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Potencial de preparación

En neurología , el potencial de preparación ( BP , por sus siglas en alemán ), también llamado potencial premotor o potencial de preparación ( RP ), es una medida de la activida...

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En neurología , el potencial de preparación ( BP , por sus siglas en alemán ), también llamado potencial premotor o potencial de preparación ( RP ), es una medida de la actividad en la corteza motora y el área motora suplementaria del cerebro que precede al movimiento muscular voluntario. El BP es una manifestación de la contribución cortical a la planificación premotora del movimiento voluntario. Fue registrado y descrito por primera vez en 1964 por Hans Helmut Kornhuber y Lüder Deecke en la Universidad de Friburgo , Alemania . En 1965 se publicó el estudio completo tras numerosos experimentos de control. [ 1 ]

Descubrimiento

En la primavera de 1964, Hans Helmut Kornhuber (entonces profesor y jefe de servicio del departamento de neurología, dirigido por el profesor Richard Jung, del hospital universitario de Friburgo de Brisgovia) y Lüder Deecke (su estudiante de doctorado) fueron a almorzar al «Gasthaus zum Schwanen», al pie de la colina Schlossberg en Friburgo. Sentados solos en el hermoso jardín, conversaron sobre su frustración con la investigación pasiva del cerebro que prevalecía en todo el mundo y su deseo de investigar la acción autoinducida del cerebro y la voluntad. En consecuencia, decidieron buscar potenciales cerebrales en el ser humano relacionados con actos volitivos y tomar el movimiento voluntario como paradigma de su investigación. [ 2 ]

La posibilidad de investigar los potenciales eléctricos cerebrales que preceden a los movimientos voluntarios surgió con la llegada del "ordenador de transitorios promedio" (ordenador CAT), inventado por Manfred Clynes , el primer instrumento aún sencillo disponible en aquel entonces en el laboratorio de Friburgo. En el electroencefalograma (EEG) se observa poco que preceda a las acciones, salvo una disminución inconstante del ritmo alfa (o micro). Los jóvenes investigadores grabaron en cinta el electroencefalograma y el electromiograma de movimientos autoinducidos (flexiones rápidas de los dedos) y analizaron los potenciales cerebrales que precedían a los movimientos, invirtiendo el tiempo con el inicio del movimiento como desencadenante, literalmente volteando la cinta para su análisis, ya que no disponían de reproducción inversa ni de un ordenador programable. Ese mismo año se descubrió y publicó un potencial que precedía al movimiento voluntario humano. [ 3 ] Tras una investigación detallada y experimentos de control, como los movimientos pasivos de los dedos, se publicó el Citation Classic con el término Bereitschaftspotential . [ 2 ]

Mecanismo

Grabación típica de un potencial de Bereitschaft

El BP es de diez a cien veces menor que el ritmo alfa del EEG; solo mediante el promedio, relacionando los potenciales eléctricos con el inicio del movimiento, se hace evidente. La figura muestra los típicos cambios lentos del potencial de CC cortical, llamado potencial de preparación, que preceden a las flexiones rápidas y voluntarias del dedo índice derecho. La línea vertical indica el instante de activación t = 0 (primera actividad en el EMG del músculo agonista). Las posiciones de registro son precentral izquierda (L prec, C3), precentral derecha (R prec, C4), medioparietal (Pz); estos son registros unipolares con las orejas conectadas como referencia. La diferencia entre el BP en C3 y en C4 se muestra en el gráfico inferior (L/R prec). Se superponen los resultados de ocho experimentos obtenidos en el mismo sujeto (BL) en diferentes días. Véase Deecke, L.; Grözinger, B.; Kornhuber HH (1976).

Nótese que el BP tiene dos componentes, el temprano (BP1) que dura desde aproximadamente −1,2 a −0,5; el componente tardío (BP2) desde −0,5 hasta poco antes de 0 s. [ 4 ] La positividad premovimiento es aún menor, y el potencial motor que comienza unos cincuenta a sesenta milisegundos antes del inicio del movimiento y tiene su máximo sobre el área precentral de la mano contralateral es aún menor. Por lo tanto, se requiere mucho cuidado para ver estos potenciales: el desencadenamiento exacto por el inicio real del movimiento es importante, lo cual es especialmente difícil antes de los movimientos del habla. Además, los artefactos debidos a los movimientos de la cabeza, los ojos, los párpados, la boca y la respiración deben eliminarse antes de promediar porque tales artefactos pueden ser de una magnitud que hace que sea difícil hacerlos insignificantes incluso después de cientos de barridos. [ 5 ] En el caso de los movimientos oculares, los potenciales de los músculos oculares deben distinguirse de los potenciales cerebrales. En algunos casos, fueron necesarios experimentos con animales para aclarar el origen de potenciales como la onda R. Por lo tanto, pasaron muchos años hasta que algunos de los otros laboratorios pudieron confirmar los detalles de los resultados de Kornhuber y Deecke. Además de los movimientos de los dedos o los ojos mencionados anteriormente, el BP se ha registrado acompañando movimientos voluntarios de la muñeca, el brazo, el hombro, la cadera, la rodilla, el pie y los dedos de los pies. También se registró antes de hablar, escribir y tragar. [ 6 ] La amplitud y la distribución del BP están moduladas por la fuerza y ​​la velocidad del movimiento previsto, y por la información procesada en preparación del movimiento, como cualquier cambio de una extremidad a otra. [ 7 ] Por lo tanto, el BP puede utilizarse como una herramienta para analizar dichos procesos preparatorios.

