Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Marbeagle

{{cite iucn |author=Rigby, C.L. |author2=Barreto, R. |author3=Carlson, J. |author4=Fernando, D. |author5=Fordham, S. |author6=Francis, M.P. |author7=Herman, K. |author8=Jabado, ...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

El marrajo o tiburón marrajo ( Lamna nasus ) es una especie de tiburón caballa de la familia Lamnidae , ampliamente distribuida en las aguas marinas frías y templadas del Atlántico Norte y el hemisferio sur . En el Pacífico Norte , su equivalente ecológico es el tiburón salmón ( L.  ditropis ), estrechamente relacionado. Normalmente alcanza los 2,5 m (8,2 pies) de longitud y un peso de 135 kg (298 lb) ; los tiburones del Atlántico Norte crecen más que los del hemisferio sur y difieren en coloración y aspectos de su ciclo de vida. Gris en la parte superior y blanco en la inferior, el marrajo tiene una sección media muy robusta que se estrecha hacia el hocico largo y puntiagudo y la base estrecha de la cola . Tiene aletas pectorales y primera dorsal grandes , aletas pélvicas , segunda dorsal y anal diminutas , y una aleta caudal en forma de media luna . Las características más distintivas de esta especie son sus dientes tricúspides, la mancha blanca en la base posterior de su primera aleta dorsal y los dos pares de quillas laterales en su cola.    

El marrajo sardinero es un cazador oportunista que se alimenta principalmente de peces óseos y cefalópodos en toda la columna de agua , incluyendo el fondo marino. Se encuentra con mayor frecuencia sobre bancos ricos en alimento en la plataforma continental exterior , y realiza incursiones ocasionales tanto cerca de la costa como en mar abierto hasta una profundidad de 1360 m (4460 pies) . También realiza migraciones estacionales de larga distancia , generalmente cambiando entre aguas menos profundas y más profundas. El marrajo sardinero es rápido y muy activo, con adaptaciones fisiológicas que le permiten mantener una temperatura corporal más alta que la del agua circundante. Puede ser solitario o gregario, y se sabe que realiza comportamientos aparentemente lúdicos . Este tiburón es vivíparo aplacentario con oofagia , los embriones en desarrollo se retienen dentro del útero de la madre y subsisten de huevos no viables . Las hembras suelen tener cuatro crías cada año.  

Solo se han atribuido al marrajo unos pocos ataques de tiburones de procedencia incierta. Es muy apreciado como pez de pesca deportiva por los pescadores recreativos . La carne y las aletas del marrajo son muy valoradas, lo que ha dado lugar a una larga historia de intensa explotación humana. Sin embargo, esta especie no puede soportar una fuerte presión pesquera debido a su baja capacidad reproductiva. La pesca comercial directa del marrajo, principalmente por parte de palangreros noruegos , provocó el colapso de las poblaciones en el Atlántico Norte oriental en la década de 1950 y en el Atlántico Norte occidental en la década de 1960. El marrajo continúa siendo capturado en toda su área de distribución, tanto intencionalmente como de forma incidental , con distintos grados de monitoreo y gestión. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha clasificado al marrajo como vulnerable a nivel mundial y como en peligro de extinción o en peligro crítico en diferentes partes de su área de distribución septentrional.

Taxonomía

Una estructura esquelética calcárea que parece un trípode grueso.
Los cartílagos rostrales (hocico) calcificados de un marrajo: su epíteto específico nasus significa "nariz".

La etimología de la palabra "marbeagle" es oscura. Una sugerencia común es que combina " marsopa " y " beagle ", en referencia a la forma de este tiburón y sus tenaces hábitos de caza. [ 3 ] Otra es que deriva del córnico porth , que significa " puerto ", y bugel , que significa " pastor ". [ 4 ] El Diccionario Oxford de la Lengua Inglesa afirma que la palabra fue tomada prestada del córnico o formada a partir de un primer elemento córnico con el inglés "beagle". El Diccionario también señala que no existe evidencia de una conexión con el francés porc , que significa "cerdo", o con marsopa , como se ha propuesto. [ 5 ] Otros nombres comunes para el marbeagle incluyen tiburón caballa del Atlántico, tiburón de Beaumaris, tiburón nariz de botella y perro azul. [ 3 ]

La primera descripción científica del marrajo fue realizada por el naturalista francés Pierre Joseph Bonnaterre en el Tableau encyclopédique et methodique des trois règnes de la nature de 1788 , y se basó en un relato anterior de 1769 del naturalista galés Thomas Pennant . Bonnaterre nombró al tiburón Squalus nasus , siendo el epíteto específico nasus latín para "nariz". [ 3 ] [ 6 ] En 1816, el naturalista francés Georges Cuvier incluyó al marrajo en su propio subgénero, Lamna , que autores posteriores elevaron al rango de género completo. [ 7 ]

Filogenia y evolución

Varios estudios filogenéticos , basados ​​en caracteres morfológicos y secuencias de ADN mitocondrial , han establecido la relación de especies hermanas entre el marrajo y el tiburón salmón ( L.  ditropis ), [ 8 ] [ 9 ] que se encuentra en su lugar en el Pacífico Norte. [ 10 ] El género Lamna evolucionó hace 65–45 millones de años . Se desconoce cuándo divergieron sus dos especies existentes , aunque el evento desencadenante probablemente fue la formación del casquete polar sobre el Océano Ártico , que habría aislado a los tiburones del Pacífico Norte de los del Atlántico Norte. [ 11 ] [ 12 ]

Se conocen restos fosilizados de marrajo sardinero en depósitos del Mioceno tardío (hace aproximadamente 7,2 millones de años) en Bélgica y los Países Bajos, depósitos del Plioceno (5,3–2,6 millones de años) en Bélgica, España y Chile , y depósitos del Pleistoceno (de 2,6 millones de años a 12 000 años antes del presente) en los Países Bajos. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Sin embargo, se han encontrado dientes de Lamna que se asemejan mucho a los del marrajo sardinero en la Formación La Meseta en la Isla Seymour , frente a la Península Antártica , que datan del Eoceno medio a tardío ( de 50–34 millones de años). Persiste mucha confusión taxonómica con respecto a Lamna en el registro fósil debido al alto grado de variabilidad en la morfología dental adulta dentro de la especie. [ 14 ] [ 16 ]

Distribución y hábitat

El marrajo tiene una distribución anfipática casi global, es decir, está ausente de los trópicos; en el Pacífico Norte, donde su nicho ecológico es ocupado por el tiburón salmón. Se encuentra principalmente dentro de las latitudes 30–70°N y 30–50°S . [ 10 ] En el Atlántico Norte, el límite norte de su área de distribución se extiende desde los Grandes Bancos de Terranova frente a Canadá , a través del sur de Groenlandia , hasta Escandinavia y Rusia ; el límite sur de su área de distribución se extiende desde Nueva Jersey y Bermudas , a través de las Azores y Madeira , hasta Marruecos . Se encuentra en el mar Mediterráneo , pero no en el mar Negro . Normalmente, los tiburones del Atlántico Norte solo se desvían hacia el sur hasta Carolina del Sur y el golfo de Guinea , [ 7 ] pero se sabe que las hembras preñadas de la población occidental del Atlántico Norte se adentran en el mar de los Sargazos , casi hasta La Española , para dar a luz. [ 17 ] En el hemisferio sur, el marrajo aparentemente ocupa una franja continua delimitada al sur por la Convergencia Antártica y que se extiende hacia el norte hasta Chile y Brasil , la provincia del Cabo Occidental de Sudáfrica , Australia hasta el sur de Australia Occidental y el sur de Queensland , y Nueva Zelanda . [ 7 ] En Nueva Zelanda es más común al sur del estrecho de Cook. [ 18 ] Se cree que el marrajo colonizó el hemisferio sur durante la glaciación del Cuaternario (que comenzó hace unos 2,6 millones de años), cuando la zona climática tropical era mucho más estrecha que en la actualidad. [ 12 ]

