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Orquídea

Las orquídeas son plantas que pertenecen a la familia Orchidaceae ( / ˌ ɔːr k ɪ ˈ d eɪ s i . iː , - s i . aɪ / ), [ 2 ] un grupo diverso y extendido de plantas con flores que a ...

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Las orquídeas son plantas que pertenecen a la familia Orchidaceae ( / ˌ ɔːr k ɪ ˈ d eɪ s i . iː , - s i . aɪ / ), [ 2 ] un grupo diverso y extendido de plantas con flores que a menudo son coloridas y fragantes. Las orquídeas son plantas cosmopolitas , que viven en diversos hábitats en todos los continentes excepto la Antártida. La mayor diversidad de géneros y especies de orquídeas del mundo se encuentra en los trópicos . Muchas especies son epífitas , que viven en los árboles. Las flores y sus mecanismos de polinización están altamente especializados, atrayendo a los insectos polinizadores por color, patrón, aroma, feromonas y, a veces, imitando a los insectos hembra . Las orquídeas tienen semillas muy pequeñas, que dependen de hongos para germinar. Algunas orquídeas no tienen hojas, ya sea que realicen la fotosíntesis con sus raíces o que dependan completamente de hongos para alimentarse.

Orchidaceae es una de las dos familias más grandes de plantas con flores. Contiene alrededor de 28.000 especies actualmente aceptadas en unos 700 géneros . [ 3 ] [ 4 ] Esto representa entre el 6 y el 11 % de todas las especies de plantas con semillas . [ 5 ] Los horticultores dirigen muchas sociedades de orquídeas en todo el mundo; han producido muchos híbridos y cultivares .

Etimología

El género tipo (es decir, el género del que toma su nombre la familia) es Orchis . El nombre del género proviene del griego antiguo ὄρχις ( órkhis ), que significa literalmente " testículo ", debido a la forma de los tubérculos gemelos en algunas especies de Orchis . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] El término "orquídea" fue introducido en 1845 por John Lindley en School Botany , [ 9 ] como una forma abreviada de Orchidaceae . [ 10 ] En inglés medio , el nombre bollockwort se usaba para algunas orquídeas, basado en " bollock " que significa testículo y " wort " que significa planta. [ 11 ]

Descripción

Las orquídeas se distinguen fácilmente de otras plantas, ya que la mayoría comparte algunas características derivadas o sinapomorfías muy evidentes . Entre ellas se encuentran: simetría bilateral de la flor ( zigomorfismo ), muchas flores resupinadas , un pétalo medio (labelo) casi siempre muy modificado , estambres y carpelos fusionados en una columna y semillas extremadamente pequeñas . [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

Tallo y raíces

Todas las orquídeas son hierbas perennes que carecen de estructura leñosa permanente . Pueden crecer según dos patrones: [ 13 ] [ 15 ]

  • Monopodial : El tallo crece a partir de una sola yema, las hojas se añaden desde el ápice cada año y el tallo crece en longitud en consecuencia, como en Vanda . [ 15 ]
  • Simpodial : el crecimiento se produce en la parte frontal, con el crecimiento más antiguo detrás, en la parte posterior. [ 16 ] Las orquídeas simpodiales pueden tener pseudobulbos hinchados . [ 15 ]

Las orquídeas terrestres (que viven en el suelo) pueden tener rizomas o tubérculos . [ 13 ] Las orquídeas epífitas , aquellas que crecen sobre un soporte, tienen raíces aéreas . Las partes más antiguas de las raíces están cubiertas por un velamen , una capa de células muertas. [ 13 ]

Hojas

Como la mayoría de las monocotiledóneas , las orquídeas suelen tener hojas simples (sin dientes) con nervaduras paralelas . [ 17 ] Algunas orquídeas, como Vanda, son dísticas , con sus hojas dispuestas en dos filas en lados opuestos del tallo. [ 18 ] Esta es la disposición en la base de todos los brotes de orquídeas, aunque en muchas especies las hojas más arriba del brote cambian a una filotaxis espiral . [ 19 ] Las orquídeas son perennes; la mayoría de las especies añaden hojas nuevas en el ápice mientras que las hojas más viejas mueren gradualmente, [ 20 ] pero algunas, como Catasetum, pierden sus hojas anualmente en la estación seca, desarrollando nuevas hojas y nuevos pseudobulbos cada año. [ 21 ]