El equivalente magnetoencefalográfico (MEG) del potencial de preparación (BP), campo magnético de preparación (BF) o campo de preparación (RF) se registró por primera vez en el laboratorio de Hal Weinberg en la Universidad Simon Fraser de Burnaby, Columbia Británica, Canadá, en 1982. [ 8 ] Se confirmó que el componente temprano, BP 1 o BF1, respectivamente, fue generado por el área motora suplementaria (SMA), incluyendo la pre-SMA, mientras que el componente tardío, BP2 o BF2, fue generado por el área motora primaria, MI .

Un componente de potencial evocado (ERP) muy similar había sido descubierto previamente por el neurofisiólogo británico William Grey Walter en 1962 y publicado en 1964. Se trata de la variación negativa contingente (CNV). [ 9 ] [ 10 ] La CNV también comprende dos ondas: la onda inicial (es decir, onda O) y la onda terminal (es decir, onda E). La CNV terminal tiene características similares a la BP y muchos investigadores han afirmado que la BP y la CNV terminal son el mismo componente. [ 11 ] Al menos existe consenso en que ambas indican una preparación del cerebro para un comportamiento posterior. [ 12 ]

Resultados

El Bereitschaftspotential fue recibido con gran interés por la comunidad científica, como lo refleja el comentario de Sir John Eccles: «Existe un paralelismo encantador entre estos experimentos impresionantemente simples y los experimentos de Galileo Galilei , quien investigó las leyes del movimiento del universo con bolas de metal en un plano inclinado». [ 13 ] El interés fue aún mayor en psicología y filosofía porque la volición se asocia tradicionalmente con la libertad humana (cf. Kornhuber 1984). [ 14 ] Sin embargo, el espíritu de la época era hostil a la libertad en aquellos años; se creía que la libertad era una ilusión. La tradición del conductismo y el freudismo era determinista. Si bien la voluntad y la volición fueron conceptos frecuentemente principales en los trabajos de investigación psicológica antes y después de la Primera Guerra Mundial e incluso durante la Segunda Guerra Mundial, después del final de la Segunda Guerra Mundial esto disminuyó, y a mediados de los sesenta estas palabras clave desaparecieron por completo y fueron abolidas en el tesauro de la Asociación Americana de Psicología. [ 15 ] El BP es una señal eléctrica de participación del área motora suplementaria (AMS) antes del movimiento voluntario, que inicia la actividad antes que el área motora primaria. [ 16 ] El BP ha precipitado un debate mundial sobre el libre albedrío (véase el capítulo final del libro "El potencial de preparación"). [ 17 ]

Como se mencionó anteriormente, la actividad del SMA genera el componente temprano del potencial de preparación (BP1 o BP temprano). [ 18 ] El SMA tiene la función inicial del movimiento o acción. El papel del SMA fue corroborado por Cunnington et al. 2003, [ 19 ] demostrando que el SMA propiamente dicho y el pre-SMA están activos antes del movimiento o acción volitiva, al igual que el área motora cingulada (CMA). Esta se denomina ahora "corteza cingulada media anterior (aMCC)". Recientemente, se ha demostrado mediante la integración de EEG y fMRI adquiridos simultáneamente que el SMA y el aMCC tienen fuertes conexiones recíprocas que actúan para mantener la actividad mutua, y que esta interacción está mediada durante la preparación del movimiento según la amplitud del potencial de preparación. [ 20 ]

Los electroencefalogramas (EEG) y los electromiográficos (EMG) se utilizan en combinación con la inferencia bayesiana para construir redes bayesianas que intentan predecir patrones generales de activación de potenciales de acción de neuronas de intención motora . Los investigadores que intentan desarrollar interfaces cerebro-computadora no intrusivas están interesados ​​en esto, al igual que el análisis de sistemas, la investigación operativa y la epistemología (por ejemplo, el predictor de Smith se ha sugerido en la discusión).