Los bancos de pesca en alta mar son el hábitat preferido del marrajo, aunque se puede encontrar desde una profundidad de 1360 m (4460 pies) en cuencas oceánicas hasta aguas litorales (cerca de la costa) de menos de 1 m (3,3 pies) de profundidad, en toda la columna de agua . [ 7 ] [ 19 ] [ 20 ] Se hizo un único registro anómalo de un juvenil en agua salobre en Mar Chiquita en Argentina . [ 21 ] Un estudio de seguimiento frente a las Islas Británicas ha encontrado una variación sustancial en los movimientos a corto plazo de esta especie, tanto entre individuos como dentro de ellos. Los movimientos verticales tendieron a aumentar con la profundidad del agua y la estratificación de temperatura correspondiente ; en aguas poco profundas y no estratificadas, los tiburones no mostraron ningún patrón en el cambio de profundidad o hicieron movimientos diarios inversos , pasando el día en aguas poco profundas y descendiendo por la noche. En aguas más profundas y estratificadas, los tiburones realizaron una migración diaria regular, pasando el día por debajo de la termoclina y ascendiendo hacia la superficie por la noche. [ 22 ] Se ha informado que el marrajo sardinero habita en un rango de temperatura de 1 a 23 °C (34 a 73 °F) , con la mayoría de los registros entre 8 y 20 °C (46 y 68 °F) . [ 7 ] [ 23 ] En un estudio que incluyó 420 marrajos sardineros capturados en el Atlántico noroccidental frente a Canadá, todos se encontraban en aguas por debajo de 13 °C (55 °F) y la mayoría entre 5 y 10 °C (41 y 50 °F) . [ 23 ]            

Las poblaciones de marrajo sardinero en los hemisferios norte y sur parecen estar completamente separadas. Dos poblaciones se encuentran en el Atlántico Norte, al este y al oeste, que rara vez se mezclan; solo se conoce un individuo que haya cruzado el Atlántico, recorriendo 4260 km (2650 millas) desde Irlanda hasta Canadá . Es probable que también existan varias poblaciones distintas en el hemisferio sur. Esta especie se segrega por tamaño y sexo en el Atlántico Norte, y al menos por tamaño en el Pacífico Sur. Por ejemplo, los machos superan en número a las hembras en una proporción de 2:1 frente a España , las hembras son un 30 % más numerosas que los machos frente a Escocia , y los machos inmaduros predominan en el Canal de Bristol . Los tiburones más viejos y grandes pueden frecuentar latitudes más altas que los individuos más jóvenes. [ 10 ]  

Se han observado migraciones estacionales en marrajos de ambos hemisferios. En el Atlántico Norte occidental, gran parte de la población pasa la primavera en las aguas profundas de la plataforma continental de Nueva Escocia y migra hacia el norte una distancia de 500 a 1000 km (310 a 620 millas) para pasar el final del verano y el otoño en las aguas poco profundas de los Grandes Bancos de Terranova y el Golfo de San Lorenzo . [ 10 ] [ 17 ] [ 24 ] En diciembre, las hembras grandes y maduras migran hacia el sur más de 2000 km (1200 millas) hacia el Mar de los Sargazos para parir, manteniéndose a más de 600 m (2000 pies) de profundidad durante el día y 200 m (660 pies) por la noche para permanecer en las aguas más frías bajo la Corriente del Golfo . [ 20 ] En el Atlántico Norte oriental, se cree que los marrajos pasan la primavera y el verano en aguas poco profundas de la plataforma continental y se dispersan hacia el norte para pasar el invierno en aguas más profundas mar adentro. [ 22 ] Los tiburones migratorios pueden viajar más de 2300 km (1400 mi) , aunque una vez que llegan a su destino tienden a permanecer dentro de un área relativamente localizada. [ 10 ] [ 20 ] [ 22 ] En el Pacífico Sur, la población se desplaza hacia el norte más allá de los 30°S de latitud hacia aguas subtropicales en invierno y primavera, y retrocede hacia el sur más allá de los 35°S de latitud en verano, cuando los tiburones se avistan con frecuencia cerca de las islas subantárticas . [ 10 ]          

Descripción

Vista lateral de un tiburón azul grisáceo
Un marrajo del hemisferio sur que muestra la mancha blanca en la punta posterior de la primera aleta dorsal, característica única de esta especie.

El marrajo es un tiburón de cuerpo muy robusto con forma fusiforme (en forma de huso). El hocico largo y cónico se estrecha hasta una punta afilada y está sostenido por cartílagos rostrales agrandados y altamente calcificados . Los ojos son grandes y negros, sin membranas nictitantes (terceros párpados protectores). Las pequeñas fosas nasales en forma de S están situadas delante y debajo del nivel de los ojos. La boca es grande y fuertemente curvada, con mandíbulas moderadamente protráctiles. [ 7 ] Los tiburones del Atlántico Norte tienen 28–29 filas de dientes superiores y 26–27 filas de dientes inferiores, mientras que los tiburones del hemisferio sur tienen 30–31 filas de dientes superiores y 27–29 filas de dientes inferiores. [ 25 ] Cada diente tiene una base fuertemente arqueada y una cúspide central casi recta, en forma de punzón, que está flanqueada por un par de cúspides más pequeñas en todos los individuos excepto en los más pequeños. Los cinco pares de hendiduras branquiales son largas y preceden a las bases de las aletas pectorales . [ 7 ]

Las aletas pectorales son largas y estrechas. La primera aleta dorsal es grande y alta, con un ápice redondeado, y se origina justo detrás de las bases de las aletas pectorales. Las aletas pélvicas son mucho más pequeñas que la primera aleta dorsal. La segunda aleta dorsal y la anal son aún más pequeñas y están colocadas casi a la misma altura sobre bases estrechas que permiten pivotar de lado a lado. Los lados del pedúnculo caudal se expanden en prominentes quillas laterales. Un segundo par de quillas más cortas se encuentra debajo de las quillas principales. La aleta caudal es grande y tiene forma de media luna, con el lóbulo inferior casi tan largo como el superior; tanto las depresiones dorsales como las ventrales (fosas precaudales) se encuentran en la base de la aleta caudal, y una profunda muesca ventral se encuentra cerca de la punta del lóbulo superior de la aleta caudal. [ 7 ] La piel es suave y está cubierta por diminutos dentículos dérmicos aplanados ( escamas ), lo que le confiere una textura aterciopelada . Cada dentículo tiene tres crestas horizontales que conducen a dientes en el margen posterior. [ 3 ]

La coloración dorsal es de un gris medio a oscuro o pizarra, extendiéndose hasta la base de las aletas pectorales. La parte inferior es blanca; los adultos en el hemisferio sur a menudo tienen coloración oscura debajo de la cabeza y manchas oscuras dispersas en el vientre. La punta posterior libre de la primera aleta dorsal es abruptamente gris claro o blanca, una característica única de esta especie. El marrajo puede alcanzar una longitud de 3,7 m (12 pies) , aunque esto es incierto y puede haber resultado de la confusión con otras especies de tiburones caballa. Una longitud más típica es de 2,5 m (8,2 pies) . [ 7 ] [ 17 ] [ 19 ] Las hembras de tiburón crecen más que los machos en el Atlántico Norte, con longitudes máximas confirmadas de horquilla (punta del hocico a horquilla de la aleta caudal) de 2,5 m (8,2 pies) para los machos y 3,0 m (9,8 pies) para las hembras. Los tiburones del hemisferio sur son más pequeños y ambos sexos tienen un tamaño similar, alcanzando los machos y las hembras longitudes de horquilla de 2,0 y 2,1 m (6,6 y 6,9 pies) respectivamente. [ 10 ] La mayoría de los marrajos no pesan más de 135 kg (298 lb) , siendo el récord un individuo de 230 kg (510 lb) capturado frente a Caithness , Escocia , en 1993. [ 7 ] [ 21 ]              

Biología y ecología

Vista de la mitad delantera de un tiburón con grandes ojos negros y la boca abierta mostrando muchas hileras de dientes afilados, tumbado en un muelle.
La forma aerodinámica y las largas hendiduras branquiales del marrajo sardinero son adaptaciones para un estilo de vida rápido y activo.

