ventosa (oral). Los trematodos con una ventosa oral y un acetábulo en el extremo posterior del cuerpo se denominan anfistomas . Los distomas son trematodos con una ventosa oral y una ventral, pero esta última no se encuentra en la parte posterior. Estos términos son comunes en la literatura antigua, cuando se creía que reflejaban las relaciones sistemáticas dentro de los grupos. Han caído en desuso en la taxonomía moderna de los digeneos.

Sistema reproductor

La gran mayoría de los digéneos son hermafroditas . Es probable que esto sea una adaptación a la baja abundancia dentro de los huéspedes, lo que permite que el ciclo de vida continúe cuando solo un individuo infecta con éxito al huésped final. La fecundación es interna, y el esperma se transfiere a través del cirro al canal de Laurer o abertura genital . Un grupo clave de digéneos dioicos son los esquistosomas . La reproducción asexual en la primera etapa larvaria es ubicua.

Si bien la formación sexual de los huevos de los digéneos y la reproducción asexual en la primera etapa larvaria (miracidio) están ampliamente documentadas, la biología del desarrollo de las etapas asexuales sigue siendo un enigma. Estudios de microscopía electrónica han demostrado que las esferas germinales, visibles mediante microscopía óptica, están formadas por células que se dividen mitóticamente , dando origen a embriones y a una línea de nuevas células germinales que se incorporan a estas etapas embrionarias. Dado que no se ha demostrado la ausencia de procesos meióticos , su definición exacta sigue siendo incierta.

órganos masculinos

La protandria es la regla general entre los Digenea. Normalmente presentan dos testículos , pero algunos trematodos pueden tener más de 100. También presentan conductos eferentes , un conducto deferente , vesícula seminal , conducto eyaculador y un cirro (análogo a un pene) generalmente (aunque no siempre) encerrado en un saco cirro. El cirro puede estar cubierto o no de espinas proteínicas. La conformación exacta de estos órganos dentro de los genitales terminales masculinos es taxonómicamente importante a nivel familiar y genérico.

órganos femeninos

Por lo general, hay un solo ovario con un oviducto , un receptáculo seminal , un par de glándulas vitelinas (implicadas en la producción de la yema y la cáscara del huevo) con conductos, el ootipo (una cámara donde se forman los huevos), un conjunto complejo de células glandulares llamado glándula de Mehlis , que se cree que lubrica el útero para el paso del huevo.

Además, algunos digéneos poseen un canal llamado canal de Laurer , que conecta el oviducto con la superficie dorsal del cuerpo. Se debate la función de este canal, pero podría utilizarse para la inseminación en algunas especies o para la eliminación de desechos reproductivos en otras. La mayoría de los trematodos poseen un ovicato, una porción ensanchada del oviducto en su unión con el ovario. Probablemente controla la liberación de los óvulos y regula su descenso por el útero.

El útero generalmente se abre a un atrio genital común que también recibe el órgano copulador masculino distal (cirro) antes de abrirse inmediatamente a la superficie externa del gusano. La parte distal del útero puede expandirse formando un metratermo, separado del útero proximal por un esfínter muscular, o puede estar revestida de espinas, como en los Monorchiidae y algunas otras familias.

Sistema digestivo

En su etapa adulta, la mayoría de los digéneos poseen una boca terminal o subterminal, una faringe muscular que proporciona la fuerza para la ingestión de alimentos y un sistema digestivo ciego y bifurcado que consta de dos sacos tubulares llamados ciegos (singular: ciego ). En algunas especies, los dos ciegos intestinales se unen posteriormente para formar un intestino en forma de anillo o cicloceloma . En otras, los ciegos pueden fusionarse con la pared corporal posteriormente para formar uno o más anos , o con la vesícula excretora para formar un uroprocto . Los digéneos también son capaces de absorber nutrientes directamente a través del tegumento mediante pinocitosis y fagocitosis mediante el sincitio . La mayoría de los digéneos adultos se encuentran en el tubo digestivo de los vertebrados o en sus órganos asociados , donde suelen alimentarse del contenido del lumen (p. ej., alimento ingerido por el huésped, bilis, moco), pero también pueden alimentarse a través de la pared mucosa (p. ej., submucosa , sangre del huésped). Los trematodos sanguíneos, como los esquistosomas, los espirorquíidos y los sanguinicólidos, se alimentan exclusivamente de sangre. Las fases asexuales en los moluscos huéspedes intermedios se alimentan principalmente por absorción directa, aunque la fase redia, presente en algunos grupos, posee boca, faringe e intestino simple, y puede consumir activamente tejido del huésped o incluso otros parásitos. Las metacercarias enquistadas y las cercarias de vida libre no se alimentan.