Algunas orquídeas epífitas, como Taeniophyllum aphyllum , carecen de hojas y dependen de sus raíces verdes para la fotosíntesis . [ 22 ] Otras epífitas, como Phalaenopsis , tienen hojas, pero dependen de la fotosíntesis en sus raíces verdes para evitar la hipoxia (falta de oxígeno) de las raíces. [ 22 ] Las orquídeas del género Corallorhiza (orquídeas de raíz de coral) no tienen hojas; en su lugar, tienen asociaciones simbióticas o parasitarias con micelio fúngico, a través del cual absorben azúcares. [ 23 ]

Flores

Las flores de orquídea son muy variadas en su forma. Tienen tres sépalos , tres pétalos y un ovario trilocular . Los tres sépalos y dos de los pétalos suelen ser similares entre sí, pero un pétalo generalmente está muy modificado, formando un "labio" o labelo . En la mayoría de los géneros de orquídeas, a medida que la flor se desarrolla, sufre una torsión de 180°, llamada resupinación , de modo que el labelo queda debajo de la columna . El labelo funciona para atraer insectos y, en las flores resupinadas, también actúa como plataforma de aterrizaje o, a veces, como trampa. [ 24 ] [ 25 ] [ 12 ] [ 26 ]

Reproducción

Polinización

Anatomía reproductiva de la orquídea, ilustrada con una Brassia [ 27 ]

Charles Darwin investigó los complejos y variados mecanismos que las orquídeas han desarrollado para lograr la polinización cruzada , y los describió en su libro de 1862, La fertilización de las orquídeas . [ 28 ]

Las partes reproductivas de una flor de orquídea son únicas porque los estambres y el estilo están unidos para formar una sola estructura, la columna . [ 12 ] [ 26 ] [ 29 ]

La mayoría de las orquídeas liberan polen en una sola masa, un polinio (plural: polinios), capaz de fertilizar miles de óvulos. [ 30 ] Los polinios están unidos a un disco pegajoso cerca de la parte superior de la columna. Justo debajo de los polinios hay una segunda placa pegajosa más grande, el estigma . [ 24 ] [ 25 ] [ 12 ] [ 26 ]

En las orquídeas que producen polinios, la polinización ocurre siguiendo una variante de la siguiente secuencia: cuando el polinizador entra en la flor, toca un viscidio, que se adhiere rápidamente a su cuerpo, generalmente en la cabeza o el abdomen. Al salir de la flor, extrae el polinio de la antera, ya que está conectado al viscidio por el caudículo o estípite. El caudículo se dobla y el polinio se desplaza hacia adelante y hacia abajo. Cuando el polinizador entra en otra flor de la misma especie, el polinio se coloca de manera que se adhiere al estigma de la segunda flor, polinizándola. [ 27 ] En horticultura, la polinización artificial de orquídeas se logra extrayendo los polinios con un instrumento pequeño, como un palillo de dientes, de la planta polinizadora y transfiriéndolos a la planta madre. [ 31 ]

Casos especiales

Los polinizadores suelen sentirse atraídos visualmente por la forma y los colores del labelo. Sin embargo, algunas especies de Bulbophyllum atraen a las moscas de la fruta macho ( Bactrocera y Zeugodacus spp.) únicamente mediante una sustancia química floral que actúa simultáneamente como recompensa floral (por ejemplo, metil eugenol , cetona de frambuesa o zingerona ) para realizar la polinización. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

La orquídea zapatilla Paphiopedilum parishii se reproduce por autofecundación . Esto ocurre cuando la antera cambia de estado sólido a líquido y entra en contacto directo con la superficie del estigma sin la ayuda de ningún agente polinizador ni conjunto floral. [ 35 ]