Rápido y enérgico, el marrajo puede encontrarse solo o en grupos. [ 7 ] Su cuerpo fusiforme, pedúnculo caudal estrecho con quillas laterales y cola en forma de media luna son adaptaciones para mantener la velocidad de manera eficiente, que también han sido evolucionadas independientemente por atunes , peces espada y varios otros grupos de peces activos. El tiburón salmón y el marrajo son los miembros de cuerpo más grueso de su familia (relación longitud-profundidad cercana a 4,5) y, en consecuencia, tienen el estilo de natación más rígido; oscilan sus colas mientras mantienen sus cuerpos mayormente rígidos, lo que les confiere potencia propulsora con alta eficiencia energética, pero a costa de la maniobrabilidad. La gran superficie branquial del marrajo permite que se suministre más oxígeno a sus tejidos. También tiene una banda corta de "músculo rojo" aeróbico a lo largo de cada lado, que puede contraerse independientemente del "músculo blanco" regular a un menor costo energético, lo que aumenta la resistencia del tiburón. [ 26 ] [ 27 ]

Los marrajos se encuentran entre los pocos peces que exhiben un comportamiento lúdico aparente . [ 21 ] Los informes, principalmente frente a la costa de Cornualles , indican que esta especie rueda y se envuelve repetidamente en largas frondas de algas cerca de la superficie; esta actividad puede tener un propósito exploratorio o autoestimulante, aunque alternativamente, los tiburones pueden estar intentando alimentarse de pequeños organismos de algas o raspar parásitos. [ 21 ] [ 28 ] Además, se ha visto a marrajos dentro de un grupo persiguiéndose entre sí, y se informa que "juegan con cualquier cosa que flote en el agua"; se ha observado a individuos empujando, lanzando o mordiendo objetos naturales y artificiales, incluyendo trozos de madera flotante y flotadores de globo utilizados por los pescadores. [ 21 ] [ 28 ] [ 29 ]

Los tiburones blancos ( Carcharodon carcharias ) y las orcas ( Orcinus orca ) son depredadores plausibles, aunque no documentados, del marrajo. En un registro, un individuo pequeño capturado frente a Argentina tenía marcas de mordedura de un tiburón cobrizo ( Carcharhinus brachyurus ) o especie similar, pero no está claro si el marrajo fue el objetivo de un intento de depredación o si simplemente hubo agresión interespecífica entre ambos. [ 7 ] Los parásitos conocidos de esta especie incluyen las tenias Dinobothrium septaria y Hepatoxylon trichiuri , [ 30 ] [ 31 ] y los copépodos Dinemoura producta , [ 32 ] Laminifera doello-juradoi , [ 33 ] y Pandarus floridanus . [ 34 ] La mortalidad anual natural es baja, estimada en un 10% para los juveniles, un 15% para los machos adultos y un 20% para las hembras adultas en el Atlántico Norte occidental. [ 10 ]

Alimentación

Dos dientes de tiburón con forma de punta de flecha
Los dientes del marrajo están adaptados para sujetar peces, con una cúspide central larga y una pequeña cúspide a cada lado.

El marrajo es un depredador activo que ingiere predominantemente peces óseos de tamaño pequeño a mediano . Persigue peces pelágicos como el pez lanceta , la caballa , las sardinas , el arenque y los saurios , y busca alimento cerca del fondo para peces demersales como el cusk , el eglefino , el pez rojo (es decir, Sebastes , Lutjanus , Trachichthyidae y Berycidae ), [ 35 ] el bacalao , la merluza , el pez hielo , los dories , los lanzones , los peces globo y los peces planos . Los cefalópodos , en particular el calamar , también forman un componente importante de su dieta, mientras que los tiburones más pequeños como el tiburón espinoso ( Squalus acanthias ) y el tiburón cazón ( Galeorhinus galeus ) rara vez son capturados. Los exámenes del contenido estomacal de los marrajos también han encontrado pequeños moluscos con concha , crustáceos , equinodermos y otros invertebrados , que probablemente fueron ingeridos incidentalmente, así como restos no comestibles como pequeñas piedras, plumas y fragmentos de basura. [ 3 ] [ 21 ] [ 24 ]

En el Atlántico Norte occidental, los marrajos se alimentan principalmente de peces pelágicos y calamares en primavera, y de peces de fondo en otoño; este patrón corresponde a la migración primaveral-otoñal de estos tiburones desde aguas más profundas a aguas menos profundas, y a los tipos de presas más disponibles en esos hábitats respectivos. Por lo tanto, el marrajo parece ser un depredador oportunista sin una fuerte especificidad dietética. [ 24 ] Durante la primavera y el verano en el Mar Celta y en la plataforma exterior de Nueva Escocia , los marrajos se congregan en frentes térmicos inducidos por las mareas para alimentarse de peces que han sido atraídos por altas concentraciones de zooplancton . [ 22 ] [ 23 ] Los marrajos cazadores se sumergen regularmente desde la superficie hasta el fondo, regresando cada pocas horas; este movimiento vertical puede ayudar en la detección de señales olfativas . [ 22 ] Se informó que un marrajo de un año de edad de 1 m (3,3 pies) de largo se había alimentado de krill y gusanos poliquetos . [ 32 ]  

Historia de vida

Sistema reproductor disecado de un tiburón macho adulto; los testículos, que se presentan en pares, están conectados por el epidídimo tubular a la base de un par de órganos copuladores cilíndricos. Las imágenes ampliadas muestran la base, o cabeza, del epidídimo y la ampolla, que constituye la sección inferior del mismo. Otra etiqueta indica el órgano epigonal, situado cerca del extremo inferior de los testículos.
El sistema reproductivo disecado de una hembra adulta de tiburón: hay un único ovario grande y redondo, que conduce a una unión que se divide en el útero inferior, que conduce a la vagina y luego a la cloaca, y un par de úteros anteriores, cada uno conectado a una glándula oviductal por un estrecho conducto o istmo.
Sistemas reproductores masculino (arriba) y femenino (abajo) del marrajo sardinero (haga clic para ampliar).

El momento del ciclo reproductivo del marrajo es inusual, ya que es en gran medida similar en ambos hemisferios, en lugar de estar desfasado por seis meses. Esto sugiere que su reproducción no se ve afectada significativamente por la temperatura o la duración del día, tal vez debido a su fisiología endotérmica. [ 36 ] El apareamiento tiene lugar principalmente entre septiembre y noviembre, aunque se han reportado hembras con cicatrices de apareamiento recientes tan tarde como enero frente a las Islas Shetland . El macho muerde las aletas pectorales, la región branquial y los flancos de la hembra durante el cortejo y para sujetarse para la cópula . [ 37 ] Se conocen dos zonas de apareamiento para los marrajos del Atlántico Norte occidental, una frente a Terranova y la otra en Georges Bank en el Golfo de Maine . [ 37 ] [ 38 ] Las hembras adultas tienen un solo ovario funcional , en el derecho, y dos úteros funcionales. Probablemente se reproducen cada año. El tamaño de la camada es típicamente de cuatro, con dos embriones orientados en direcciones opuestas compartiendo cada útero; En raras ocasiones, una camada puede contener tan solo uno o hasta cinco cachorros. [ 36 ] El período de gestación es de 8 a 9 meses. [ 7 ] [ 37 ]

Al igual que otros miembros de su familia, el marrajo es vivíparo aplacentario con oofagia , es decir, la principal fuente de nutrición embrionaria son los huevos no fertilizados. Durante la primera mitad de la gestación, la madre ovula una enorme cantidad de óvulos diminutos , empaquetados en cápsulas de hasta 7,5 cm (3,0 pulgadas) de largo, en su útero. Un embrión recién concebido se nutre de un saco vitelino y emerge de su cápsula de huevo cuando mide entre 3,2 y 4,2 cm (1,3 y 1,7 pulgadas) de largo. En este momento, el embrión tiene branquias externas bien desarrolladas y un intestino con válvula espiral . Cuando el embrión mide entre 4,2 y 9,2 cm (1,7 y 3,6 pulgadas) de largo, ha reabsorbido sus branquias externas y la mayor parte de su saco vitelino, pero aún no puede alimentarse, ya que carece de los medios para abrir las cápsulas de huevo. Con una longitud de 10 a 12 cm (3,9 a 4,7 pulgadas) , el embrión desarrolla dos enormes "colmillos" curvados en la mandíbula inferior para desgarrar las cápsulas, así como dos dientes mucho más pequeños en la mandíbula superior. Comienza a alimentarse vorazmente de la yema, adquiriendo un estómago enormemente distendido; para acomodarlo, los músculos del vientre se dividen por la mitad y la piel del abdomen se estira enormemente. [ 36 ] [ 37 ]        

