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Equinodermo

Un equinodermo ( / ɪ ˈ k aɪ n ə ˌ d ɜːr m , ˈ ɛ k ə -/ ) [2] es cualquier animal del filo Echinodermata ( / ɪ ˌ k aɪ n oʊ ˈ d ɜːr m ə t ə / ), que incluye estrellas de mar , est...

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Un equinodermo ( / ɪ ˈ k aɪ n ə ˌ d ɜːr m , ˈ ɛ k ə -/ ) [2] es cualquier animal del filo Echinodermata ( / ɪ ˌ k aɪ n oʊ ˈ d ɜːr m ə t ə / ), que incluye estrellas de mar , estrellas frágiles , erizos de mar , dólares de arena y pepinos de mar , así como los lirios marinos sésiles o "lirios de piedra". [3] Si bien son bilateralmente simétricos como larvas , como adultos los equinodermos son reconocibles por su simetría radial generalmente de cinco puntas (simetría pentámera), y se encuentran en el lecho marino en todas las profundidades del océano desde la zona intermareal hasta la zona abisal . El filo contiene alrededor de 7600 especies vivas , lo que lo convierte en el segundo grupo más grande de deuteróstomos después de los cordados , así como el filo exclusivamente marino más grande . Los primeros equinodermos definitivos aparecieron cerca del comienzo del Cámbrico .

Los equinodermos son importantes tanto ecológica como geológicamente. Ecológicamente, hay pocos otros grupos tan abundantes en las profundidades marinas , así como en océanos menos profundos . La mayoría de los equinodermos son capaces de reproducirse asexualmente y regenerar tejidos, órganos y extremidades; en algunos casos, pueden experimentar una regeneración completa a partir de una sola extremidad. Geológicamente, el valor de los equinodermos está en sus endoesqueletos dérmicos osificados , que son contribuyentes importantes a muchas formaciones de piedra caliza y pueden proporcionar pistas valiosas sobre el entorno geológico. Fueron las especies más utilizadas en la investigación regenerativa en los siglos XIX y XX. Además, algunos científicos sostienen que la radiación de los equinodermos fue responsable de la Revolución Marina Mesozoica .

Etimología

El nombre equinodermo proviene del griego antiguo ἐχῖνος ( ekhînos )  'erizo' y δέρμα ( dérma )  'piel'. [4]

El nombre Echinodermata fue acuñado por Jacob Theodor Klein en 1734, pero sólo en referencia a los equinoideos . Fue ampliado al nivel de filo por Jean Guillaume Bruguière , primero de manera informal en 1789 y luego en latín formal en 1791. En 1955, Libbie Hyman atribuyó el nombre a "Bruguière, 1791 [ex Klein, 1734]". [5]

Esta atribución se ha vuelto común y está incluida en el Sistema Integrado de Información Taxonómica (ITIS), [6] aunque algunos trabajadores creen que las reglas del ITIS deberían resultar en la atribución de "Klein, 1778" debido a una segunda edición de su trabajo publicada por Leske en ese año. [5]

Si bien Echinodermata ha sido de uso común desde mediados del siglo XIX, [5] se habían propuesto varios otros nombres. [7] En particular, FA Bather llamó al filo "Echinoderma" (aparentemente en honor a Latreille , 1825 [7] ) en su tratado de 1900 sobre el filo, [8] pero este nombre ahora se refiere a un hongo .

Diversidad

Existen alrededor de 7.600 especies existentes de equinodermos, así como alrededor de 13.000 especies extintas. [9] [10] Todos los equinodermos son marinos , pero se encuentran en hábitats que van desde áreas intermareales poco profundas hasta profundidades abisales. En general, se reconocen cinco clases existentes de equinodermos: Asteroidea ( estrellas de mar , con más de 1900 especies), Ophiuroidea ( estrellas frágiles , con alrededor de 2.300 especies), Echinoidea ( erizos de mar y dólares de arena , con unas 900 especies), Holothuroidea ( pepinos de mar , con alrededor de 1.430 especies) y Crinoidea ( estrellas emplumadas y lirios marinos , con alrededor de 580 especies). [11] [12]

Anatomía y fisiología

Los equinodermos evolucionaron a partir de animales con simetría bilateral . Aunque los equinodermos adultos poseen simetría pentaradial , sus larvas son organismos ciliados , de natación libre y con simetría bilateral. Más tarde, durante la metamorfosis, el lado izquierdo del cuerpo crece a expensas del lado derecho, que finalmente es absorbido. El lado izquierdo luego crece de manera simétrica pentaradial , en la que el cuerpo se organiza en cinco partes alrededor de un eje central. [13] Dentro de Asterozoa , puede haber algunas excepciones a la regla. La mayoría de las estrellas de mar del género Leptasterias tienen seis brazos, aunque pueden aparecer individuos de cinco brazos. Los Brisingida también contienen algunas especies de seis brazos. Entre las estrellas frágiles, existen especies de seis brazos como Ophiothela danae , Ophiactis savignyi y Ophionotus hexactis , y Ophiacantha vivipara a menudo tiene más de seis. [14]

Los equinodermos tienen simetría radial secundaria en partes de su cuerpo en alguna etapa de su vida, probablemente una adaptación a una existencia sésil o de movimiento lento. [15] Muchos crinoideos y algunas estrellas de mar son simétricos en múltiplos de los cinco básicos; las estrellas de mar como Labidiaster annulatus poseen hasta cincuenta brazos, mientras que el lirio marino Comaster schlegelii tiene doscientos. [16]

Los estudios genéticos han demostrado que los genes que dirigen el desarrollo más anterior se expresan a lo largo de los ambulacros en el centro de los radios de las estrellas de mar, y los genes inmediatamente anteriores se expresan en la franja circundante de los pies ambulacrales. Los genes relacionados con el comienzo del tronco se expresan en los márgenes de los radios, pero los genes del tronco solo se expresan en el tejido interior en lugar de en la superficie del cuerpo. Esto significa que el cuerpo de una estrella de mar puede considerarse más o menos como si estuviera formado únicamente por una cabeza. [17] [18]