En algunas orquídeas extremadamente especializadas, como el género euroasiático Ophrys , el labelo está adaptado para tener un color, forma y olor que atraen a los insectos machos mediante la imitación de una hembra receptiva. La polinización ocurre cuando un insecto macho intenta aparearse con las flores. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

Muchas orquídeas neotropicales son polinizadas por abejas orquídeas macho , que visitan las flores para recolectar compuestos volátiles necesarios para sintetizar atrayentes feromonales . Los machos de especies como Euglossa imperialis o Eulaema meriana abandonan periódicamente sus territorios para buscar compuestos aromáticos, como el cineol , para sintetizar feromonas que atraigan a las hembras. [ 40 ] [ 41 ]

Catasetum saccatum , descrita por Darwin, lanza sus polinios viscosos con fuerza explosiva cuando un insecto toca una seta , derribando al polinizador de la flor. [ 42 ]

  • Las abejas orquídeas como Euglossa viridissima recolectan compuestos aromáticos en sus patas traseras mientras polinizan orquídeas neotropicales.[40][41]
    Las abejas orquídeas como Euglossa viridissima recolectan compuestos aromáticos en sus patas traseras mientras polinizan orquídeas neotropicales. [ 40 ] [ 41 ]
  • Cuando una abeja toca una seta (un pelo disparador) en la flor de Catasetum saccatum, los polinios pegajosos son disparados explosivamente hacia el insecto.[42]
    Cuando una abeja toca una seta (un pelo desencadenante) en la flor de Catasetum saccatum , los polinios pegajosos son disparados explosivamente hacia el insecto. [ 42 ]

reproducción asexual

Algunas especies, como las de los géneros Phalaenopsis , Dendrobium y Vanda , producen brotes o plántulas que se forman a partir de uno de los nudos del tallo , debido a la acumulación de hormonas de crecimiento en ese punto. Estos brotes son conocidos por los horticultores como keiki . [ 43 ]

Epipogium aphyllum presenta una estrategia reproductiva dual, participando tanto en la producción sexual como asexual de semillas. La probabilidad de que la apomixis desempeñe un papel sustancial en la reproducción exitosa parece mínima. Dentro de ciertos grupos de orquídeas pequeñas, se observa una notable preparación de los gametos femeninos para la fertilización que precede a la polinización. [ 44 ]

  • Una plántula keiki en el ápice de una orquídea Phalaenopsis, lista para ser cortada y plantada.
    Una plántula keiki en el ápice de una orquídea Phalaenopsis , lista para ser cortada y plantada.

Frutas y semillas

El ovario se desarrolla en una cápsula que se abre mediante tres o seis hendiduras longitudinales en sus lados. [ 13 ]

Las semillas de las orquídeas son casi microscópicas y muy numerosas, en algunas especies más de un millón por cápsula. Suelen tener una cubierta delgada compuesta por una o pocas capas de células. [ 45 ] Tras madurar, se dispersan como partículas de polvo o esporas. La mayoría de las especies de orquídeas carecen de endospermo en sus semillas y deben establecer relaciones simbióticas con diversos hongos basidiomicetos micorrícicos que les proporcionan los nutrientes necesarios para germinar; por lo tanto, casi todas las especies de orquídeas son micoheterótrofas durante la germinación y dependen de los hongos para completar sus ciclos de vida. Solo unas pocas especies de orquídeas tienen semillas que pueden germinar sin micorrizas , concretamente las especies del género Disa con semillas hidrócoras . [ 46 ]

Evolución

Historia fósil y reconstruida

Se han registrado pocos fósiles de orquídeas. Una especie extinta de abeja sin aguijón, Proplebeia dominicana , fue encontrada atrapada en ámbar del Mioceno de hace aproximadamente 15 a 20 millones de años. La abeja transportaba polen de un taxón de orquídea previamente desconocido, Meliorchis caribea , en sus alas. Este hallazgo de 2007 proporcionó la primera evidencia fósil de orquídeas. [ 47 ] Demuestra que los insectos fueron polinizadores activos de orquídeas en el Mioceno. M. caribea ha sido clasificada dentro de la tribu existente Cranichideae , subtribu Goodyerinae (subfamilia Orchidoideae ). Una especie de orquídea aún más antigua, Succinanthera baltica , fue descrita en 2017 a partir de ámbar báltico de edad Eoceno , de hace unos 40 a 55 millones de años. [ 48 ]