BP y libre albedrío

En una serie de experimentos de neurociencia sobre el libre albedrío realizados en la década de 1980, Benjamin Libet estudió la relación entre la experiencia consciente de la voluntad y el BP, por ejemplo [ 21 ] , y descubrió que el BP comenzaba aproximadamente 0,35 segundos antes de que el sujeto informara de la conciencia de que "ahora siente el deseo de hacer un movimiento". Libet concluye que no tenemos libre albedrío en el inicio de nuestros movimientos; sin embargo, dado que los sujetos pudieron impedir el movimiento previsto en el último momento, sí tenemos la capacidad de vetar estas acciones ("libre albedrío no").

Estos estudios han provocado un amplio debate. [ 22 ] [ 23 ]

En 2016, un grupo liderado por John-Dylan Haynes en Berlín (Alemania) determinó la ventana de tiempo después del BP en la que un movimiento previsto podría cancelarse mediante una orden. [ 24 ] Los autores probaron si voluntarios humanos podían ganar un "duelo" contra una BCI ( interfaz cerebro-computadora ) diseñada para predecir sus movimientos en tiempo real a partir de observaciones de su actividad EEG (el BP). Su objetivo era determinar el momento exacto en el que la cancelación (veto) de los movimientos ya no era posible (el punto de no retorno). La computadora fue entrenada para predecir, mediante el BP, cuándo se movería un probando. El punto de no retorno se encontraba 200 ms antes del movimiento. Sin embargo, incluso después de eso, cuando un pedal ya estaba en movimiento, los sujetos podían reprogramar su acción al no completar el comportamiento ya iniciado. Los autores señalaron en su informe que Libet ya había informado sobre la cancelación de movimientos autoiniciados en 1985. Por lo tanto, el nuevo logro fue una determinación más precisa del punto de no retorno.

En un estudio empírico de 2019, los investigadores encontraron que los potenciales de preparación estaban ausentes para las decisiones deliberadas y solo precedían a las decisiones arbitrarias. [ 25 ]

Aplicaciones

Un uso interesante del potencial de preparación se encuentra en las aplicaciones de interfaz cerebro-computadora (BCI); esta característica de la señal se puede identificar a partir de registros del cuero cabelludo (incluso a partir de mediciones de ensayos individuales) e interpretar para diversos usos, por ejemplo, el control de pantallas de computadora o el control de unidades motoras periféricas en lesiones de la médula espinal. [ 26 ] La aplicación más importante de BCI es la dirección "mental" de extremidades artificiales en amputados.