Piel y esqueleto

Los equinodermos tienen un esqueleto mesodérmico en la dermis, compuesto por placas a base de calcita conocidas como huesecillos . Si fueran sólidos, formarían un esqueleto pesado, por lo que tienen una estructura porosa similar a una esponja conocida como estereotipo. [19] [20] Los huesecillos pueden estar fusionados entre sí, como en la prueba de los erizos de mar, o pueden articularse para formar juntas flexibles como en los brazos de las estrellas de mar, las estrellas frágiles y los crinoideos. Los huesecillos pueden tener proyecciones externas en forma de espinas, gránulos o verrugas y están sostenidos por una epidermis resistente . Los elementos esqueléticos a veces se despliegan de formas especializadas, como el órgano masticatorio llamado " linterna de Aristóteles " en los erizos de mar, los tallos de soporte de los crinoideos y el "anillo de cal" estructural de los pepinos de mar. [13]

Aunque los huesecillos individuales son robustos y se fosilizan con facilidad, los esqueletos completos de estrellas de mar, ofiuras y crinoideos son raros en el registro fósil. Por otro lado, los erizos de mar suelen estar bien conservados en capas de tiza o caliza. Durante la fosilización, las cavidades del estereoma se rellenan con calcita que es continua con la roca circundante. Al fracturar dicha roca, los paleontólogos pueden observar patrones de clivaje distintivos y, a veces, incluso la intrincada estructura interna y externa de la roca. [21]

La epidermis contiene células pigmentarias que proporcionan los colores a menudo vivos de los equinodermos, que incluyen rojo intenso, rayas blancas y negras y púrpura intenso. [22] Estas células pueden ser sensibles a la luz, lo que hace que muchos equinodermos cambien de apariencia por completo al caer la noche. La reacción puede ocurrir rápidamente: el erizo de mar Centrostephanus longispinus cambia de color en solo cincuenta minutos cuando se expone a la luz. [23]

Una característica de la mayoría de los equinodermos es un tipo especial de tejido conocido como tejido conectivo de captura . Este material basado en colágeno puede cambiar sus propiedades mecánicas bajo control nervioso en lugar de por medios musculares. Este tejido permite que una estrella de mar pase de moverse de manera flexible por el fondo marino a volverse rígida mientras abre un molusco bivalvo o evita que lo extraigan de una grieta. De manera similar, los erizos de mar pueden bloquear sus espinas, normalmente móviles, en posición vertical como mecanismo de defensa cuando son atacados. [24] [25]

El sistema vascular del agua

Diagrama del sistema vascular acuático de una estrella de mar, que muestra el canal anular, los canales radiales, las ampollas (bulbos pequeños) y los pies tubulares .

Los equinodermos poseen un sistema vascular acuático único, una red de canales llenos de líquido modificados a partir del celoma (cavidad corporal) que funcionan en el intercambio de gases, la alimentación, la recepción sensorial y la locomoción. Este sistema varía entre las diferentes clases de equinodermos, pero normalmente se abre al exterior a través de un madreporito similar a un tamiz en la superficie aboral (superior) del animal. El madreporito está unido a un conducto delgado, el canal de piedra, que se extiende a un canal anular que rodea la boca o el esófago . El canal anular se ramifica en un conjunto de canales radiales, que en los asteroides se extienden a lo largo de los brazos, y en los equinoides se unen a la prueba en las áreas ambulacrales. Los canales laterales cortos se ramifican de los canales radiales, cada uno terminando en una ampolla. Parte de la ampolla puede sobresalir a través de un poro (o un par de poros en los erizos de mar) hacia el exterior, formando un podio o pie tubular . El sistema vascular acuático ayuda a la distribución de nutrientes por todo el cuerpo del animal; Es más visible en los pies tubulares, que pueden extenderse o contraerse mediante la redistribución del líquido entre el pie y la ampolla interna. [26] [27]

La organización del sistema vascular acuático es algo diferente en los ofiuroideos, donde el madreporito puede estar en la superficie oral y los podios carecen de ventosas. [28] En los holoturoideos, el sistema es reducido, a menudo con pocos pies tubulares aparte de los tentáculos especializados en alimentación, y el madreporito se abre al celoma. Algunos holoturoideos como los Apodida carecen de pies tubulares y canales a lo largo del cuerpo; otros tienen canales longitudinales. [29] La disposición en los crinoideos es similar a la de los asteroides, pero los pies tubulares carecen de ventosas y se utilizan en un movimiento de vaivén de ida y vuelta para pasar las partículas de comida capturadas por los brazos hacia la boca central. En los asteroides, se emplea el mismo movimiento para mover al animal por el suelo. [30]

Otros órganos

Los equinodermos poseen un sistema digestivo simple que varía según la dieta del animal. Las estrellas de mar son principalmente carnívoras y tienen boca, esófago, estómago en dos partes, intestino y recto, con el ano ubicado en el centro de la superficie corporal aboral. Con algunas excepciones, los miembros del orden Paxillosida no poseen ano. [31] [32] En muchas especies de estrellas de mar, el gran estómago cardíaco se puede evertir para digerir alimentos fuera del cuerpo. Algunas otras especies pueden ingerir alimentos completos como moluscos . [33] Las estrellas frágiles, que tienen dietas variadas, tienen un intestino ciego sin intestino ni ano; expulsan los desechos de comida a través de la boca. [34] Los erizos de mar son herbívoros y usan sus piezas bucales especializadas para pastar, desgarrar y masticar su comida, principalmente algas . Tienen un esófago, un estómago grande y un recto con el ano en el vértice de la prueba. [35] Los pepinos de mar son en su mayoría detritívoros , que clasifican el sedimento con pies tubulares modificados alrededor de su boca, los tentáculos bucales. La arena y el barro acompañan su alimento a través de su intestino simple, que tiene un intestino largo y enrollado y una cloaca grande . [36] Los crinoideos se alimentan por suspensión y atrapan pasivamente el plancton que se desplaza hacia sus brazos extendidos. Los bolos de alimento atrapado en la mucosidad pasan a la boca, que está conectada al ano por un asa que consiste en un esófago corto y un intestino más largo. [37]

Las cavidades celómicas de los equinodermos son complejas. Además del sistema vascular acuático, los equinodermos tienen un celoma hemal , un celoma perivisceral , un celoma gonadal y, a menudo, también un celoma perihemal. [38] Durante el desarrollo, el celoma del equinodermo se divide en metacele, mesocele y protocele (también llamados somatocele, hidrocele y axocele, respectivamente). [39] El sistema vascular acuático, el sistema hemal y el sistema perihemal forman el sistema celómico tubular. [40] Los equinodermos son inusuales por tener tanto un sistema circulatorio celómico (el sistema vascular acuático) como un sistema circulatorio hemal, ya que la mayoría de los grupos de animales tienen solo uno de los dos. [41]