A los 20-21 cm (7,9-8,3 pulgadas) de largo, el embrión parece rosado porque carece de pigmento excepto en sus ojos, y su cabeza y regiones branquiales están agrandadas lateralmente y son gelatinosas. El estómago vitelino puede constituir hasta el 81% del peso total del embrión cuando mide entre 30 y 42 cm (12-17 pulgadas) de largo. El embrión adquiere pigmentación y muda sus colmillos a una longitud de 34-38 cm (13-15 pulgadas) . Alrededor de este momento, la madre deja de producir óvulos. A partir de entonces, el embrión depende principalmente del vitelo almacenado en su estómago, aunque puede continuar alimentándose de los huevos restantes aplastando las cápsulas entre sus mandíbulas o tragándolas enteras. Comienza a transferir sus reservas de energía de su estómago a su hígado, lo que hace que el primero se encoja y el segundo crezca exponencialmente. El embrión está prácticamente pigmentado por completo a los 40 cm (16 pulgadas) de longitud y adquiere su aspecto de recién nacido a los 58 cm (23 pulgadas) . Para entonces, su estómago se ha encogido lo suficiente como para que los músculos abdominales se cierren, dejando lo que se ha denominado una "cicatriz umbilical" o "cicatriz del saco vitelino" (ninguna de las dos denominaciones es precisa). Varias series de dientes monocúspides crecen en ambas mandíbulas, aunque permanecen planos y no funcionales hasta el nacimiento. [ 36 ] [ 37 ]          

Dos tiburones tumbados en la cubierta de un barco, el de delante de aproximadamente la mitad del tamaño del de atrás, pero por lo demás de aspecto similar.
Un marrajo joven junto a un adulto

Los recién nacidos de marrajo miden entre 58 y 67 cm (23 y 26 pulgadas) de largo y no superan los 5 kg (11 libras) . Hasta una décima parte del peso corresponde al hígado, aunque también queda algo de yema en el estómago, que continúa alimentando a la cría hasta que aprende a comer. [ 10 ] [ 36 ] La tasa de crecimiento embrionario general es de 7 a 8 cm (2,8 a 3,1 pulgadas) por mes. [ 36 ] [ 37 ] A veces, una cría en el útero es mucho más pequeña que la otra, pero por lo demás es normal. Estos "enanos" pueden ser el resultado de un embrión dominante, orientado hacia adelante, que come la mayoría de los huevos a medida que llegan, y/o de que la madre no pueda proporcionar un suministro adecuado de huevos para toda su descendencia. [ 36 ] El parto ocurre de abril a septiembre, alcanzando su punto máximo en abril y mayo (primavera-verano) para los tiburones del Atlántico Norte y en junio y julio (invierno) para los tiburones del hemisferio sur. En el Atlántico Norte occidental, el nacimiento ocurre mar adentro en el Mar de los Sargazos a profundidades de alrededor de 500 m (1600 pies) . [ 20 ]        

Ambos sexos crecen a ritmos similares hasta el inicio de la maduración, con las hembras madurando más tarde y a un tamaño mayor que los machos. [ 39 ] En los primeros cuatro años de vida, la tasa de crecimiento anual es de 16 a 20 cm (6,3 a 7,9 pulgadas) y similar en ambos hemisferios; a partir de entonces, los tiburones del Pacífico Sur occidental comienzan a crecer más lentamente que los del Atlántico Norte. [ 40 ] En el Atlántico Norte, los machos maduran a una longitud de horquilla de 1,6 a 1,8 m (5,2 a 5,9 pies) y una edad de 6 a 11 años, y las hembras a una longitud de horquilla de 2,0 a 2,2 m (6,6 a 7,2 pies) y una edad de 12 a 18 años. [ 37 ] [ 39 ] En el Pacífico Sudoccidental, los machos maduran con una longitud de horquilla de 1,4–1,5 m (4,6–4,9 pies) y una edad de 8–11 años, y las hembras con una longitud de horquilla de 1,7–1,8 m (5,6–5,9 pies) y una edad de 15–18 años. [ 36 ] [ 40 ] [ 41 ] El marrajo sardinero más viejo registrado tenía 26 años de edad y medía 2,5 m (8,2 pies) de largo. [ 42 ] La esperanza de vida máxima de esta especie parece ser de 30–40 años en el Atlántico, [ 42 ] pero podría ser de hasta 65 años en el Pacífico Sur. [ 40 ]            

Termorregulación

Un tiburón tumbado boca arriba y cortado transversalmente por la mitad, mostrando la cavidad corporal y la columna vertebral debajo, rodeada de músculo rosado con dos bloques musculares claramente más oscuros flanqueando la columna.
Sección transversal del tronco de un marrajo (orientación: boca arriba); obsérvense los músculos rojos centrales.

Al igual que otros miembros de su familia, el marrajo es endotérmico ; el calor metabólico generado por sus músculos rojos se conserva dentro del cuerpo mediante sistemas especializados de vasos sanguíneos llamados retia mirabilia ( del latín "redes maravillosas"; singular rete mirabile ), que actúan como intercambiadores de calor a contracorriente altamente eficientes . El marrajo posee varios sistemas de rete mirabile : las retia orbitales que irrigan su cerebro y ojos, las retia cutáneas laterales que irrigan sus músculos natatorios, la rete suprahepática que irriga sus vísceras y la rete renal . [ 27 ]

Entre los tiburones, la capacidad del marrajo para elevar la temperatura corporal es superada solo por la del tiburón salmón. Sus músculos rojos se encuentran en lo profundo del cuerpo, adyacentes a la columna vertebral , y su red lateral está compuesta por más de 4000 pequeñas arterias dispuestas en bandas. [ 43 ] Tiene una de las temperaturas centrales más altas dentro de su familia, 8–10 °C (14–18 °F) más cálida que la del agua circundante. [ 44 ] Ser de cuerpo caliente puede permitirle a este tiburón mantener velocidades de crucero más altas, cazar en aguas profundas durante períodos prolongados de tiempo y/o ingresar a latitudes más altas durante el invierno para explotar recursos alimenticios no disponibles para otros tiburones. [ 27 ] [ 32 ] Las redes orbitales del marrajo pueden elevar la temperatura de su cerebro y ojos en 3–6 °C (5.4–10.8 °F) , y probablemente sirven para amortiguar esos órganos sensibles contra los grandes cambios de temperatura que acompañan los cambios de profundidad; Entre los beneficios potenciales de esto se incluyen una mayor agudeza visual y tiempos de respuesta reducidos . [ 45 ]    

interacciones humanas

El marrajo ha mordido muy raramente, o nunca, a nadadores o embarcaciones. [ 7 ] Hasta 2009, el Archivo Internacional de Ataques de Tiburones atribuye tres mordeduras a esta especie, una provocada y ninguna fatal, y dos en embarcaciones. [ 46 ] Una anécdota antigua cuenta que un pescador provocó a un marrajo para que saltara del agua y le rasgara la ropa. En otro relato de un nadador mordido por un "tiburón caballa", la especie responsable podría haber sido fácilmente un tiburón mako de aleta corta o un gran tiburón blanco mal identificado. Recientemente en el Mar del Norte , se han filmado marrajos adultos cargando contra buzos que trabajan en plataformas petrolíferas , a veces incluso rozándolos ligeramente sin causarles daño. Estas embestidas no parecen tener intención depredadora y pueden estar motivadas por curiosidad o defensa. [ 7 ]

El 14 de mayo de 2018, se informó que un tiburón marrajo mordió a un pescador frente a la costa de Cornualles , Reino Unido , mientras era devuelto al mar. [ 47 ]

En el pasado, algunos pescadores comerciales consideraban a los marrajos una molestia porque dañaban los aparejos de pesca más ligeros destinados a especies más pequeñas y se llevaban los peces enganchados de las líneas. [ 7 ] Este tiburón es muy apreciado como pez de pesca deportiva por los pescadores deportivos en Irlanda , el Reino Unido y los Estados Unidos . Lucha con fuerza con anzuelo y sedal, pero no suele saltar en el aire como el tiburón mako de aleta corta , con el que está emparentado . Los pescadores novatos a menudo confunden este tiburón con el mako, lo que le ha valido el apodo cariñoso de "fako" en Nueva Inglaterra . [ 21 ] La Asociación Internacional de Pesca Deportiva mantiene registros sobre el marrajo. [ 7 ] [ 21 ]

pesca comercial

Un tiburón emerge del agua junto a un barco, con un sedal saliendo de su boca.
Un marrajo está enganchado a un palangre; este tiburón es muy apreciado tanto por los pescadores comerciales como por los deportivos.