La secuenciación genética indica que las orquídeas podrían haber surgido antes, hace entre 76 y 84 millones de años, durante el Cretácico Superior . [ 49 ] Según Mark W. Chase et al. (2001), la biogeografía general y los patrones filogenéticos de las Orchidaceae muestran que son incluso más antiguas y podrían remontarse a unos 100 millones de años. [ 50 ]

El método del reloj molecular ha proporcionado edades para las principales ramas de la familia de las orquídeas. La subfamilia Vanilloideae es una rama en la base de las orquídeas monándricas y debió haber evolucionado muy temprano en la evolución de la familia, hace unos 60 a 70 millones de años. Dado que esta subfamilia se encuentra en todo el mundo en regiones tropicales y subtropicales, desde América tropical hasta Asia tropical, Nueva Guinea y África Occidental, y los continentes comenzaron a separarse hace unos 100 millones de años, debió haber ocurrido un intercambio biótico significativo después de esta separación. Los estudios biogeográficos indican que el ancestro común más reciente de todas las orquídeas existentes probablemente se originó hace 83 millones de años en algún lugar del supercontinente Laurasia . A pesar de su larga historia evolutiva en la Tierra, también se infiere que la diversidad de orquídeas existentes se originó durante los últimos 5 millones de años, siendo los trópicos americanos y asiáticos las áreas geográficas que exhiben las tasas de especiación más altas (es decir, número de eventos de especiación por millón de años) en la Tierra. [ 51 ]

La duplicación del genoma ocurrió antes de la divergencia de este taxón. [ 52 ]

Filogenia

El cladograma que se muestra a continuación se elaboró ​​según el sistema APG de 1998. Representa la visión que la mayoría de los botánicos sostenían hasta ese momento. Estaba respaldada por estudios morfológicos . [ 53 ]

En 2015, un estudio filogenético [ 54 ] mostró un fuerte apoyo estadístico para la siguiente topología del árbol de orquídeas , utilizando 9 kb de ADN plastidial y nuclear de 7 genes , una topología que fue confirmada por un estudio filogenómico en el mismo año. [ 55 ]

Taxonomía

Las orquídeas se encuentran entre los grupos taxonómicos más grandes y diversos de plantas vasculares, con al menos 700 géneros [ 3 ] [ 56 ] y 28 000 especies; solo las rivaliza la Asteraceae (Compositae), que tiene unos 1600 géneros y alrededor de 24 700 especies, y continuamente se descubren y describen nuevas especies. [ 3 ] En 1753, Carl Linnaeus reconoció ocho géneros de orquídeas en su Species Plantarum . [ 57 ] Antoine Laurent de Jussieu reconoció a las Orchidaceae como una familia separada en su Genera Plantarum en 1789. [ 58 ] Olof Swartz reconoció 25 géneros en 1800. [ 59 ] [ 60 ] En 1830-1840, John Lindley reconoció cuatro subfamilias . [ 61 ] La familia fue ubicada en el orden Asparagales por el sistema de taxonomía APG III de 2009, principalmente utilizando filogenética molecular , donde se reconocen cinco subfamilias . [ 1 ] [ a ] ​​La diversidad de orquídeas llevó a los taxónomos a crear cientos de géneros. Algunos taxónomos consideraron que el número se había vuelto excesivo y publicaron clasificaciones con menos géneros. Dressler tenía unos 850 géneros en 2013; [ 63 ] Genera Orchidacearum redujo este número a 765 en 2014; [ 64 ] y Chase continuó el proceso de fusión de géneros, con 736 en 2015. [ 65 ]