Los sistemas hemal y perihemal se derivan del celoma original, formando un sistema circulatorio abierto y reducido. Este suele estar formado por un anillo central y cinco vasos radiales. No hay un corazón verdadero y la sangre a menudo carece de pigmento respiratorio. El intercambio gaseoso se produce a través de las branquias dérmicas o pápulas en las estrellas de mar, las bolsas genitales en las estrellas de mar, las branquias periestominales en los erizos de mar y los árboles cloacales en los pepinos de mar. El intercambio de gases también tiene lugar a través de los pies tubulares. Los equinodermos carecen de órganos excretores (de eliminación de desechos) especializados y, por lo tanto, los desechos nitrogenados , principalmente en forma de amoníaco , se difunden a través de las superficies respiratorias. [42]

El líquido celómico contiene los celomocitos o células inmunes. Existen varios tipos de células inmunes, que varían entre clases y especies. Todas las clases poseen un tipo de amebocito fagocítico , que engulle partículas invasoras y células infectadas, se agrega o coagula, y puede estar involucrado en la citotoxicidad . Estas células suelen ser grandes y granulares, y se cree que son una línea principal de defensa contra patógenos potenciales. [43] Dependiendo de la clase, los equinodermos pueden tener células esferulosas (para citotoxicidad, inflamación y actividad antibacteriana), células vibrátiles (para el movimiento y la coagulación del líquido celómico) y células cristalinas (que pueden servir para la osmorregulación en pepinos de mar). [43] [44] Los celomocitos secretan péptidos antimicrobianos contra las bacterias y tienen un conjunto de lectinas y proteínas del complemento como parte de un sistema inmunológico innato que aún se está caracterizando. [45]

Los equinodermos tienen un sistema nervioso radial simple que consiste en una red nerviosa modificada de neuronas interconectadas sin cerebro central , aunque algunos poseen ganglios . Los nervios irradian desde anillos centrales alrededor de la boca hacia cada brazo o a lo largo de la pared corporal; las ramas de estos nervios coordinan los movimientos del organismo y la sincronización de los pies tubulares. Las estrellas de mar tienen células sensoriales en el epitelio y tienen manchas oculares simples y pies tubulares similares a tentáculos sensibles al tacto en las puntas de sus brazos. Los erizos de mar no tienen órganos sensoriales particulares, pero tienen estatocistos que ayudan en la orientación gravitacional, y también tienen células sensoriales en su epidermis, particularmente en los pies tubulares, espinas y pedicelarios . Las estrellas frágiles, los crinoideos y los pepinos de mar en general no tienen órganos sensoriales, pero algunos pepinos de mar excavadores del orden Apodida tienen un solo estatocisto adyacente a cada nervio radial, y algunos tienen una mancha ocular en la base de cada tentáculo. [46]

Las gónadas ocupan al menos periódicamente gran parte de las cavidades corporales de los erizos de mar [47] y los pepinos de mar, mientras que los crinoideos, las estrellas de mar y las frágiles, menos voluminosas, tienen dos gónadas en cada brazo. Si bien se cree que los ancestros de los equinodermos modernos tenían una abertura genital, muchos organismos tienen múltiples gonoporos a través de los cuales se pueden liberar los óvulos o el esperma. [48]

Regeneración

Estrella girasol regenerando varios brazos

Muchos equinodermos tienen grandes poderes de regeneración . Muchas especies autotomizan y regeneran rutinariamente brazos y vísceras . Los pepinos de mar a menudo descargan partes de sus órganos internos si se perciben amenazados, regenerándolos en el transcurso de varios meses. Los erizos de mar reemplazan constantemente las espinas perdidas por daños, mientras que las estrellas de mar y los lirios marinos pierden y regeneran fácilmente sus brazos. En la mayoría de los casos, un solo brazo cortado no puede convertirse en una nueva estrella de mar en ausencia de al menos una parte del disco. [49] [50] [51] [52] Sin embargo, en unas pocas especies un solo brazo puede sobrevivir y desarrollarse en un individuo completo, y los brazos a veces se separan intencionalmente con el propósito de reproducción asexual . [50] [51] [52] Durante los períodos en los que han perdido sus tractos digestivos, los pepinos de mar viven de los nutrientes almacenados y absorben materia orgánica disuelta directamente del agua. [53]

La regeneración de las partes perdidas implica tanto la epimorfosis como la morfalaxis . En la epimorfosis, las células madre, ya sea de un grupo de reserva o las producidas por desdiferenciación , forman un blastema y generan nuevos tejidos. La regeneración morfaláctica implica el movimiento y la remodelación de los tejidos existentes para reemplazar las partes perdidas. [54] También se observa la transdiferenciación directa de un tipo de tejido a otro durante el reemplazo de tejido. [55]

Reproducción

Reproducción sexual

Los equinodermos alcanzan la madurez sexual después de aproximadamente dos o tres años, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales. Casi todas las especies tienen sexos masculino y femenino separados , aunque algunas son hermafroditas . Los óvulos y los espermatozoides suelen liberarse en aguas abiertas, donde tiene lugar la fecundación. La liberación de espermatozoides y óvulos está sincronizada en algunas especies, generalmente con respecto al ciclo lunar. En otras especies, los individuos pueden agruparse durante la temporada reproductiva, lo que aumenta la probabilidad de una fecundación exitosa. Se ha observado fecundación interna en tres especies de estrellas de mar, tres estrellas frágiles y un pepino de mar de aguas profundas. Incluso en profundidades abisales , donde no penetra la luz, los equinodermos a menudo sincronizan su actividad reproductiva. [56]