Apreciado por su carne y aletas, el marrajo ha estado sometido durante mucho tiempo a una fuerte presión pesquera. [ 1 ] La carne se vende fresca, congelada o seca y salada, y se encuentra entre las más valiosas de cualquier tiburón: en 1997 y 1998, tenía un precio mayorista de 5–7 eur/kg, cuatro veces mayor que el del tiburón azul ( Prionace glauca ). La mayor parte de la demanda proviene de Europa, aunque Estados Unidos y Japón también importan esta especie. Las aletas se envían al este de Asia para su uso en la sopa de aleta de tiburón . El resto del tiburón también puede utilizarse para la producción de cuero , aceite de hígado y harina de pescado . El comercio internacional del marrajo parece ser significativo, pero sigue sin cuantificarse, ya que los productos de tiburón tienden a no ser reportados a nivel de especie, y muchos consisten en una mezcla de varias especies. [ 48 ] [ 49 ] Este tiburón se captura más fácilmente con palangres , pero también es susceptible a redes de enmalle , redes de deriva , redes de arrastre y líneas de mano. Es lo suficientemente valioso como para conservarlo generalmente cuando se captura como pesca incidental ; si no se dispone de espacio de almacenamiento, se le pueden quitar las aletas y desechar el cadáver. [ 1 ]

La pesca intensiva del marrajo sardinero se remonta a la década de 1930, cuando Noruega y, en menor medida, Dinamarca comenzaron a operar barcos palangreros en el Atlántico Nororiental. La captura anual noruega aumentó de 279 toneladas en 1926 a 3.884 toneladas en 1933, y alcanzó un máximo de alrededor de 6.000 toneladas en 1947, con la reanudación de la pesca tras la Segunda Guerra Mundial . Poco después, la población colapsó; las capturas anuales noruegas disminuyeron progresivamente a entre 1.200 y 1.900 toneladas entre 1953 y 1960, a entre 160 y 300 toneladas a principios de la década de 1970, y a entre 10 y 40 toneladas desde finales de la década de 1980 hasta principios de la de 1990. De manera similar, las capturas anuales danesas cayeron de 1.500 toneladas a principios de la década de 1950 a menos de 100 toneladas en la década de 1990. [ 7 ] [ 50 ] Francia y España comenzaron a pescar marrajos en el Atlántico Nororiental en la década de 1970. Los pescadores franceses operan principalmente en el Mar Céltico y el Golfo de Vizcaya , y experimentaron una disminución de una captura anual de más de 1000 toneladas en 1979 a 300-400 toneladas a finales de la década de 1990. Las capturas de los pescadores españoles fueron muy variables, desde insignificantes hasta más de 4000 toneladas por año, lo que puede reflejar cambios en el esfuerzo pesquero hacia aguas históricamente menos explotadas. [ 1 ] Desde 2011, toda pesca de marrajo es ilegal en aguas de la Unión Europea , y los buques registrados en la UE también tienen prohibido pescar esta especie en aguas internacionales . [ 51 ] En 2012, entró en vigor una restricción similar en Noruega. [ 52 ]

Como los marrajos se habían vuelto escasos en el Atlántico Nororiental, en la década de 1960, la flota pesquera noruega se trasladó al oeste, a las aguas de Nueva Inglaterra y Terranova. Unos años más tarde, se les unieron barcos palangreros de las Islas Feroe . Las capturas anuales noruegas aumentaron de 1900 toneladas en 1961 a más de 9000 toneladas en 1965; [ 17 ] la captura se exportó en gran parte a Italia , donde el marrajo ( smeriglio ) es un pescado comestible extremadamente popular. [ 21 ] [ 53 ] Nuevamente, la población colapsó, esta vez en solo seis años; para 1970, las capturas noruegas habían caído por debajo de las 1000 toneladas por año, y las capturas feroesas observaron una tendencia similar. Con la población diezmada, la mayoría de los pescadores se trasladaron o cambiaron a otras especies. El número de marrajos se recuperó gradualmente en los siguientes 25 años, hasta aproximadamente el 30% de los niveles previos a la explotación. En 1995, Canadá estableció una Zona Económica Exclusiva y se convirtió en el principal pescador de marrajos en la región. Entre 1994 y 1998, los buques pesqueros canadienses desembarcaron entre 1000 y 2000 toneladas por año, lo que redujo la población al 11-17% de los niveles previos a la explotación para el año 2000. [ 17 ] Las estrictas regulaciones y las cuotas de pesca considerablemente reducidas introducidas en el año 2000 han comenzado a revertir el declive de la población, aunque se proyecta que la recuperación de la población llevará décadas debido a la baja productividad de la especie. [ 54 ] Algunas evidencias muestran que la selección artificial incidental causada por la pesca intensiva ha llevado a una respuesta de crecimiento compensatorio , es decir, un crecimiento más rápido y una maduración más temprana. [ 55 ]

En el hemisferio sur, la pesca comercial del marrajo está mayormente indocumentada. Un número considerable se captura incidentalmente en pesquerías de palangre pelágico dirigidas a especies más valiosas como el atún rojo del sur ( Thunnus maccoyii ), el pez espada ( Xiphias gladius ) y la merluza negra patagónica ( Dissostichus eleginoides ), incluyendo embarcaciones operadas por Japón , Uruguay , Argentina , Sudáfrica y Nueva Zelanda . Las capturas de marrajo por la pesquería uruguaya de palangre pelágico para atún alcanzaron su punto máximo en 1984 con 150 toneladas desembarcadas. Los registros de captura por unidad de esfuerzo para esta pesquería han mostrado una disminución del 90% en los desembarques de marrajo entre 1988 y 1998, aunque no está claro si esto refleja una disminución real de la población o cambios en los hábitos de pesca. Nueva Zelanda ha reportado capturas anuales de 150 a 300 toneladas, principalmente de individuos inmaduros, entre 1998 y 2003. [ 1 ]

Conservación

Dibujos monocromáticos de dos tiburones, uno etiquetado como "el tiburón peregrino o tiburón óseo – Cetorhinus maximus" y el otro como "el tiburón caballa – Lamna cornubica".
Ilustración histórica de un tiburón peregrino y un marrajo (bajo el nombre obsoleto de Lamna cornubica ), ambas especies de importancia comercial.