Híbridos

Las especies de orquídeas se hibridan fácilmente en cultivo, lo que da lugar a un gran número de híbridos con nombres complejos. La hibridación es posible entre géneros, por lo que muchas orquídeas cultivadas se clasifican en notogéneros . Por ejemplo, el notogénero × Brassocattleya se utiliza para todos los híbridos de especies de los géneros Brassavola y Cattleya . Los notogéneros basados ​​en al menos tres géneros pueden tener nombres basados ​​en el nombre de una persona con el sufijo -ara , por ejemplo × Colmanara = Miltonia × Odontoglossum × Oncidium . El sufijo es obligatorio a partir de cuatro géneros. [ 66 ]

Los híbridos cultivados de la familia de las orquídeas también son especiales porque se nombran utilizando la nomenclatura grex , en lugar de nothospecies. Por ejemplo, los híbridos entre Brassavola nodosa y Brassavola acaulis se incluyen en el grex Brassavola Guiseppi. [ 67 ] El nombre del grex ("Guiseppi" en este ejemplo) se escribe en una fuente sin cursiva y sin comillas. [ 66 ]

Distribución y ecología

Las orquídeas tienen una distribución cosmopolita , encontrándose en todos los continentes excepto en la Antártida. La mayoría son epífitas , viviendo en lo alto de los árboles en los trópicos y subtrópicos; [ 68 ] algunas como Angraecum sororium son litófitas , sobre rocas; [ 69 ] otras son terrestres , creciendo en el suelo. [ 68 ]

Interacciones entre especies

Neottia nidus-avis , la orquídea nido de pájaro, no tiene clorofila y es parásita .

Algunas orquídeas, como Neottia y Corallorhiza , carecen de clorofila , por lo que no pueden realizar la fotosíntesis. En cambio, estas especies obtienen energía y nutrientes parasitando hongos del suelo mediante la formación de micorrizas . Los hongos involucrados incluyen aquellos que forman ectomicorrizas con árboles y otras plantas leñosas, parásitos como Armillaria y saprófitos . [ 70 ] Estas orquídeas se conocen como micoheterótrofas , pero anteriormente se describían (incorrectamente) como saprófitas, ya que se creía que obtenían su nutrición descomponiendo materia orgánica. Si bien solo unas pocas especies son holoparásitas aclorofílicas , todas las orquídeas son micoheterótrofas durante la germinación y el crecimiento de las plántulas, e incluso las plantas adultas fotosintéticas pueden seguir obteniendo carbono de sus hongos micorrícicos . [ 71 ] [ 72 ] La simbiosis se mantiene normalmente durante toda la vida de la orquídea porque dependen del hongo para obtener nutrientes, azúcares y minerales. [ 73 ]

Las orquídeas emplean diversas formas de engaño para atraer polinizadores. Algunas producen el aroma del néctar sin proporcionar la recompensa alimenticia real. Otras atraen a los mosquitos nematoceros , que se alimentan de hongos en descomposición, con el aroma de las setas. Otras, a su vez, producen el aroma de insectos hembra, atrayendo a los insectos macho para que intenten copular . En cada caso, la orquídea es polinizada por un insecto engañado que no recibe la recompensa esperada. [ 74 ]

Usos

Horticultura

Muchas especies e híbridos de orquídeas se cultivan por sus flores. La mayoría son tropicales o subtropicales y requieren cultivo en interiores en zonas templadas, pero algunas, como las especies de Cypripedium y Dactylorhiza, pueden cultivarse al aire libre en climas templados. [ 75 ] Cada año se registran varios miles de nuevos híbridos de orquídeas cultivadas . [ 76 ]

Un gran número de sociedades y clubes para cultivadores de orquídeas se gestionan en países de todos los continentes, excepto la Antártida. [ 77 ] Entre las sociedades nacionales se incluyen la Sociedad de Orquídeas de Gran Bretaña [ 78 ] y la Sociedad Americana de Orquídeas . [ 79 ] Las nuevas orquídeas se registran en el Registro Internacional de Orquídeas, mantenido por la Real Sociedad de Horticultura . [ 80 ] Cada año, en febrero, se celebra un festival anual de orquídeas en los Jardines Botánicos Reales de Kew . [ 81 ]