Algunos equinodermos incuban sus huevos . Esto es especialmente común en especies de aguas frías donde las larvas planctónicas podrían no ser capaces de encontrar suficiente alimento. Estos huevos retenidos son generalmente pocos en número y se suministran con yemas grandes para nutrir a los embriones en desarrollo. En las estrellas de mar, la hembra puede llevar los huevos en bolsas especiales, bajo sus brazos, bajo su cuerpo arqueado, o incluso en su estómago cardíaco. [57] Muchas estrellas frágiles son hermafroditas; a menudo incuban sus huevos, por lo general en cámaras especiales en sus superficies orales, pero a veces en el ovario o celoma. [58] En estas estrellas de mar y estrellas frágiles, el desarrollo es por lo general directo a la forma adulta, sin pasar por una etapa larvaria bilateral. [59] Algunos erizos de mar y una especie de dólar de arena llevan sus huevos en cavidades, o cerca de su ano, sujetándolos en su lugar con sus espinas. [60] Algunos pepinos de mar utilizan sus tentáculos bucales para transferir sus huevos a su parte inferior o posterior, donde son retenidos. En un número muy pequeño de especies, los huevos se retienen en el celoma, donde se desarrollan de forma vivípara , para luego emerger a través de rupturas en la pared corporal. [61] En algunos crinoideos, los embriones se desarrollan en bolsas de cría especiales, donde se retienen los huevos hasta que el esperma liberado por un macho los encuentra. [62]

Reproducción asexual

Forma 'cometa' de Linckia

Una especie de estrella de mar , Ophidiaster granifer , se reproduce asexualmente por partenogénesis . [63] En otros asterozoos , los adultos se reproducen asexualmente hasta que maduran, y luego se reproducen sexualmente. En la mayoría de estas especies, la reproducción asexual se realiza por fisión transversal con el disco dividido en dos. Tanto el área del disco perdida como los brazos faltantes vuelven a crecer, por lo que un individuo puede tener brazos de longitudes variables. [52] [64] Durante el período de recrecimiento, tienen algunos brazos diminutos y un brazo grande, por lo que a menudo se los conoce como "cometas". [51] [65]

Los pepinos de mar adultos se reproducen asexualmente por fisión transversal. Holothuria parvula utiliza este método con frecuencia, dividiéndose en dos un poco por delante del punto medio. Las dos mitades regeneran sus órganos faltantes en un período de varios meses, pero los órganos genitales faltantes suelen desarrollarse muy lentamente. [66]

Las larvas de algunos equinodermos son capaces de reproducirse asexualmente. Se sabe desde hace mucho que esto ocurre entre las estrellas de mar y las estrellas frágiles, pero más recientemente se ha observado en un pepino de mar, un dólar de arena y un erizo de mar. [67] Esto puede ser por autotomización de partes que se desarrollan en larvas secundarias, por gemación o por división transversal . Las partes o brotes autotomizados pueden desarrollarse directamente en larvas completamente formadas, o pueden pasar por una gástrula o incluso una etapa de blástula . Las nuevas larvas pueden desarrollarse a partir de la capucha preoral (una estructura similar a un montículo sobre la boca), la pared lateral del cuerpo, los brazos posterolaterales o sus extremos traseros. [67] [68] [69]

La clonación es costosa para la larva, tanto en recursos como en tiempo de desarrollo. Las larvas realizan este proceso cuando el alimento es abundante [70] o las condiciones de temperatura son óptimas [69] . La clonación puede ocurrir para aprovechar los tejidos que normalmente se pierden durante la metamorfosis [71] . Las larvas de algunos dólares de arena se clonan a sí mismas cuando detectan mucosidad de pescado disuelta, lo que indica la presencia de depredadores [69] [71] La reproducción asexual produce muchas larvas más pequeñas que escapan mejor de los peces planctívoros, lo que implica que el mecanismo puede ser una adaptación antidepredadores [72] .

Desarrollo larvario

Una larva de equino pluteus bilateralmente simétrica con brazos larvarios

El desarrollo comienza con un embrión bilateralmente simétrico, en el que primero se desarrolla una celoblastula. La gastrulación marca la apertura de la "segunda boca" que coloca a los equinodermos dentro de los deuteróstomos, y el mesodermo, que albergará el esqueleto, migra hacia el interior. La cavidad corporal secundaria, el celoma, se forma mediante la partición de tres cavidades corporales. Las larvas suelen ser planctónicas , pero en algunas especies los huevos se retienen dentro de la hembra, mientras que en otras la hembra cría las larvas. [73] [74]

Las larvas pasan por varias etapas, que tienen nombres específicos derivados de los nombres taxonómicos de los adultos o de su apariencia. Por ejemplo, un erizo de mar tiene una larva 'echinopluteus' mientras que una estrella frágil tiene una larva 'ophiopluteus'. Una estrella de mar tiene una larva ' bipinnaria ', que se desarrolla en una larva ' brachiolaria ' de múltiples brazos . La larva de un pepino de mar es una 'auricularia' mientras que la de un crinoideo es una 'vitellaria'. Todas estas larvas son bilateralmente simétricas y tienen bandas de cilios con los que nadan; algunas, generalmente conocidas como larvas 'pluteus', tienen brazos. Cuando están completamente desarrolladas, se asientan en el fondo marino para sufrir una metamorfosis, y los brazos larvarios y el intestino se degeneran. El lado izquierdo de la larva se desarrolla en la superficie oral del juvenil, mientras que el lado derecho se convierte en la superficie aboral. En esta etapa, se desarrolla la simetría pentaradial. [75] [76]

Se considera que una larva que se alimenta de plancton y vive y se alimenta en la columna de agua es el tipo larvario ancestral de los equinodermos, pero en los equinodermos actuales, aproximadamente el 68% de las especies se desarrollan utilizando una larva que se alimenta de vitelo . [11] La provisión de un saco vitelino significa que se producen menores cantidades de huevos, las larvas tienen un período de desarrollo más corto y un potencial de dispersión menor, pero una mayor probabilidad de supervivencia. [11]

Distribución y hábitat

Los equinodermos están distribuidos globalmente en casi todas las profundidades, latitudes y ambientes del océano. Se conocen equinodermos vivos desde entre 0 y más de 10.000 metros. Los adultos son principalmente bentónicos y viven en el fondo marino, mientras que las larvas son a menudo pelágicas y viven como plancton en el océano abierto. Algunos adultos holoturoideos como Pelagothuria son pelágicos. [77] En el registro fósil, algunos crinoideos eran pseudoplanctónicos y se adherían a troncos y escombros flotantes. Algunos taxones del Paleozoico mostraron este modo de vida, antes de que la competencia de organismos como los percebes restringiera el alcance de este comportamiento. [78]