El rápido colapso de las poblaciones de marrajo sardinero a ambos lados del Atlántico Norte se cita a menudo como un ejemplo paradigmático del patrón de "auge y caída" de la mayoría de las pesquerías de tiburones. Factores como el pequeño tamaño de la camada, el largo tiempo de maduración y la captura de múltiples clases de edad contribuyen a la susceptibilidad de este tiburón a la sobrepesca . [ 56 ] La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha clasificado al marrajo sardinero como vulnerable a nivel mundial , [ 1 ] en peligro de extinción en el Atlántico Norte occidental (incluido el Báltico ), [ 53 ] [ 57 ] y en peligro crítico de extinción en el Atlántico Norte oriental [ 50 ] y el mar Mediterráneo. [ 58 ]

El marrajo sardinero figura en el Anexo 1 (Especies Altamente Migratorias) de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar y en el Anexo 1 del Memorando de Entendimiento sobre Tiburones Migratorios de la Convención de Bonn sobre la Conservación de las Especies Migratorias (CMS ) . Esta especie se beneficia de las prohibiciones de la práctica de cortar las aletas de los tiburones, implementadas por varias naciones y entidades supranacionales, como Canadá, Estados Unidos, Brasil, Australia , la Unión Europea y la Comisión Internacional para la Conservación del Atún del Atlántico . Si bien el Comité de Animales de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) recomendó medidas de conservación adicionales para el marrajo sardinero, la CITES rechazó las propuestas para incluir la especie en la lista en 2008 y nuevamente en 2010. [ 1 ] En marzo de 2013, el marrajo sardinero fue incluido en el Apéndice II de la CITES, lo que permitió una mayor regulación del comercio internacional de esta especie. [ 59 ]

En marzo de 2015, el Servicio Nacional de Pesca Marina (NMFS) respondió a una orden judicial para recopilar información sobre si el tiburón será catalogado como amenazado o en peligro de extinción según la Ley de Especies en Peligro de Extinción . [ 60 ]

hemisferio sur

La única regulación sobre la captura de marrajos en el hemisferio sur es la captura total permitida por Nueva Zelanda de 249 toneladas por año, instituida en 2004. [ 1 ] En junio de 2018, el Departamento de Conservación de Nueva Zelanda clasificó al marrajo como "No amenazado" con el calificador "Amenazado en el extranjero" según el Sistema de Clasificación de Amenazas de Nueva Zelanda . [ 61 ]

Atlántico Norte oriental y mar Mediterráneo

En el Atlántico Norte oriental, la pesca de marrajo ha sido ilegal en aguas de la Unión Europea desde 2011. [ 51 ] Desde 1985 hasta la prohibición de la UE, las Islas Feroe y Noruega (que no son miembros de la UE) tenían permitidas cuotas anuales de 200 toneladas y 125 toneladas, respectivamente, de aguas de la Comunidad Europea . Aunque estas cuotas eran inferiores a las originales establecidas en 1982 (500 toneladas para Noruega y 300 toneladas para las Islas Feroe), seguían siendo consistentemente superiores a la captura total anual de marrajo en la región, por lo que no tenían ningún efecto práctico. [ 50 ] La especie está incluida en la lista roja de Noruega y está protegida en sus aguas nacionales desde 2012. [ 52 ] Cualquier marrajo capturado accidentalmente en aguas de la UE o Noruega debe ser liberado. [ 51 ] [ 62 ]

En el mar Mediterráneo, el marrajo sardinero está al borde de la extinción, con una disminución de su población superior al 99,99 % desde mediados del siglo XX. Su área de distribución se ha reducido a las aguas que rodean la península italiana , donde podría existir una zona de cría. Solo se han registrado unas pocas docenas de ejemplares en las últimas décadas, procedentes de estudios científicos, capturas incidentales en la pesca de pez espada y pescadores deportivos. [ 58 ] [ 63 ] En 1995, se incluyó en el Anexo III («especies cuya explotación está regulada») del Protocolo del Convenio de Barcelona sobre áreas protegidas y biodiversidad en el Mediterráneo, que no ha sido ratificado. En 1997, se incluyó en el Apéndice III del Convenio de Berna (Convenio sobre la Conservación de la Vida Silvestre y los Hábitats Naturales de Europa). Sin embargo, estas inclusiones aún no han dado lugar a la implementación de nuevos planes de gestión, a pesar de la reconocida necesidad de actuar con urgencia. [ 58 ]

La Unión Europea prohíbe a los buques de la UE pescar, retener, abordar, transbordar o desembarcar tiburones marrajo en todas sus aguas desde enero de 2011. [ 51 ] Está sujeto a una captura total permitida de cero en aguas de la UE por cualquier buque. [ 64 ]

Atlántico Norte occidental

La población de marrajo sardinero del Atlántico Norte occidental tiene mejores perspectivas que la del Atlántico Norte oriental. La pesca en aguas canadienses se reguló originalmente por el Plan de Gestión Pesquera de 1995 para tiburones pelágicos en el Atlántico canadiense, que estableció una cuota anual de 1500 toneladas, restringió el tiempo, el lugar y los tipos de artes de pesca permitidos para la pesca comercial, y fijó límites para la captura incidental y la pesca recreativa. En 2000-2001, el Departamento de Pesca y Océanos de Canadá preparó un modelo poblacional detallado y concluyó que una cuota de 200-250 toneladas permitiría el crecimiento de la población, lo que resultó en la adopción de una cuota de 250 toneladas para el período 2002-2007. Las zonas de apareamiento frente a Terranova también se cerraron a la pesca de tiburones. En 2004, el Comité sobre el Estatus de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá catalogó al marrajo sardinero como especie en peligro de extinción, principalmente debido a la baja abundancia de su población (<25% de los números originales). Canadá decidió no incluir la especie en su Ley de Especies en Riesgo, pero redujo aún más la cuota total de pesca a 185 toneladas. [ 54 ] En aguas estadounidenses, el Plan de Gestión Pesquera de Tiburones del Océano Atlántico de 1993 establece una cuota anual de 92 toneladas (después del procesamiento) para el marrajo. [ 53 ] En 2006, esta especie fue catalogada como especie de interés por el NMFS, lo que significa que merece atención para su conservación, pero los datos son insuficientes para su inclusión en la Ley de Especies en Peligro de Extinción de EE. UU. [ 65 ]