Sistema nervioso

Los ganglios pares en el extremo anterior del cuerpo funcionan como cerebro . Desde allí, los nervios se extienden hacia adelante y hacia atrás. Los adultos carecen en su mayoría de receptores sensoriales , aunque sí poseen células tangorreceptoras . Las larvas presentan diversos tipos de receptores sensoriales, incluyendo fotorreceptores y quimiorreceptores. La quimiorrecepción desempeña un papel importante en el reconocimiento y la localización del huésped por parte de la larva miracidia de vida libre.

ciclos de vida

Existe una desconcertante variedad en el complejo ciclo de vida de los digeneos, y la plasticidad en este rasgo es probablemente clave para el éxito del grupo. En general, los ciclos de vida pueden tener dos, tres o cuatro huéspedes obligados (necesarios), a veces con huéspedes de transporte o paraténicos entre ellos. El ciclo de vida de tres huéspedes es probablemente el más común. En casi todas las especies, el primer huésped en el ciclo de vida es un molusco . [ 2 ] Esto ha llevado a la inferencia de que el digeneo ancestral era un parásito de moluscos y que los huéspedes vertebrados se añadieron posteriormente.

La alternancia de generaciones sexuales y asexuales es una característica importante de los digéneos. Este fenómeno implica la presencia de varias generaciones distintas en un mismo ciclo de vida.

El ciclo de vida típico de un trematodo digéneo es el siguiente. Los huevos abandonan el huésped vertebrado en las heces y utilizan diversas estrategias para infectar al primer huésped intermedio , en el que no se produce la reproducción sexual. Los digéneos pueden infectar al primer huésped intermedio (generalmente un caracol ) por medios pasivos o activos. Los huevos de algunos digéneos, por ejemplo, son ingeridos (pasivamente) por caracoles (o, raramente, por un anélido ), [ 2 ] en los que proceden a eclosionar. Alternativamente, los huevos pueden eclosionar en el agua para liberar una larva ciliada de natación activa, el miracidio , que debe localizar y penetrar la pared corporal del caracol huésped.

Tras la ingestión o penetración del caracol, el miracidio se transforma en un esporocisto madre simple con forma de saco . Este esporocisto madre experimenta una reproducción asexual interna , dando lugar a redias (singular: redia) o esporocistos hijos . La segunda generación constituye, por lo tanto, la secuencia de partenitas hijas. Estas, a su vez, experimentan una reproducción asexual adicional, dando lugar finalmente a un gran número de la segunda fase de vida libre, las cercarias (plural: cercarias).

Las cercarias de vida libre abandonan el caracol huésped y se desplazan por el medio acuático o marino , a menudo utilizando una cola en forma de látigo, aunque se observa una gran diversidad en la morfología de la cola. Las cercarias son infecciosas para el segundo huésped en el ciclo de vida, y la infección puede ocurrir de forma pasiva (por ejemplo, un pez consume una cercaria) o activa (la cercaria penetra en el pez).

Los ciclos de vida de algunos digéneos incluyen solo dos huéspedes, siendo el segundo un vertebrado. En estos grupos, la madurez sexual se produce después de que la cercaria penetra en el segundo huésped, que en este caso también es el huésped definitivo . Los ciclos de vida de dos huéspedes pueden ser primarios (nunca hubo un tercer huésped), como en los Bivesiculidae , o secundarios (en algún momento de la historia evolutiva existió un tercer huésped, pero se ha perdido).

En los ciclos de vida de tres huéspedes, las cercarias se desarrollan en el segundo huésped intermedio hasta convertirse en una etapa de reposo, la metacercaria , que generalmente se encuentra enquistada en un quiste de origen del huésped y del parásito, o encapsulada en una capa de tejido derivada únicamente del huésped. Esta etapa es infecciosa para el huésped definitivo . La transmisión ocurre cuando el huésped definitivo se alimenta de un segundo huésped intermedio infectado. Las metacercarias se desenquistan en el intestino del huésped definitivo en respuesta a diversas señales físicas y químicas, como los niveles de pH intestinal, las enzimas digestivas , la temperatura , etc. Una vez desenquistadas, las digéneas adultas migran a sitios más o menos específicos en el huésped definitivo y el ciclo de vida se repite.