Modo de vida

Locomoción

Los equinodermos utilizan sus pies tubulares para desplazarse. ( Se muestra Colobocentrotus atratus )

Los equinodermos utilizan principalmente sus pies tubulares para desplazarse, aunque algunos erizos de mar también utilizan sus espinas. Los pies tubulares suelen tener una punta con forma de ventosa en la que se puede crear un vacío mediante la contracción de los músculos. Esto se combina con cierta pegajosidad por la secreción de moco para proporcionar adherencia. Los pies tubulares se contraen y se relajan en ondas que se desplazan a lo largo de la superficie adherente, y el animal se desplaza lentamente. [79]

Las estrellas de mar frágiles son los equinodermos más ágiles. Cualquiera de sus brazos puede formar el eje de simetría, apuntando hacia delante o hacia atrás. El animal se mueve entonces de forma coordinada, impulsado por los otros cuatro brazos. Durante la locomoción, los brazos propulsores pueden realizar movimientos de tipo serpenteante o de remo. [80] Las estrellas de mar se mueven utilizando sus pies tubulares, manteniendo sus brazos casi inmóviles, incluso en géneros como Pycnopodia , donde los brazos son flexibles. La superficie oral está cubierta de miles de pies tubulares que se mueven sin sincronización entre sí, pero no en un ritmo metacrónico ; de alguna manera, sin embargo, los pies tubulares están coordinados, ya que el animal se desliza de manera constante. [81] Algunas estrellas de mar excavadoras tienen puntas en lugar de ventosas en sus pies tubulares y pueden "deslizarse" por el lecho marino a un ritmo más rápido. [82]

Los erizos de mar utilizan sus pies tubulares para desplazarse de forma similar a las estrellas de mar. Algunos también utilizan sus espinas articuladas para impulsarse o hacer palanca o levantar sus superficies bucales del sustrato. Si un erizo de mar se da vuelta, puede extender sus pies tubulares en una zona ambulacral lo suficiente como para ponerlos al alcance del sustrato y luego unir sucesivamente los pies de la zona adyacente hasta que se endereza. Algunas especies perforan la roca, normalmente machacando la superficie con sus piezas bucales. [83]

Los pepinos de mar como este Neothyonidium magnum pueden excavar utilizando movimientos peristálticos.

La mayoría de las especies de pepino de mar se desplazan sobre la superficie del fondo marino o excavan en la arena o el lodo mediante movimientos peristálticos ; algunas tienen pies tubulares cortos en la superficie inferior con los que pueden arrastrarse como una estrella de mar. Algunas especies se arrastran utilizando sus tentáculos bucales, mientras que otras consiguen nadar con movimientos peristálticos o flexiones rítmicas. Muchas viven en grietas, huecos y madrigueras y apenas se mueven. Algunas especies de aguas profundas son pelágicas y pueden flotar en el agua con papilas palmeadas que forman velas o aletas. [84]

La mayoría de las estrellas de mar (también llamadas Comatulida o "crinoideos sin tallo") y algunas formas con tallo son móviles. Varias especies de crinoideos con tallo son sésiles, adheridas permanentemente al sustrato. El movimiento en la mayoría de los lirios marinos se limita a doblarse (sus tallos pueden doblarse) y enrollar y desenrollar sus brazos; unas pocas especies pueden reubicarse en el fondo marino arrastrándose. Las estrellas de mar no están adheridas y generalmente viven en grietas, debajo de corales o dentro de esponjas con sus brazos como la única parte visible. Algunas estrellas de mar emergen por la noche y se posan en eminencias cercanas para aprovechar mejor las corrientes que transportan alimento. Muchas especies pueden "caminar" a través del fondo marino, levantando su cuerpo con la ayuda de sus brazos, o nadar usando sus brazos. La mayoría de las especies de estrellas de mar, sin embargo, son en gran parte sedentarias, y rara vez se alejan mucho de su lugar de ocultación elegido. [85]

Alimentación

Los modos de alimentación varían mucho entre los diferentes taxones de equinodermos. Los crinoideos y algunas estrellas de mar tienden a ser filtradores pasivos, [86] [87] atrapando partículas suspendidas del agua que pasa. La mayoría de los erizos de mar son herbívoros; [88] los pepinos de mar son depredadores; [89] y la mayoría de las estrellas de mar son cazadoras activas. [90]

Los crinoideos atrapan partículas de comida usando los pies tubulares de sus pínnulas extendidas, las mueven hacia los surcos ambulacrales, las envuelven en moco y las transportan a la boca usando los cilios que recubren los surcos. [86] Los requerimientos dietéticos exactos de los crinoideos han sido poco investigados, pero en el laboratorio, pueden ser alimentados con diatomeas. [91]

Las estrellas de cesta se alimentan por suspensión y levantan sus brazos ramificados para recolectar zooplancton , mientras que otras estrellas frágiles utilizan varios métodos de alimentación. Algunas se alimentan por suspensión y aseguran las partículas de comida con hebras de moco, espinas o pies tubulares en sus brazos elevados. Otras son carroñeras y se alimentan de detritos. Otras son carnívoras voraces y pueden atrapar a sus presas acuáticas con un repentino envolvimiento con sus brazos flexibles. Luego, las extremidades se doblan debajo del disco para transferir la comida a las mandíbulas y la boca. [92]

Muchos erizos de mar se alimentan de algas, a menudo raspando la fina capa de algas que cubre las superficies de las rocas con sus piezas bucales especializadas, conocidas como linterna de Aristóteles. Otras especies devoran organismos más pequeños, que pueden atrapar con sus pies ambulacrales. También pueden alimentarse de peces muertos y otros materiales animales. [88] Los dólares de arena pueden realizar una alimentación por suspensión y alimentarse de fitoplancton , detritos, trozos de algas y la capa bacteriana que rodea los granos de arena. [93]

Los pepinos de mar suelen ser alimentadores móviles de depósitos o de suspensión, que utilizan sus podios bucales para capturar activamente el alimento y luego introducir las partículas individualmente en sus cavidades bucales. Otros ingieren grandes cantidades de sedimento, absorben la materia orgánica y pasan las partículas minerales no digeribles a través de sus intestinos. De esta manera, perturban y procesan grandes volúmenes de sustrato, a menudo dejando crestas características de sedimento en el fondo marino. Algunos pepinos de mar viven infaunamente en madrigueras, con el extremo anterior hacia abajo y el ano en la superficie, tragando sedimento y pasándolo a través de su intestino. Otros excavadores viven con el extremo anterior hacia arriba y esperan a que los detritos caigan en las entradas de las madrigueras o rastrillen los desechos de la superficie cercana con sus podios bucales. [94]