Referencias

  1. ^ Rigby , CL ;​​​ ​Barreto, R.; Carlson, J.; Fernando, D.; Fordham, S.; Francisco, diputado; Herman, K.; Jabado, RW; Liu, KM; Marshall, A.; Pacoureau, N.; Romanov, E.; Sherley, RB; Winker, H. (2019). " Lamna nasus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2019 e.T11200A500969. doi : 10.2305/UICN.UK.2019-3.RLTS.T11200A500969.en . Consultado el 12 de noviembre de 2021 .
  2. ↑ "Apéndices | CITES" . cites.org . Consultado el 14 de enero de 2022 .
  3. 1 2 3 4 5 Roman, B. "Perfiles biológicos: Marrajo sardinero" . Departamento de Ictiología del Museo de Historia Natural de Florida . Recuperado el 12 de noviembre de 2009 .
  4. ↑ Peirce, R. (2008). Tiburones en los mares británicos . Shark Cornwall. pág. 102. ISBN  978-0-9558694-0-2.
  5. ↑ "porbeagle" . Oxford English Dictionary ( edición en línea). Oxford University Press. Junio ​​de 2008. Consultado el 25 de febrero de 2010 . (Se requiere suscripción o ser miembro de una institución participante ).
  6. ^ Bonnaterre, Pierre José; Bernardo, Robert; Panckoucke, Charles Joseph (1788). Tableau encyclopédique et méthodique des tres regnes de la naturaleza. Ictiología . París: Chez Panckoucke. doi : 10.5962/bhl.title.11660 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Compagno , LJV (2002). Tiburones del mundo: Catálogo anotado e ilustrado de las especies de tiburones conocidas hasta la fecha (Volumen 2) . Roma: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. pp. 121–125 ISBN 92-5-104543-7.
  8. ↑ Compagno, LJV (1990). "Relaciones del tiburón bocagrande, Megachasma pelagios (Lamniformes: Megachasmidae), con comentarios sobre sus hábitos alimenticios". Informe técnico NMFS-90 de la NOAA. págs. 357–379.
  9. ↑ Naylor, GJP; AP Martin; EG Mattison; WM Brown (1997). "Interrelaciones de los tiburones lamniformes: comprobación de hipótesis filogenéticas con datos de secuencia". En Kocher, TD; CA Stepien (eds.). Sistemática molecular de los peces . Academic Press. pp. 199–218 . ISBN  0-12-417540-6.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Francis, MP, LJ Natanson y SE Campana (2008). "La biología y ecología del tiburón marrajo, Lamna nasus " en Camhi, MD, EK Pikitch y EA Babcock (eds.) Tiburones del océano abierto: biología, pesca y conservación . Blackwell Publishing. págs. 105–113.
  11. ↑ Martin, AP (1996). "Sistemática de los Lamnidae y el tiempo de origen de Carcharodon carcharias inferido a partir del análisis comparativo de secuencias de ADN mitocondrial"". En Klimley, AP; DG Ainley (eds.). Tiburones blancos: La biología de Carcharodon carchariasAcademic Press. págs. 49–53 . ISBN  0-12-415031-4.
  12. ^ Música , JA; MM Harbin; LJV Compagno (2004). "Zoogeografía histórica de los Selachii". En Carrier, JC; JA Música; Señor Heithaus (eds.). Biología de los tiburones y sus parientes . Prensa CRC. págs. 33 a 78. ISBN  0-8493-1514-X.
  13. ↑ Mollen, FH (2010). "Un rostro parcial del tiburón marrajo Lamna nasus (Lamniformes, Lamnidae) del Mioceno de la cuenca del Mar del Norte y la importancia taxonómica de la morfología rostral en tiburones extintos". Geological Belgica . 13 ( 1– 2): 61– 76.
  14. 1 2 Long, DJ (6 de marzo de 1992). "Tiburones de la Formación La Meseta (Eoceno), Isla Seymour, Península Antártica". Journal of Vertebrate Paleontology . 12 (1): 11– 32. Bibcode : 1992JVPal..12...11L . doi : 10.1080/02724634.1992.10011428 . JSTOR 4523417 . 
  15. ↑ Bourdon, J. (10 de octubre de 2007). Lamna Cuvier 1817. La vida y los tiempos de los tiburones muertos hace mucho tiempo . Recuperado el 5 de febrero de 2010.
  16. ^ Purdy, RW; MP Francis (12 de diciembre de 2007). "Desarrollo ontogenético de los dientes en Lamna nasus (Bonnaterre, 1758) (Chondrichthyes: Lamnidae) y sus implicaciones para el estudio de los dientes fósiles de tiburón" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (4): 798– 810. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 798:ODOTIL ] 2.0.CO ; 2 .
  17. 1 2 3 4 5 Campana, SE, W. Joyce, L. Marks, LJ Natanson, NE Kohler, CF Jensen, JJ Mello, HL Pratt (Jr) y S. Myklevoll (2002). "Dinámica poblacional del marrajo en el Océano Atlántico Noroccidental". Archivado el 27 de mayo de 2010 en Wayback Machine . North American Journal of Fisheries Management 22 : 106–121.
  18. ↑ Roberts, Clive; Stewart, AL; Struthers, Carl D.; Barker, Jeremy; Kortet, Salme; Freeborn, Michelle (2015). Los peces de Nueva Zelanda . Vol. 2. Wellington, Nueva Zelanda: Te Papa Press. pág. 73. ISBN   978-0-9941041-6-8OCLC 908128805​​ 
  19. 1 2 Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Lamna nasus " . FishBase . Versión de febrero de 2010.
  20. 1 2 3 4 Campana, Steven E.; Joyce, Warren; Fowler, Mark (mayo de 2010). "Zona de cría subtropical para un tiburón de aguas frías" . Revista canadiense de pesca y ciencias acuáticas . 67 (5): 769– 773. Bibcode : 2010CJFAS..67..769C . doi : 10.1139/F10-020 . ISSN 0706-652X . 
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Martin, RA "Biología del marrajo" . Centro ReefQuest para la Investigación de Tiburones . Recuperado el 12 de noviembre de 2009 .
  22. 1 2 3 4 5 Pade, NG; N. Queiroza; NE Humphries; MJ Witt; CS Jones; LR Noble; DW Sims (1 de marzo de 2009). "Primeros resultados del etiquetado de archivo vinculado por satélite del tiburón marrajo, Lamna nasus : fidelidad de área, movimientos a mayor escala y plasticidad en cambios de profundidad diurnos" (PDF) . Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 370 ( 1–2 ): 64–74 . Bibcode : 2009JEMBE.370...64P . doi : 10.1016/j.jembe.2008.12.002 . Archivado del original (PDF) el 21 de julio de 2011.
  23. 1 2 3 Campaña, SE; Joyce, WN (enero de 2004). "Asociaciones de temperatura y profundidad del tiburón sardinero (Lamna nasus) en el Atlántico noroeste" . Oceanografía Pesquera . 13 (1): 52– 64. Bibcode : 2004FisOc..13...52C . doi : 10.1111/j.1365-2419.2004.00236.x . ISSN 1054-6006 . 
  24. ^ Joyce , WN ; SE Campaña; LJ Natanson; NE Kohler; HL Pratt (hijo); CF Jensen (2002). "Análisis del contenido estomacal del tiburón sardinero ( Lamna nasus Bonnaterre) en el Atlántico noroeste". Revista ICES de Ciencias Marinas . 59 (6): 1263– 1269. Código bibliográfico : 2002ICJMS..59.1263J . doi : 10.1006/jmsc.2002.1286 .
  25. ↑ Last, PR; JD Stevens (2009). Tiburones y rayas de Australia (segunda ed.). Harvard University Press. págs. 179–180 . ISBN   978-0-674-03411-2.
  26. ↑ Martin, RA "Forma del cuerpo y estilo de natación" . Centro ReefQuest para la Investigación de Tiburones . Consultado el 12 de noviembre de 2009 .
  27. 1 2 3 Carlson, JK, KJ Goldman y CG Lowe (2004). «Metabolismo, demanda energética y endotermia» en Carrier, JC, JA Musick y MR Heithaus. Biología de los tiburones y sus parientes . CRC Press. págs. 203–224. ISBN 0-8493-1514-X.
  28. 1 2 Claybourne, A. (2004). 1000 datos sobre tiburones . Miles Kelly Publishing. pág. 87 ISBN 1-84236-470-7.
  29. ↑ Housby, TRL (1976). Cazador de tiburones . St. Martin's Press. pág. 13 ISBN 0-312-71645-1.
  30. ↑ Rocka, A. (2003). "Cestodos de los peces antárticos" (PDF) . Polish Polar Research . 24 ( 3–4 ): 261–276 . Archivado del original (PDF) el 9 de agosto de 2017. Recuperado el 16 de octubre de 2012 .
  31. ↑ Waterman, PB; FYT Sin (199). "Presencia de las tenias marinas Hepatoxylon trichiuri y Hepatoxylon megacephalum en peces de Kaikoura, Nueva Zelanda". Ciencias Naturales de Nueva Zelanda . 18 : 71–73 .
  32. 1 2 3 Henderson, AC, K. Flannery y J. Dunne (2003). "Observaciones biológicas sobre especies de tiburones tomadas en pesquerías comerciales al oeste de Irlanda". Archivado el 15 de junio de 2011 en Wayback Machine . Biology and Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy 103B (1): 1–7.