Sabores y aromas

Las vainas de semillas secas de un género de orquídeas, la vainilla (especialmente Vanilla planifolia ), son comercialmente importantes como saborizante en repostería , para la fabricación de perfumes y aromaterapia . [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]

El aroma de las orquídeas es frecuentemente analizado por los perfumistas utilizando tecnología de espacio de cabeza , cromatografía gas-líquido y espectrometría de masas para identificar posibles compuestos químicos aromáticos. [ 85 ]

  • Vanilla planifolia with green seedpods
    Vainilla planifolia con vainas verdes
  • Vanilla seedpods drying
    Secado de las vainas de vainilla
  • Vanilla "beans" used as a spice
    Vainas de vainilla utilizadas como especia

Alimento

Los tubérculos de las orquídeas terrestres (principalmente la orquídea púrpura temprana, Orchis mascula ) se muelen hasta convertirlos en polvo y se utilizan para cocinar, como en la bebida caliente salep y el helado , [ 86 ] lo que ha provocado extinciones locales en partes de Grecia, Turquía e Irán. [ 87 ] Algunas especies de orquídeas saprófitas del grupo Gastrodia producen tubérculos parecidos a la patata y eran consumidos por los pueblos nativos de Australia y pueden cultivarse, en particular Gastrodia sesamoides . Todavía crecen poblaciones silvestres de estas plantas cerca de los primeros asentamientos aborígenes, como el Parque Nacional Ku-ring-gai Chase . Los pueblos aborígenes encontraron las plantas observando dónde los bandicuts habían escarbado en busca de los tubérculos después de detectarlas por el olor. [ 88 ]

Simbolismo cultural

"Orchideae" en Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel de 1899 [ 89 ]

Las orquídeas tienen valores simbólicos en algunas culturas; varios países las han elegido como sus flores nacionales . [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] Debido a la etimología de la palabra "orquídea" y al uso de la orquiectomía , una cirugía en bebés intersexuales , la orquídea se ha convertido en un símbolo de la intersexualidad y de la oposición a la cirugía genital no consentida. [ 93 ]

Las orquídeas originarias del Mediterráneo están representadas en el Ara Pacis de Roma, hasta ahora el único ejemplo conocido de orquídeas en el arte antiguo, y el más antiguo en el arte europeo. [ 94 ] Un escritor y agrónomo francés, Louis Liger , inventó un mito clásico en su libro Le Jardinier Fleuriste et Historiographe, publicado en 1704, atribuyéndolo a los antiguos griegos y romanos, en el que Orchis , hijo de una ninfa y un sátiro, viola a una sacerdotisa de Baco durante una de sus fiestas, las Bacanales, y luego es asesinado y transformado en una flor de orquídea como castigo por los dioses, en paralelo con los diversos mitos de jóvenes que mueren y se convierten en flores, como Adonis y Narciso ; sin embargo, este mito no aparece antes de Liger, y no forma parte de las mitologías griegas y romanas tradicionales. [ 95 ]

Conservación

Casi todas las orquídeas están incluidas en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), [ 96 ] lo que significa que el comercio internacional está regulado por el sistema de permisos de la CITES. [ 97 ] Un número menor de orquídeas, como las especies de Paphiopedilum , figuran en el Apéndice I de la CITES, lo que significa que el comercio internacional de especímenes silvestres está prohibido y otros tipos de comercio están estrictamente controlados. [ 97 ]

La migración asistida puede ser una herramienta de conservación viable para las orquídeas amenazadas por el cambio climático . En 2006 se construyó la presa de Longtan cerca de la Reserva Natural de Orquídeas de Yachang . En respuesta a la amenaza de inundación en altitudes más bajas (350–400 m), 1000 orquídeas en peligro de extinción de 16 géneros y 29 especies fueron trasladadas a mayor altitud (alrededor de 1000 m), donde sobrevivieron bien. [ 98 ]

Véase también

Notas

  1. Una característica única de la familia de las orquídeas es un sistema de abreviaturas para los nombres de géneros y notogéneros. Este sistema es mantenido por la Real Sociedad de Horticultura . [ 62 ]

Referencias

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