Casi todas las estrellas de mar se alimentan de detritos o son carnívoras, aunque algunas se alimentan por suspensión. Los pedicilarios pueden capturar peces pequeños que se posan en la superficie y pueden devorar restos de animales muertos, pero las principales presas son invertebrados vivos, en su mayoría moluscos bivalvos. Para alimentarse de uno de ellos, la estrella de mar se mueve sobre él, coloca sus pies tubulares y ejerce presión sobre las valvas arqueando su espalda. Cuando se forma un pequeño espacio entre las valvas, la estrella de mar inserta parte de su estómago en la presa, excreta enzimas digestivas y licúa lentamente las partes blandas del cuerpo. A medida que el músculo aductor del bivalvo se relaja, se inserta más estómago y cuando se completa la digestión, el estómago regresa a su posición habitual en la estrella de mar con su comida de bivalvo ahora licuada en su interior. Otras estrellas de mar dan vuelta el estómago para alimentarse de esponjas, anémonas de mar, corales, detritos y películas de algas. [95]

Defensa antidepredadores

Muchos equinodermos, como este Centrostephanus coronatus , están defendidos por espinas afiladas.

A pesar de su bajo valor nutricional y la abundancia de calcita no digerible, los equinodermos son depredados por muchos organismos, incluidos peces óseos , tiburones , patos eider , gaviotas , cangrejos , moluscos gasterópodos , otros equinodermos, nutrias marinas , zorros árticos y humanos. Las estrellas de mar más grandes depredan a las más pequeñas; la gran cantidad de huevos y larvas que producen forman parte del zooplancton , consumido por muchas criaturas marinas. Los crinoideos, por otro lado, están relativamente libres de depredación. [96]

Las defensas antidepredadores incluyen la presencia de espinas, toxinas (inherentes o liberadas a través de los pies tubulares) y la descarga de hilos pegajosos y enredados por parte de los pepinos de mar. Aunque la mayoría de las espinas de los equinodermos son romas, las de las estrellas de mar corona de espinas son largas y afiladas y pueden causar una dolorosa herida punzante ya que el epitelio que las cubre contiene una toxina. [97] Debido a su tejido conectivo de captura, que puede cambiar rápidamente de un estado flácido a uno rígido, los equinodermos son muy difíciles de desalojar de las grietas. Algunos pepinos de mar tienen un grupo de túbulos cuvierianos que pueden ser expulsados ​​como largos hilos pegajosos desde su ano para enredarse e incapacitar permanentemente a un atacante. Los pepinos de mar ocasionalmente se defienden rompiendo la pared de su cuerpo y descargando el intestino y los órganos internos. [98] Las estrellas de mar y las estrellas frágiles pueden sufrir una autotomía cuando son atacadas, desprendiéndose de un brazo; esto puede distraer al depredador durante el tiempo suficiente para que el animal escape. Algunas especies de estrellas de mar pueden nadar para alejarse del peligro. [99]

Ecología

Una estrella de mar azul Linckia en un arrecife de coral , un ecosistema con gran biodiversidad

Los equinodermos son numerosos invertebrados cuyos adultos desempeñan un papel importante en los ecosistemas bentónicos , mientras que las larvas son un componente principal del plancton. Entre las funciones ecológicas de los adultos se encuentran el pastoreo de los erizos de mar, el procesamiento de sedimentos de los erizos de mar y la alimentación por suspensión y depósito de crinoideos y pepinos de mar. [11] [100] Algunos erizos de mar pueden perforar rocas sólidas, desestabilizando las caras rocosas y liberando nutrientes al océano. Los arrecifes de coral también se perforan de esta manera, pero la tasa de acreción de material carbonatado es a menudo mayor que la erosión producida por el erizo de mar. [101] Los equinodermos secuestran alrededor de 0,1 gigatoneladas de dióxido de carbono por año como carbonato de calcio , lo que los convierte en contribuyentes importantes en el ciclo global del carbono . [102]

Los equinodermos a veces tienen grandes oscilaciones poblacionales que pueden transformar los ecosistemas. En 1983, por ejemplo, la mortalidad masiva del erizo de mar tropical Diadema antillarum en el Caribe provocó un cambio de un sistema de arrecife dominado por corales a uno dominado por algas. [103] Los erizos de mar se encuentran entre los principales herbívoros de los arrecifes y normalmente hay un delicado equilibrio entre los erizos y las algas y otras algas de las que pastan. Una disminución del número de depredadores (nutrias, langostas y peces) puede dar lugar a un aumento del número de erizos, lo que provoca un pastoreo excesivo de los bosques de algas , lo que da lugar a un " desierto de erizos " desprovisto de algas. [104] En la Gran Barrera de Coral , un aumento inexplicable del número de estrellas de mar corona de espinas ( Acanthaster planci ), que pastan en tejido coralino vivo, ha aumentado considerablemente la mortalidad de los corales y ha reducido la biodiversidad de los arrecifes de coral . [105]

Taxonomía y evolución

Las características de los equinodermos adultos son la posesión de un sistema vascular acuífero con pies tubulares externos y un endoesqueleto estereomático . El estereomático es un material calcáreo que consiste en huesecillos conectados por una malla de fibras de colágeno , algo exclusivo de este filo. [9]

Filogenia

La filogenia de los equinodermos ha sido un tema polémico durante mucho tiempo. Si bien las relaciones entre los taxones actuales son bien conocidas, no existe un consenso ampliamente aceptado sobre los orígenes del filo o las relaciones entre sus grupos extintos. [106] [107] [108] La evolución de los equinodermos muestra un alto grado de homoplasia , lo que significa que muchas características han evolucionado varias veces de forma independiente. Esto significa que muchas características que inicialmente se suponía que indicaban una conexión genética, de hecho, no lo hacen, lo que ha oscurecido las verdaderas relaciones de varios grupos. [109]

Filogenia externa

Los equinodermos son bilaterales , lo que significa que sus ancestros tenían simetría especular. Entre los bilaterales, pertenecen a la división deuterostomia , lo que significa que el blastoporo , la primera abertura que se forma durante el desarrollo del embrión, se convierte en el ano en lugar de la boca. [110] [111]