  33. ^ Carli, A. y C. Bruzzone (septiembre de 1973). "Liste de Copépodes parásitos (Nouveaux géneros, nouvelles espèces, nouvelles variétés) décrits por Alexandre Brian". Crustaceana 25 (2): 129-132.
  34. ↑ Cressey, RF (1967). "Revisión de la familia Pandaridae (Copepoda: Caligola)". Actas del Museo Nacional de los Estados Unidos 121 (3570): 9–45.
  35. ↑ "Lamna nasus (perro azul)" . Web de diversidad animal .
  36. 1 2 3 4 5 6 7 8 Francis, MP y JD Stevens (2000). "Reproducción, desarrollo embrionario y crecimiento del tiburón marrajo, Lamna nasus , en el suroeste del Océano Pacífico". Boletín de Pesca 98 : 41–63.
  37. 1 2 3 4 5 6 7 Jensen, CF; LJ Natanson; HL Pratt (hijo); NE Kohler; SE Campana (2002). "La biología reproductiva del tiburón sardinero ( Lamna nasus ) en el Océano Atlántico Norte occidental". Boletín de Pesca . 100 : 727–738 .
  38. ↑ Marshall, I. (31 de marzo de 2009). "Tiburones marrajo en el Atlántico canadiense" . NovaNewsnow.com . Archivado del original el 22 de julio de 2012. Consultado el 5 de febrero de 2010 .
  39. 1 2 Natanson, LJ; JJ Mello; SE Campana (2002). "Edad y crecimiento validados del tiburón marrajo ( Lamna nasus ) en el Atlántico Norte occidental" (PDF) . Boletín de Pesca . 100 : 266–278 . Archivado del original (PDF) el 13 de enero de 2011.
  40. 1 2 3 Francis, MP, Campana, SE y Jones, CM (2007). "Subestimación de la edad en tiburones marrajo de Nueva Zelanda ( Lamna nasus ): ¿existe un límite superior para las edades que se pueden determinar a partir de las vértebras de tiburón?" . Marine and Freshwater Research 58 : 10–23.
  41. ↑ Francis, MP y C. Duffy (2005). "Longitud en la madurez en tres tiburones pelágicos ( Lamna nasus , Isurus oxyrinchus y Prionace glauca ) de Nueva Zelanda". Fishery Bulletin 103 : 489–500.
  42. 1 2 Campana, Steven E; Natanson, Lisa J; Myklevoll, Sigmund (2002-03-01). "Datación con bombas y determinación de la edad de grandes tiburones pelágicos" . Revista Canadiense de Pesca y Ciencias Acuáticas . 59 (3): 450– 455. Bibcode : 2002CJFAS..59..450C . doi : 10.1139/f02-027 . hdl : 11250/108697 . ISSN 0706-652X . 
  43. ↑ Carel, FG, JG Casey, HL Pratt, D. Urquhart y JE McCosker (1985). "Temperatura, producción de calor e intercambio de calor en tiburones lámnidos". Memoirs of the Southern California Academy of Sciences 9 : 92–108.
  44. ↑ Carey, Francis G.; Teal, John M. (enero de 1969). "Mako y marrajo: tiburones de cuerpo caliente" . Comparative Biochemistry and Physiology . 28 (1): 199– 204. doi : 10.1016/0010-406X(69)91335-8 . PMID 5777366 . 
  45. ↑ Block, Barbara A.; Carey, Francis G. (1985). "Temperaturas cálidas del cerebro y los ojos en tiburones" . Journal of Comparative Physiology B. 156 ( 2): 229– 236. Bibcode : 1985JCmPB.156..229B . doi : 10.1007/BF00695777 . ISSN 0174-1578 . PMID 3836233 .  
  46. ↑ Estadísticas de la ISAF sobre especies de tiburones atacantes . Archivo Internacional de Ataques de Tiburones, Museo de Historia Natural de Florida, Universidad de Florida. Consultado el 5 de febrero de 2010.
  47. ↑ "Pescador mordido por un tiburón marrajo frente a la costa de Cornualles" . BBC News . 14 de mayo de 2018.
  48. ↑ "Marrajo Lamna nasus " (PDF) . Species Survival Network . Archivado del original (PDF) el 23 de julio de 2013. Recuperado el 5 de febrero de 2010 .
  49. ↑ Fowler, S., C. Raymakers y U. Grimm (2004). "Comercio y conservación de dos especies de tiburones, el marrajo ( Lamna nasus ) y el tiburón espinoso ( Squalus acanthias )". Archivado el 16 de junio de 2013 en Wayback Machine . BfN-Skripten 118 : 1–58.
  50. ^ Stevens , J .; SL Fowler; A. Soldo; Sr. McCord; J. Baum; E. Acuña; A. Domingo; M. Francisco (2006). « Lamna nasus (subpoblación del Atlántico nororiental)» . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2006 . Consultado el 12 de noviembre de 2009 .{{ cite iucn }}: url de formato antiguo ( ayuda )
  51. 1 2 3 4 «Reglamento (UE) n.º 57/2011 del Consejo, de 18 de enero de 2011, por el que se fijan para 2011 las oportunidades de pesca de determinadas poblaciones y grupos de poblaciones de peces, aplicable en aguas de la UE y, para los buques de la UE, en determinadas aguas no pertenecientes a la UE» . EUR-Lex: Acceso al Derecho de la Unión Europea . Oficina de Publicaciones de la Unión Europea . 27 de enero de 2011.
  52. ^ " Lamna nasus (Bonnaterre, 1788)" . Norsk rødliste para arter. Archivado desde el original el 22 de mayo de 2018 . Consultado el 5 de julio de 2017 .
  53. ^ Stevens , J .; SL Fowler; A. Soldo; Sr. McCord; J. Baum; E. Acuña; A. Domingo; M. Francisco (2006). « Lamna nasus (subpoblación del Atlántico noroeste)» . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2006 . Consultado el 12 de noviembre de 2009 .{{ cite iucn }}: url de formato antiguo ( ayuda )
  54. 1 2 Gibson, AJF y SE Campana (2005). Estado y potencial de recuperación del tiburón marrajo en el Atlántico Noroccidental . Documento de investigación CSAS 2005/53. págs. 1–179.
  55. ↑ Cassoff, RM, SE Campana y S. Myklevoll (enero de 2007). "Cambios en los parámetros de crecimiento y maduración basales del marrajo sardinero del Atlántico Noroccidental, Lamna nasus , tras una explotación intensiva" . Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 64 (1): 19–29.
  56. ↑ Camhi, M. (ed.) (1998). Tiburones y sus parientes: ecología y conservación . UICN. pág. 7 ISBN 2-8317-0460-X.
  57. ↑ HELCOM (2013). «Lista Roja de HELCOM de especies del Mar Báltico en peligro de extinción» (PDF) . Actas Ambientales del Mar Báltico (140): 72. Archivado del original (PDF) el 7 de octubre de 2014.
  58. 1 2 3 Ellis, JR; Farrell, ED; Jung, A.; McCully, S.; Sims, D.; Soldo, A. (2016). " Lamna nasus (Evaluación mediterránea)" . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2016 e.T11200A16527805 . Recuperado el 25 de abril de 2023 .
  59. ↑ "Los tiburones y las mantarrayas reciben protección bajo la CITES" . NOAA Fisheries . 14 de marzo de 2013. Consultado el 27 de julio de 2013 .
  60. ↑ "El tiburón marrajo podría ser catalogado como especie en peligro de extinción – Tracking Sharks" . Tracking Sharks . 31 de marzo de 2015. Archivado del original el 4 de marzo de 2016. Consultado el 25 de abril de 2016 .
  61. ↑ Duffy, Clinton AJ; Francis, Malcolm; Dunn, MR; Finucci, Brit; Ford, Richard; Hitchmough, Rod; Rolfe, Jeremy (2018). Estado de conservación de los condrictios de Nueva Zelanda (quimeras, tiburones y rayas), 2016 (PDF) . Wellington, Nueva Zelanda: Departamento de Conservación. pág. 10. ISBN  978-1-988514-62-8OCLC 1042901090 .​ 
  62. ↑ "Håbrann, Nordsjøens hvileløse jeger" . Havforskingsinstituttet. 18 de agosto de 2014. Archivado desde el original el 22 de mayo de 2018 . Consultado el 5 de julio de 2017 .
  63. ↑ Ferretti, Francesco; Myers, Ransom A.; Serena, Fabrizio; Lotze, Heike K. (agosto de 2008). "Pérdida de grandes tiburones depredadores del mar Mediterráneo" . Conservation Biology . 22 (4): 952– 964. doi : 10.1111/j.1523-1739.2008.00938.x . ISSN 0888-8892 . PMID 18544092 .  
  64. ↑ "Pescadores alertados tras la captura de tiburones marrajo, especie en peligro crítico de extinción" . The Packet . Newsquest Media Group Limited. 20 de septiembre de 2014.
  65. ↑ "Especies de interés: Marrajo sardinero" (PDF) . Oficina de Recursos Protegidos del NMFS . 1 de noviembre de 2007. Consultado el 5 de febrero de 2010 .
  • Lamna nasus , marrajo sardinero en FishBase
  • Perfiles biológicos: Marrajo sardinero en el Departamento de Ictiología del Museo de Historia Natural de Florida
  • Biología del marrajo en el Centro de Investigación de Tiburones ReefQuest
  • Tiburón marrajo en el Laboratorio Canadiense de Investigación de Tiburones