Evolución

Los orígenes evolutivos de los Digenea han sido objeto de debate durante algún tiempo, pero parece haber un consenso general en que el protodigeneo era un parásito de un molusco, posiblemente de la cavidad del manto. La evidencia de esto proviene de la ubicuidad de los moluscos como primeros huéspedes intermedios de los digeneos, y del hecho de que la mayoría de los aspidogástreos (el grupo hermano de los Digenea) también tienen asociaciones con moluscos. Se cree que los primeros trematodos (nombre colectivo para los digeneos y aspidogástreos) probablemente evolucionaron a partir de turbelarios rabdoceales que colonizaron la cavidad abierta del manto de los primeros moluscos.

Es probable que los ciclos de vida más complejos evolucionaran mediante un proceso de adición terminal, en el que los digéneos sobrevivieron a la depredación de su huésped molusco, probablemente por un pez. Otros huéspedes se añadieron mediante el mismo proceso hasta que se desarrolló la diversidad actual de patrones de ciclos de vida.

Familias importantes

Digenea incluye alrededor de 80 familias. [ 3 ] Se enumeran a continuación, organizadas por orden.

Digenea

infecciones digéneas humanas

De las 6000 especies conocidas, solo unas 12 son infecciosas para los humanos, pero algunas de ellas causan enfermedades importantes que afectan a más de 200 millones de personas. Las especies que infectan a los humanos se pueden dividir en dos grupos: los esquistosomas y los no esquistosomas.

esquistosomas

Los esquistosomas se encuentran en el sistema circulatorio del huésped definitivo. Los humanos se infectan cuando las cercarias, liberadas de caracoles infectados, penetran la piel. Estos gusanos dioicos son largos y delgados, con un tamaño que oscila entre 10 y 30  mm de longitud y entre 0,2 y 1,0  mm de diámetro. Los machos adultos son más cortos y gruesos que las hembras, y presentan un surco alargado a lo largo de un costado del cuerpo donde se sujeta a la hembra. Las hembras alcanzan la madurez sexual tras aparearse con un macho. Después del apareamiento, permanecen unidos durante el resto de sus vidas. Pueden vivir varios años y producir miles de huevos.

Las cuatro especies de esquistosomas que infectan a los humanos pertenecen al género Schistosoma .

No esquistosomas

A continuación se enumeran las siete principales especies de parásitos no esquistosómicos que infectan a los humanos. La infección se produce al ingerir quistes metacercarios presentes en plantas o en carne animal poco cocida. La mayoría de las especies habitan el tracto gastrointestinal humano, donde eliminan los huevos con las heces del huésped. Paragonimus westermani , que coloniza los pulmones, también puede transmitir sus huevos a través de la saliva . Estos parásitos suelen causar patologías leves en humanos, pero también pueden presentarse efectos más graves.

Referencias

  1. ↑ Bray, RA.; Justine, JL. (2014). "Una revisión de los Zoogonidae (Digenea: Microphalloidea) de los peces de las aguas que rodean Nueva Caledonia, con la descripción de Overstreetia cribbi n. sp." . PeerJ . 2 : e292. doi : 10.7717/peerj.292 . PMC 3961169 . PMID 24688868 .  
  2. 1 2 "Principios del parasitismo: Digenea" . www.biology.ualberta.ca . Consultado el 9 de enero de 2020 .
  3. ↑ Olson PD, Cribb TH, Tkach VV, Bray RA y Littlewood DTJ (2003). «Filogenia y clasificación de los Digenea (Platyhelminthes: Trematoda)». International Journal for Parasitology 33 (7): 733–755. doi : 10.1016/S0020-7519(03)00049-3

Notas

  • Gibson, DI, Jones, A. y Bray, RA (2002). Clave de la Trematoda, vol.1 ISBN 0-85199-547-0
  • Littlewood DTJ y Bray RA (2001) Interrelaciones de los platelmintos. ISBN 0-7484-0903-3
  • Yamaguti, S. (1971). Sinopsis de los trematodos digenéticos de los vertebrados. Keigaku Publishing Co., Tokio.
  • Grupo de Investigación sobre Esquistosomas de la Universidad de Cambridge
  • Gusanos parásitos en el Museo de Historia Natural de Londres.
  • Enfermedades de los peces.net
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