Véase también

Referencias

  1. ↑ Kornhuber, Hans H.; Deecke, Lüder (1965). "Hirnpotentialänderungen bei Willkürbewegungen und passivn Bewegungen des Menschen: Bereitschaftspotential und reafferente Potentiale" . Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere . 284 : 1– 17. doi : 10.1007/BF00412364 . S2CID 41483856 . ; Traducción al inglés: Kornhuber HH, Deecke L (2016). "Cambios en el potencial cerebral durante los movimientos voluntarios y pasivos en humanos: potencial de preparación y potenciales reaferentes" . Pflügers Archiv: European Journal of Physiology . 468 (7): 1115–24 . doi : 10.1007/s00424-016-1852-3 . PMID 27392465 . , PDF (consultado el 21 de octubre de 2016).
  2. 1 2 Kornhuber, HH; Deecke, L. (1990). Preparación para el movimiento: la historia del potencial de preparación, Current Contents Life Sciences 33 : 14. (Cita clásica) PDF archivado el 24/06/2021 en Wayback Machine
  3. ↑ Kornhuber, HH; Deecke, L. (1964). "Hirnpotentialänderungen beim Menschen vor und nach Willkürbewegungen, dargestellt mit Magnetbandspeicherung und Rückwärtsanalyse". Pflügers Arch Eur J Physiologie . 281 : 52.
  4. ↑ Deecke, L.; Grözinger, B.; Kornhuber, HH (1976). "Movimiento voluntario de los dedos en el hombre: potenciales cerebrales y teoría". Biol Cybern . 23 (2): 99– 119. doi : 10.1007/bf00336013 . PMID 949512. S2CID 30078847 .  
  5. ↑ Grözinger, B.; Kornhuber, HH; Kriebel, J.; Szirtes, J.; Westphal, KTP (1980). El potencial de preparación que precede al acto de hablar. También un análisis de artefactos. pp 798–804 en Kornhuber HH, Deecke L., eds., Motivación, procesos motores y sensoriales del cerebro: potenciales eléctricos, comportamiento y uso clínico. Progr Brain Res 54 , Ámsterdam, Elsevier.
  6. ↑ Huckabee, ML; Deecke, L.; Cannito, MP; Gould, HJ; Mayr, W. Mecanismos de control cortical en la deglución voluntaria: el potencial de preparación. Brain Topogr . 16 : 3–17 (2003).
  7. ↑ Dirnberger, G.; Reumann, M.; Endl, W.; Lindinger, G.; Lang, W.; Rothwell, JC (2000-11-01). "Disociación de la preparación motora de los procesos de memoria y atención mediante potenciales corticales relacionados con el movimiento" (PDF) . Experimental Brain Research . 135 (2): 231– 240. doi : 10.1007/s002210000522 . ISSN 1432-1106 . PMID 11131508 .  
  8. ↑ Deecke, L; Weinberg, H.; Brickett, P. (1982). "Campos magnéticos del cerebro humano que acompañan al movimiento voluntario. Bereitschaftsmagnetfeld". Exp . Brain Res . 48 (1): 144– 148. doi : 10.1007/bf00239582 . PMID 7140885. S2CID 29091048 .  
  9. ↑ Walter, WG; Cooper, R.; Aldridge, VJ; McCallum, WC; Winter, AL (1964). "Variación negativa contingente: un signo eléctrico de asociación sensoriomotora y expectativa en el cerebro humano". Nature . 203 (4943): 380– 384. Bibcode : 1964Natur.203..380W . doi : 10.1038/203380a0 . PMID 14197376 . S2CID 26808780 .  
  10. ↑ Ray Cooper: El descubrimiento de la variación negativa contingente (CNV) , En: Current Contents Life Sciences 21, 27 de mayo de 1985, PDF
  11. ↑ Rohrbaugh, JW; Gaillard, AWK: Aspectos sensoriales y motores de la variación negativa contingente . En: AWK Gaillard y W. Ritter (Eds.): Tutoriales en investigación de potenciales relacionados con eventos: componentes endógenos . North Holland Publishing, Ámsterdam, 1983, ISBN 978-0-444-86551-9, págs. 269-310.
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  18. ↑ Deecke L, Kornhuber (1978). "Corteza motora suplementaria" en los movimientos voluntarios de los dedos humanos". Brain Res . 159 (2): 473– 476. doi : 10.1016/0006-8993(78)90561-9 . PMID 728816. S2CID 43904948 .  
  19. ↑ Cunnington R, Windischberger C, Deecke L, Moser E (2003). "La preparación y disposición para el movimiento voluntario: un estudio de fMRI de eventos de alto campo de la respuesta Bereitschafts-BOLD". NeuroImage . 20 ( 1): 404– 412. doi : 10.1016/s1053-8119(03)00291-x . PMID 14527600. S2CID 13419573 .  
  20. ↑ Nguyen VT, Breakspear M, Cunnington R (2014). "Las interacciones recíprocas del SMA y la corteza cingulada mantienen la actividad premovimiento para acciones voluntarias" . J Neurosci . 34 (49): 16397– 16407. doi : 10.1523/jneurosci.2571-14.2014 . PMC 6608485. PMID 25471577 .  
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Lecturas adicionales

  • Brunia CHM, van Boxtel GJM, Böcker KBE: Ondas lentas negativas como índices de anticipación: el potencial de preparación, la variación negativa contingente y la negatividad que precede al estímulo . En: Steven J. Luck, Emily S. Kappenman (Eds.): The Oxford Handbook of Event-Related Potential Components . Oxford University Press, EE. UU., 2012, ISBN 0-19-537414-2, págs.  189-207.
  • Deecke, L.; Kornhuber, HH (2003). Libertad humana, voluntad razonada y cerebro. La historia del Bereitschaftspotential . En: M Jahanshahi, M Hallett (Eds.): El Bereitschaftspotential, potenciales corticales relacionados con el movimiento . Kluwer Academic / Plenum Publishers ISBN 0-306-47407-7págs.  283–320.
  • Kornhuber HH; Deecke L (2012) La voluntad y su cerebro: una evaluación del libre albedrío razonado . University Press of America, Lanham MD USA ISBN 978-0-7618-5862-1
  • Wise SP: Selección, preparación y decisión de actuar: estudios neurofisiológicos en primates no humanos . En: Marjan Jahanshahi, Mark Hallett (Eds.): El potencial de preparación: potenciales corticales relacionados con el movimiento . Kluwer Academic / Plenum Publishers, Nueva York, 2003, ISBN 0-306-47407-7, págs.  249–268.
  • Nann M, Cohen LG, Deecke L y Soekadar SR: Saltar o no saltar: el potencial de preparación necesario para saltar a un abismo de 192 metros . Scientific Reports (2019) 9:2243 https://doi.org/10.1038/s41598-018-38447-w
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