Los equinodermos son el grupo hermano de los Hemichordata , con los que forman el grupo corona Ambulacraria . [112] Dos taxones de ubicación incierta, Vetulocystida y Yanjiahella , han sido propuestos cada uno como equinodermos del grupo troncal [113] [114] o ambulacrarios del grupo troncal. [115] [116] Los vetulocístidos también han sido propuestos como cordados del grupo troncal , [117] mientras que Yanjiahella también ha sido propuesta como un hemicordado del grupo troncal. [116]

A continuación se muestra el contexto ambulacrario de los equinodermos, simplificado a partir de Li et al. 2023, [118] con las posibles ubicaciones ambulacrarias de los taxones inciertos que se muestran con líneas discontinuas y signos de interrogación:


Filogenia interna: clases existentes

Los equinodermos actuales consisten en Crinoidea y Eleutherozoa , estos últimos se dividen en Asterozoa y Echinozoa . [119] [120]


Filogenia interna: grupo total

La falta de una filogenia cladística consensuada que incorpore grupos de equinodermos extintos ha dado lugar al uso continuo de términos de las taxonomías linneanas , incluso cuando se sabe que los taxones nombrados son parafiléticos y/o polifiléticos .

Taxonomías de Linneo

Tres taxonomías introdujeron casi todos los subfilos y divisiones de clases tradicionales que continúan siendo referenciadas en el trabajo cladístico:

  • FA Bather produjo la primera clasificación ampliamente referenciada de equinodermos fósiles y actuales en 1900, utilizando un sistema de dos subfilos. [121]
  • En 1966, el Tratado de Paleontología de Invertebrados rechazó la clasificación de Bather, reemplazándola con un nuevo esquema de cuatro subfilos [122] que había sido propuesto previamente por HB Fell . [123]
  • James Sprinkle, que añadió un quinto subfilo a la taxonomía del Tratado en 1973. [124] Su posterior taxonomía a nivel de clase de los cinco subfilos fue el enfoque más reciente citado en una reevaluación cladística temprana del filo. [125]


Otras clases propuestas que no están incluidas en ese rango en ninguna de las taxonomías anteriores incluyen:

También existen varios nombres alternativos comunes que incluyen a los homalozoos:

  • Carpoidea Jaekel, 1900 para Homalozoa, dando origen al término "carpoides" [137]
  • Cincta Jaekel, 1918 como sinónimo principal o único orden dentro de Homostelea [138]
  • Soluta Jaekel, 1901 como sinónimo principal o único orden dentro de Homoiostelea [138]
  • Calcichordata Jeffries, 1967 , un subfilo efectivamente idéntico a Stylophora que fue central [139] para la hipótesis calcicordada ahora refutada [140]
Cladogramas

Según una revisión de 2024, hay dos escuelas de pensamiento principales con respecto a la filogenia de los equinodermos: una que ve la pentaradialidad como un rasgo plesiomórfico del filo, y otra que la considera un rasgo derivado ( apomorfía ). [141]

Tenga en cuenta que ninguno de los cladogramas que se muestran a continuación incluye todas las clases tradicionales, ni siquiera todas las clases mencionadas en el texto adjunto.

Pentaradialidad como plesiomorfia

Los partidarios de la pentaradialidad como condición inicial del filo señalan que las formas radiales son los primeros equinodermos indiscutibles que aparecen en el registro fósil. También definen homologías de la anatomía de los equinodermos basadas en una división del esqueleto en dos partes: las que están o no asociadas con el sistema vascular acuático. [108]

El siguiente cladograma se basa en David y Mooi (1999) [142] y David, Lefebvre, Mooi y Parsley (2000): [143]

En esta teoría, el controvertido fósil ediacárico Arkarua [144] se ubica tentativamente como hermano de todos los demás equinodermos. Helicoplacoidea y Edrioasteroidea se unen a él en el grupo principal. Se muestra que Pelmatozoa , Eocrinoidea y Cystoidea son parafiléticos mientras que Homalozoa es polifilético.

La pentaradialidad como apomorfía

Quienes creen que la pentaradialidad es derivada incorporan los fósiles recientemente descubiertos Ctenoimbricata (considerado como una posible hermana de todos los demás equinodermos) y Helicocystis (considerado como un puente entre los helicoplacoideos trirradiales y el grupo de la corona pentaradial). Citan investigaciones que indican que la aparición temprana de formas pentaradiales probablemente se deba a un registro fósil incompleto, así como múltiples estudios que muestran formas no radiales como un grupo de tallo temprano, para argumentar que esta filogenia representa un consenso emergente. [108] Rechazan a Arkarua como un equinodermo debido a su falta de estereoma y la posesión de una verdadera pentaradialidad en lugar de la pseudo-pentaradialidad 2-1-2 observada en todas las formas tempranas. [144]

El siguiente cladograma se basa en Rahman & Zamora (2024), [145] incorporando nombres de clase [146] y subfilo [147] del texto:

Aquí, Homalozoa (con una ubicación incierta de Stylophora ) se muestra como un ensamblaje parafilético a lo largo del grupo del tallo, seguido por Helicoplacoidea y luego Helicocystis como la hermana del grupo corona. Los detalles de Blastozoa vs Crinozoa no se abordan, ya que están representados solo por las clases Eocrinoidea y Crinoidea , respectivamente, y la naturaleza general de Pelmatozoa permanece sin resolver. La politomía de cuatro vías que incluye a Eleutherozoa y Crinoidea muestra que Camptostroma o Gogia o ambos podrían resultar estar fuera del grupo corona.

Historia de los fósiles

Los equinodermos tienen un rico registro fósil debido a sus endoesqueletos mineralizados. [148] [149]

Posibles equinodermos primitivos

Los tres equinodermos candidatos más antiguos conocidos carecen de estereotipos y otras apomorfías de equinodermos , lo que hace que su inclusión en el filo sea controvertida. [150]

Ilustración de Arkarua Adami por Pennetta

El fósil de equinodermo potencial más antiguo es Arkarua del Ediacárico tardío de Australia, hace unos 555 millones de años . Estos fósiles tienen forma de disco, con crestas radiales en el borde y una depresión central de cinco puntas marcada con líneas radiales. Sin embargo, los fósiles no tienen estereotipo ni estructura interna que indique un sistema vascular acuático, por lo que no se pueden identificar de manera concluyente. [151] Además, todos los equinodermos pentaradiales tempranos conocidos son pseudopentaradiales en un patrón 2-1-2, y la pentaradialidad verdadera, como se ve en Arkarua, no se observó hasta la aparición de los eleuterozoos . [150]

Los siguientes posibles equinodermos son los vetulocístidos , que datan del Cámbrico temprano a medio , hace 541-501 Ma. Si bien el vetulocístido más joven, Thylacocercus , muestra algunas características que podrían ser intermedias entre los vetulocístidos más antiguos y Yanjiahella , sus descubridores consideran que es más probable que los vetulocístidos sean ambulacrarios del tallo que equinodermos del tallo. [115]

Concepción artística de Y. biscarpa

Yanjiahella , del Fortuniano ( hacia 539–529 Ma), es diferente a los fósiles más antiguos en que tiene una teca laminada, aunque sin evidencia de estereoma. Para algunos, esta es una razón para ubicarlo como un tallo ambulacrario o un tallo hemicordado. [152] Otros argumentan que la ausencia de evidencia de estereoma no es evidencia de ausencia, y consideran que una posición de tallo equinodermo es más probable. [153]

Los equinodermos en el Cámbrico y el Ordovícico

Los primeros equinodermos universalmente aceptados aparecen en el período Cámbrico Inferior ; los asterozoos aparecieron en el Ordovícico , mientras que los crinoideos fueron un grupo dominante en el Paleozoico .

Se ha planteado la hipótesis de que el ancestro de todos los equinodermos era un animal simple, móvil y bilateralmente simétrico, con boca, intestino y ano. Este organismo ancestral adoptó un modo de vida adherido con alimentación por suspensión y desarrolló simetría radial. Aun así, las larvas de todos los equinodermos son bilateralmente simétricas y todas desarrollan simetría radial en la metamorfosis. Al igual que su ancestro, las estrellas de mar y los crinoideos todavía se adhieren al fondo marino mientras cambian a su forma adulta. [154]

Los primeros equinodermos conocidos no eran móviles, [155] [156] pero evolucionaron hasta convertirse en animales capaces de moverse libremente. Pronto desarrollaron placas endoesqueléticas con estructura estereoscópica y surcos ciliares externos para alimentarse. [157] Los equinodermos paleozoicos eran globulares, estaban adheridos al sustrato y estaban orientados con sus superficies orales hacia arriba. Estos primeros equinodermos tenían surcos ambulacrales que se extendían por el costado del cuerpo, bordeados a ambos lados por braquiolos, como las pínnulas de un crinoideo moderno. Finalmente, los eleuterozoos móviles invirtieron su orientación para volverse boca abajo. Antes de que esto sucediera, los podios probablemente tenían una función de alimentación, como lo hacen en los crinoideos actuales. La función locomotora de los podios llegó más tarde, cuando la reorientación de la boca puso a los podios en contacto con el sustrato por primera vez. [158]

Uso por humanos

Como alimento y medicina

Erizo de mar siendo cortado para comer sus huevos
Los pepinos de mar como medicina tradicional china

En 2019, se recolectaron 129.052 toneladas de equinodermos. La mayoría de estos fueron pepinos de mar (59.262 toneladas) y erizos de mar (66.341 toneladas). [159] Estos se utilizan principalmente como alimento, pero también en la medicina tradicional china . [160] Los pepinos de mar se consideran un manjar en algunos países del sudeste asiático; como tal, están en peligro inminente de ser sobreexplotados. [161] Las especies populares incluyen el rodillo de piña Thelenota ananas ( susuhan ) y el pepino de mar rojo Holothuria edulis . Estas y otras especies se conocen coloquialmente como bêche de mer o trepang en China e Indonesia . Los pepinos de mar se hierven durante veinte minutos y luego se secan tanto de forma natural como más tarde sobre un fuego que les da un toque ahumado. En China, se utilizan como base para sopas gelatinosas y guisos. [162] Se consumen tanto las gónadas masculinas como femeninas de los erizos de mar, sobre todo en Japón y Francia . Su sabor se describe como suave y fundente, como una mezcla de marisco y fruta. [163] [164] Se han llevado a cabo ensayos de cría de erizos de mar para intentar compensar la sobreexplotación . [165]

En investigación

Debido a su robusto crecimiento larvario, los erizos de mar son ampliamente utilizados en investigación, particularmente como organismos modelo en biología del desarrollo y ecotoxicología. [166] [167] [168] [169] Strongylocentrotus purpuratus y Arbacia punctulata se utilizan para este propósito en estudios embriológicos. [170] El gran tamaño y la transparencia de los huevos permiten la observación de los espermatozoides en el proceso de fertilización de los óvulos . [166] El potencial de regeneración del brazo de las estrellas frágiles se está estudiando en relación con la comprensión y el tratamiento de enfermedades neurodegenerativas en humanos. [171] Los datos genómicos relevantes para los organismos modelo de equinodermos se recopilan en Echinobase . [172] [173] Actualmente, hay cuatro especies de equinodermos totalmente compatibles (páginas de genes, BLAST, pistas JBrowse, descargas de genomas), entre ellas Strongylocentrotus purpuratus (erizo de mar morado), Lytechinus variegatus (erizo de mar verde), Patiria miniata (estrella murciélago) y Acanthaster planci (estrella de mar corona de espinas). Entre las especies parcialmente compatibles (sin páginas de genes) se incluyen Lytechinus pictus (erizo de mar pintado), Asterias rubens (estrella de azúcar) y Anneissia japonica (crinoideo estrella de plumas). [172] [173]

Otros usos

Los granjeros utilizan las cáscaras o testas calcáreas de los equinodermos como fuente de cal en zonas donde no hay piedra caliza disponible y algunas se utilizan en la fabricación de harina de pescado . [174] Se utilizan anualmente 4.000 toneladas de animales para estos fines. Este comercio se lleva a cabo a menudo en colaboración con los criadores de mariscos , para quienes las estrellas de mar suponen una gran amenaza al comerse su stock de cultivo. Otros usos de las estrellas de mar que recuperan incluyen la fabricación de piensos para animales, el compostaje y la preparación de especímenes secos para el comercio de artesanías. [171]

Véase también

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